NERF ACOUSTIQUE —- NERF VESTIBULAIRE

GANGLION DE SCARPA. — TERMINAISON PÉRIPHÉRIQUE DU NERF VESTIBULAIRE. — TERMI- NAISONS CENTRALES. — NOYAU DE DEITERS, NOYAU DORSAL, NOYAU DE BECHTEREW, NOYAU DESCENDANT ET NOYAU INTERSTITIEL. — VOIES CENTRALES DU NERF VESTIBU- LAIRE.

Le nerf acoustique ou de la huitième paire est, on le sait, un nerf sensoriel, dont les terminaisons périphériques se trouvent dans l'oreille interne. Quoiqu il soit considéré ordinairement comme un nerf unique, il est composé, en réalité, de deux cordons nerveux, qui, en contact intime pendant leur trajet dans le crâne et le rocher, se séparent dès qu'ils pénètrent dans le bulbe, et, là, vont aboutir à des foyers gris différents. Le cordon nerveux antérieur, appelé nerf veslibulaire, s'enfonce dans le bulbe, en avant du corps restiforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau,

très volumineuse et proéminente chez les mammifères de petite laille ; il s'achève dans certains ganglions placés dans le plancher du quatrième ven-… tricule. Le cordon postérieur, nommé nerf cochléaire, occupe, lui, une position plus latérale et se porte, à la fin de son trajet intra-bulbaire, dans des amas cellulaires qui flanquent en dehors le corps restiforme.

Puisque, par l'origine, la terminaison et les fonctions physiologiques, ces deux nerfs ou racines de l'acouslique sont différents, nous les étudierons chacun en particulier.

NERF VESTIBULAIRE

RE Primes 43 v

Comme pour tout cordon nerveux sensitif, nous avons à considérer dans le nerf vestibulaire : le ganglion périphérique d'origine, la branche périphérique où terminale, la branche centrale ou racine proprement dite, les ganglions de terminaison centrale et les voies secondaires centrales ou réflexes reliées aux ganglions précédents.

Nous décrirons le nerf cochléaire d’après ce même plan.

Ganglion d'origine ou de Scarpa. — Les recherches de His', de Ret-

List à

1. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Nervenbahnen. Abhandlung. d. math.-physik. Classe d. Künigl. Sächs. Gesellschaft. d. Wissenschaft.. Bd. XIV, 1888.

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zius ! et de Lenhossék ?, confirmées par les nôtres, apprennent que le ganglion de Scarpa, petit renflement gris situé dans le rocher, est le noyau d’origine du nerf vestibulaire.

Les cellules de ce noyau ne sont pas unipolaires, mais bipolaires. De leurs deux expansions, l’interne, qui est quelquefois la plus grosse, ainsi que l’a montré Lenhossék, se dirige en dedans el constitue avec ses com-

FiG. 314. — Ganglion de Scarpa et terminaisons des branches périphériques du nerf vestibulaire dans une tache acoustique ; fœtus de souris presque à terme. Méthode de Golgi.

À, cellules ciliées : — B, cellules de soutien ;—C, rocher; — D, bifurcations terminales des branches périphériques du nerf vestibulaire ; — F, facial; — G, ganglion de Scarpa ; — T, bulbe.

pagnes le nerf vestibulaire ; l'externe, après avoir gagné le labyrinthe, se termine en arborisations libres dans les taches acoustiques de lutricule et dans la portion ampullaire des canaux semi-circulaires.

On voit, dans la figure 314, en G, un certain nombre de cellules du gan-

1. RerTzius, Die Endigungsweise des Gehürnerven. Biol. Untersuch., N. F., I Stockholm, 1892.

2. Lexxossék, Die Nervenendigungen in den Maculæ und Cristæ acusticæ. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Güllingen, 23 mai 1893.

Sa silualtion.

Ses cellules

bipolaires.

glion de Scarpa chez le fœtus de souris. Dans la figure 315, nous en reproduisons d'autres qui proviennent de la souris nouveau-née. Fibres affé- Dans cette dernière figure, on aperçoit à l'intérieur du ganglion une

rentes; d'origi particularité remarquable. Des fibres y pénètrent, s'y ramifient et s'y terne inconnue.

