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segments moyen el postérieur du tubercule acoustique, tourne d’abord en arrière pour longer le corps restiforme, revient ensuite en avant, où il traverse en partie la substance gélatineuse du trijumeau et en partie sa racine descendante et gagne, enfin, la région postérieure de l’olive supérieure pour devenir lransversal (fig. 359, P). Ce courant est très développé chez le lapin et le chat; il ferait entièrement défaut chez l'homme, d’après Kôlliker ; et en effet, la méthode de Weigert ne nous en a révélé aucune trace, ni dans le bulbe de l'homme adulte, ni dans celui de l'enfant.
L'absence de la voie trapézoïde moyenne n'implique pas nécessairement, chez l'homme, un faible développement de ses voies acoustiques centrales ; selon toute vraisemblance, cette absence dépend du déplacement subi par une partie de ces voies en raison d'adaptations économiques d'espace et de substance conductrice. Nous l’expliquerions volontiers par le développement considérable du pédoncule cérébelleux inférieur, développement qui aurait imposé à la voie trapézoïde moyenne un détour extrêmement long. Chez le lapin et le chat, dont les pédoncules cérébelleux inférieurs sont très peu marqués, ce crochet est insignifiant.
e) Le courant postérieur, que forment les stries acoustiques, atteint, au contraire, un grand volume chez l’homme. Il existe aussi chez le lapin, le chat et la souris. Il consiste en fascicules séparés de fibres, qui sortent de la partie la plus dorsale du tubereule acoustique, passent derrière le pédoncule cérébelleux inférieur, courent transversalement dans la région superficielle du ganglion de Deilers, dans le plancher même du quatrième ventricule, et gagnent le raphé, où, après s'être entrecroisés, ils se perdent dans la sub-= stance réticulée. Il est très difficile de suivre ces fibres à partir du noyau de Deiters ; chez le chat de huit jours et chez l'enfant, dix-neuf jours après sa naissance, les préparations au Weigert ne nous ont permis de suivre ce courant que jusqu'à la substance réticulée grise située en avant de la portion ascendante du facial du même côté. Au delà, les fibres de ce courant se dispersent et se confondent avec les innombrables tubes transversaux de la
substance réticulée blanche.
Nombre de savants font arriver ce courant croisé jusqu'à l'olive supérieure ; d’autres, comme Külliker, sont plus circonspects et avouent n'avoir pu le suivre jusqu’à destination ; il leur paraît vraisemblable que, parvenu au voisinage des olives, ce courant forme une voie centrale longitudinale, en continuité avec les ruban de Reil latéral ou lemnisque externe. Külliker admet que, chez les mammifères, le chien et le chat par exemple, une partie des stries acoustiques ne traverse pas le raphé, mais va se terminer dans l'olive supérieure du même côté. Nos observations ne nous autorisent à aucune conclusion sur ce point: Tout ce que nous pouvons affirmer, et cela contrairement à Bechterew, c’esb qu’en aucun cas elles n'atteignent le flocculus du cervelet.
Nous avons dit précédemment que les stries acoustiques pourraient fort bien contenir, comme le soutient Oseretzkowsky, des fibres cochléaires directes Dans les coupes de la région acoustique du chat, nous avons vu constamments un certain nombre de paquets de ces stries se continuer avec un faisceau de tubes à myéline, placé d'abord en dehors du pédoncule, ensuite entre le tuber
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cule acoustique et la bordure externe du ganglion ventral. Or, ce plan de gros tubes semble se continuer en avant avec une partie du nerf cochléaire. Un fait plaide en faveur de cette continuité : c'est que les stries acoustiques, dans le bulbe du chat, se trouvent seulement dans les coupes transversales, faites à la hauteur du noyau du facial et montrant l'émergence du nerf cochléaire. A des niveaux plus élevés, lorsque l’olive supérieure est entièrement formée, le nerf cochléaire a disparu et, en même temps que lui, la partie initiale des stries. Des tubes nerveux, non issus des foyers acoustiques primaires, suivent aussi, avons-nous dit plus haut, la direction des fibres trapézoïdes transverses. Pour - Held et Külliker, il s'agirait là de cylindres-axes horizontaux émanés des cellu- -les du noyau trapézoide et aussi, cette fois pour Held seul, d’axones nés dans olive supérieure. Mais ces fibres ne semblent accompagner les faisceaux tra-
F1G. 359. — Coupe transversale du bulbe dans la région du