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f'FiG. 315. — Le ganglion de Scarpa chez la souris nouveau-née. Méthode de Golgi. À, ganglion de Scarpa ; — B, branches internes du nerf vestibulaire ; — C, nerf de Wrisberg ; —

D, bulbe ; — E, nerf facial ; — a, b, fibres venues avec le nerf de Wrisberg ; — c, ramuscules terminaux intra-ganglionnaires.

minent librement autour des cellules, selon toute vraisemblance. Les branches variqueuses et ondulées de cette arborisation terminale, qui ne semble pas avoir atteint son entier développement, se portent de préférence, soil en dehors, scit en dedans. Dans deux cas, en a et b (fig. 315), nous avons vu les cylindres-axes générateurs de ces arborisations arriver de l'extérieur, amenés par le nerf de Wrisberg. Quelle est l’origine de ces axones ? il nous"

NERF VESTIBULAIRE

sont des fibres du sympathique ou des rameaux internes sensiüifs du ganglion géniculé.

est impossible de le dire. On peut, avec autant de raison, supposer que ce LP

Branche externe et terminaison périphéri-

. que. — Examinons maintenant, sur une coupe mince colorée à l'hématoxyline, les por- Lions épaissies ou taches de la membrane du sac-

— cule et de l'utricule ; nous verrons que, dans ces portions occupées par des terminaisons

è vestibulaires, la mem- : brane est revêtue d'un épithélium allongé, dont les éléments sont de deux espèces : 1° des

… cellulesde soutien: »° des cellules ciliées où neuroépithéliales. Les premières sont en forme de

. bouteille; leur corps ou fond, renflé et chargé du noyau, descend jusqu'à la basale ; leur col allongé atteint, par conire, la surface libre, où

une cuticule mince le termine. Les secondes sont cylindriques et plus courtes, car elles ne dépassent guère la

Struclure de la membrane des laches et crêles acousti-

ques.

FiG. 316. — Coupe longitudinale et latérale du bulbe; fœtus de souris. Méthode de Golgr.

Ca Ds, a, branches internes ou centrales du ganglion de Scarpa ; —

moitié de la hauteur de b, branche ascendante née de leur bifurcation ; — c, branche Déni: descendante de cette bifurcation; — d, collatérales de la l'épithélium. Leur ex- branche descendante ; — e, collatérales de la branche ascen- trémité profonde, ar- dante.

. rondie etun peuépaisse,

contient le noyau ; leur extrémité superficielle est couverte d'une cuticule d'où s'élève un cil gros et rigide baignant dans l’endolymphe où il se trouve

. au contact de certains cristaux de carbonate de chaux. Ces cristaux, dont

Trajet des branches périphériques des cellules du ganglion de Scarpa.

Leur mode de lerminaison.

Les lerminaisons veslibulaires, d'aprèsles méthodes neurofibrillaires.

l'existence est constante dans le labyrinthe des vertébrés, semblent avoir pour rôle d’exciter, par leurs chocs, les cils des cellules neuro-épithéliales chaque fois que l'endolymphe est agilée par les mouvements de la tète. Les branches périphériques, issues des cellules du ganglion de Scarpa, sont grosses; elles se groupent en pelits filets qui pénètrent, par des perluis spéciaux du rocher, jusqu'aux taches et crêtes acoustiques de l’utricule et des conduits semi-circulaires. Arrivées au lissu conjonctif sous-épithélial de ces régions auditives, les fibres deviennent très variqueuses et présentent quelques divisions; elles gagnent alors la face profonde de l'épithélium qu'elles traversent en des directions variées, offrent en ce point encore quelques divisions et parviennent au plan dans lequel s'alignent les extrémités inférieures des cellules ciliées. Là, c'est-à-dire en pleinépithélium, chacune d'elles se décompose en une arborisation horizontale, enchevêtrée avec ses voisines, comme l'ont démontré Lenhossék, Niemack et Retzius, el comme nous l'avons reconnu chez la souris nouveau-née (fig. 314). Les rameaux épais et variqueux de cette arborisalion vont se meltre en contact intime avec les extrémités profondes et les bas côtés des cellules ciliées. Mais si intime que soit ce contact, il ne s’agit jamais de continuité directe entre ramuscules vestibulaires et cellules ciliées. En supposant cette continuilé, Ayer ! a commis une erreur, tout comme Niemack ?, lorsqu'il dit avoir observé, dans le plexus horizontal, des anastomoses que nous n'avons pu retrouver, Quelques ramuscules, d’une autre espèce, montent plus haut, entre les cellules, comme l’a montré Retzius, et atteignent presque la surface libre de l’épithélium. Ajoutons que seules les parties épaissies de la membrane labyrinthique sont pourvues et des cellules ciliées et des terminaisons nerveuses spéciales que nous venons de décrire; toute autre région en est privée. La figure 314 montre, en D, les terminaisons veslibulaires observées par nous dans les taches acoustiques de l’utricule de la souris ; elle montre aussi le ganglion de Scarpa, G, et la coupe du nerf facial, F. Les terminaisons du nerf vestibulaire dans les taches et crêtes acoustiques s'imprègnent fort bien par le nitrate d'argent réduit. On en a la preuve par la figure 317. Chez les oiseaux et les poissons ?, celte méthode permet de discerner clairement les deux sortes de fibres terminales. Les unes ou fibres colossales, a, vues, il y a déjà longtemps, par Retzius, s'achèvent en soudant, pour ainsi dire, leur calice neurofibrillaire à l'extrémité inférieure d'une ou plusieurs cellules ciliées; elles ont donné auparavant quelques branches horizontales. Les autres ou fibres fines, c, s'épanouissent en une ramure diffuse, dans la couche moyenne de l'épithélium ; elles sont placées dans les espaces laissés libres par les fibres colossales et se ren-

1. H. Aver, Ueber das peripherische Verhalten des Gehürnerven und den Wert der Haarzellen des Gehürorganes. Anat. Anzeiger, Bd. VIII, 1893.

2. Niemack, Maculæ und Cristæ acusticæ mit Ebrlich’s Methylenblaumethode. Merkel u. Bonnel's Analomische Hefte, Bd. II, 1892.

3. CAJAL, Asociacién del método del nitrato de plata con el embrionario, etc. Trab. d. Lab. d. Invest. Biol., t. III, 1904, — Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Trav. du Lab. de Recherches biol., t. VI, 1908.

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contrent exclusivement sur les côtés ou versants des crêtes acoustiques.

Dans un mémoire fort intéressant sur les recherches qu'il a faites avec Brübl, chez le cobaye, à l’aide de sa méthode d'imprégnation neurofibrillaire, Bielschowsky! appelle tout particulièrement l'attention sur l’étroitesse, l'intimité même, des rapports qui existent entre le calice terminal nerveux et la cellule ciliée. Il va jusqu'à soutenir que les fibrilles de l’un pénètrent dans le protoplasma de l’autre, fait tout à fait discutable à nos yeux. Ce même savant a découvert dans le corpuscule cilié un anneau neurofibrillaire indépendant, analogue, en principe, à celui que Held et nous avons décou-

FiG. 317. — Coupe oblique d'une crête acoustique ; embryon de poulet au 16° jour de l’incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.

À, région de terminaison des fibres fines; — B, région de terminaison des fibres colossales; — a, fibres colossales terminées par des calices ; — b, fibres fines.

vert dans les neuroblastes de l'embryon de poulet, aux stades les plus pré-

coces de leur développement.

Branche interne ou racine du vestibulaire. — L'ensemble des branches internes, nées des cellules du ganglion de Scarpa, forme la racine du nerf vestibulaire, cordon nerveux, à tubes épais, qui, nous l'avons déjà dit, pénètre dans le bulbe, en avant du corps resliforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau. Après un certain trajet intrabulbaire, les fibres de la racine vestibulaire vont se terminer dans quatre foyers continus entre

1. BrEcscHowsky u. BrüuLe, Ueber die nervüsen Endorgane im häutigen Labyrinth der Säugethiere. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXXI, Heft. 4, 1907.

Généralités.

Hislorique.

Bifurcalion des fibres de la racine du vestibulaire;leurs collatérales.

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eux : le noyau dorsal où principal, le noyau de Deilers, le noyau de Bechlerew et le noyau descendant. faudrait y ajouter certaines masses grises du cervelet, dont nous parlerons plus tard.

Les connexions du nerf vestibulaire avec ces quatre foyers ont été établies grâce aux recherches et aux résullats essentiellement concordants de Bechterew !, Onufrowiez ?, Forel *, Flechsig ‘, Roller ÿ, Bumm f, Obersteiner ?, Cramer #, ele. Ces anatomisles se sont servis dans ce but de la méthode de Flechsig et de celle des dégénérations et atrophies secondaires. Ces moyens, excellents pour déterminer les connexions du vestibulaire, sont incapables de uous renseigner sur le mode de terminaison de ses fibres. Il a donc fallu recourir à d'autres Lechniques, à la méthode de Golgi, en particulier; c'est ce que L. Sala, Kôlliker, Held et Martin ont fait avec succès, en ces dernières années.

L'une des conquêles les plus grandes que l'on doive à cette méthode est, sans contredit, la découverte de la bifurcation des fibres du nerf veslibulaire. Voici comment Kôlliker ? décrit cette bifurcation : « En arrière de la branche descendante sensilive du trijumeau, les fibres vestibulaires se bifurquent, engendrant ainsi une branche descendante, qui va peut-être constituer la racine ascendante des auteurs, et une branche ascendante, destinée spécialement au noyau dorsal ou principal. Ces deux branches émettent des collatérales qui se distribuent dans les noyaux terminaux de la racine vestibulaire. » Held !? à confirmé, en la complétant quelque peu, la découverte du savant de Wurzbourg et en a fait un exposé tout semblable. Malgré leur brièveté, les descriptions de ces deux savants sont exactes ; nous avons pu le constater par nos études sur le rat, la souris et le lapin âgés de quelques jours.

On peut voir dans les figures 316, en a, et 318, en B, que chaque fibre du nerf vestibulaire se divise, en effet, en deux branches écartées comme les deux bras d'un Y el rarement d'épaisseur égale ; l’une d'elles est ascendante et mince d'ordinaire, l'autre descendante et épaisse.

1. Becurerew, Ueber die innere Abtheïilung des Strickkôrpers und den achten Hirnnerven. Neurol. Centralbl., 1885. — Zur Frage über den Ursprung des Gehürnervens. Neurol. Centralbl., 1887.

2. Oxurrowicz, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus Acusticus, etc. Arch. f. Psychialr., Bd. XVI.

3. Forez, Vorlaüfige Mittheilung über den Ursprung des Nervus Acusticus. Veurol. Centralbl., 1889,

4. FLecusiG, Weitere Mittheilungen über die Beziehungen der unteren Vierhügel zum Gehôürnerven. Neurol. Centralbl., 1890.

5. Rozcer, Die cerebralen und cerebellaren Verbindungen der 3-12 Hirnnerven. Allgem. Zeitschr. f. Psych., Bd. XXXVIITI, 1882.

6. Bumu, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Hüôrnervensursprungs beim Kaninchen. Allgem. Zeitschr. f. Psych., Bd. XLIX.

7. OBERSTEINER, Anleilung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorgane,etc., el la traduction française du D° Coroënne, 1893.

8. CRAMER, Beiträge zur feineren Anatomie der Medulla oblungata und der Brücke, etc., 1894.

9. KôzLiKER, Der feinere Bau des verlängerten Markes. Anal. Anzeiger, 1891. — Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6° Aufl., 1893, Bd. II, 1 Hälfte.

10. H. Hecp, Die Endigungsweise der Sensiblen Nerven im Gehirn. Arch, f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1892.

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La branche ascendante, qui, aussitôt après sa naissance, se porte en haul

el en arrière, en décrivant de nombreuses sinuosités, envahit le noyau de Bechterew, puis se lance dans le faisceau acoustico-cérébelleux (fig. 318, a). Le long de son trajet très irrégulier, elle projette de multiples collatérales, qui se répandent dans le sommet du noyau de Deiters et surtout

FiG. 318. — Coupe transversale de la région intermédiaire au bulbe et au cervelel; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, pédoncule cérébelleux inférieur; — B, radiculaires du nerf vestibulaire ; — C, racine descendante du trijumeau; —D, ganglion du toit; —E, ganglion de Bechlerew ; —F, extrémité supérieure du noyau de Deiters ; — G, olive cérébelleuse ; — b, branche descendante des radiculaires du nerf vestibulaire.

dans l'épaisseur du noyau de Bechterew, où, peut-être, quelques branches ascendantes mères se terminent aussi. Plus loin, à propos du faisceau vestibulo-cérébelleux, nous verrons mieux les connexions de celte branche ascendante.

La branche descendante, rectiligne depuis son origine jusqu'au point où, ayant atteint la partie inférieure du noyau descendant, elle se décompose en son arborisation terminale (fig. 316, c), s'associe à d'autres de ses compa-

Branche ascendante,

Branche descendante.

Ses collalérales.

Sa lerminaison dans le ganglion descendant.

Son trajet el son aspect.

gnes pour former des faisceaux qui s'enfoncent presque verticalement, ou plutôt un peu obliquement en dedans et en arrière. En chemin, chacun de ces faisceaux, constitutifs de ce qu'on peut appeler la racine descendante du nerf vestibulaire, émet, à angle droit ou presque droit, une grande quanlité de collatérales volumineuses, comme on peut le voir surlesfigures 316 et 318. Ces dernières se portent en dedans etenvoient vers la substance grise du quatrième ventricule une ample arborisalion de ramuscules variqueux et libres.

Les innombrables collatérales fournies par cette racine descendante forment incontestablement la principale terminaison du nerf vestibulaire. Chez les animaux nouveau-nés, et mieux encore chez les fœtus de souris, rien n'est plus aisé que de suivre ces collatérales ; on en jugera par les figures 316 et 322. Mais chez le lapin et le chat âgés de quelques jours, il n'en est plus de même; elles deviennent si flexueuses et si enchevêtrées, elles engendrent une si grande abondance de ramuscules secondaires qu'il devient impossible d'accompagner l'arborisation jusqu’à sa fin.

La racine descendante du vestibulaire ainsi que le foyer gris qui l’escorte diminuent déjà sensiblement d'épaisseur au niveau du noyau commissural des nerfs vague et glosso-pharyngien ; ils cessent tout à fait au-dessus du noyau de Goll. En approchant de leur terminaison, les branches qui conslituent cette racine diminuent considérablement de diamètre ; les collatérales qu'elles donnent sont plus fines, plus courtes, moins ramifiées ; elles-mêmes s’'inclinent, enfin, en dedans et vont s'achever dans le ganglion descendant ; là, elles se partagent simplement en deux ramuscules variqueux, ou bien s'épanouissent en une arborisation un peu plus riche, mais Loujours peu ample.

Faisceau veslibulaire croisé !.— Dans le bulbe des fœtus de chat et de souris, nous avons vu, de façon très nette, partir du nerf vestibulaire, un peu avant la bilfurcation de ses tubes, un faisceau de fibres serrées, qui semblent être des fibres radiculaires. Ces fibres se portent en dedans, en passant derrière la branche descendante du trijumeau et en avant du coude du facial ; elles côtoient ensuite la face postérieure du noyau du moteur oculaire externe, franchissent la ligne médiane et se perdent enfin dans la moitié opposée de la moelle allongée. Origine et parcours de ce faisceau sont représentés dans la figure 319.

Dans la première partie de son trajet, ce faisceau est compact ; mais, à son passage en arrière de la substance grise, il se désagrège en fascicules entrecroisés, d'où un aspect plexiforme qui s'accentue encore dans les portions plus internes. Il est malheureusement impossible de suivre ses fibres jusqu à leur terminaison, car, au moment où elles traversent la ligne médiane, elles perdent leur disposition fasciculée et se mêlent à des tubes venus de divers côtés, mais surtout à ceux qu'envoie le ganglion de Deiters de la moitié bulbaire opposée.

Ces fibres ne se bifurquent pas durant leur parcours ; elles n'émettent pas davantage de collatérales. Quoique nous n’ayons pas observé leur trajet entier,

1. CAyAL, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raquideo : VI, Sobre un manojo cruzado del nervio vestibular. Revista trimestr. microgräfica, 1. 1, 1897.

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nous ne serions pas surpris si elles se terminaient dans les foyers vestibulaires du côté opposé. Les fibres de faisceaux homologues, que nous avons trouvés récemment chez les poissons‘, ont cependant une orientation qui ne semble pas corroborer cette opinion ; elles se portent, en effet, à la substance réticulée, où elles prennent une direction descendante.

Faisceau veslibulo-cérébelleux. — La pénétration des branches ascendantes du nerf veslibulaire dans le faisceau de fibres qui va des noyaux de Deiters et de Bechlerew au cervelet, c'est-à-dire dans le pédoncule cérébelleux inférieur, est un fait cerlain, facile à percevoir, chez les fœtus de souris et de lapin, et aussi bien par la méthode de Golgi que par celle de

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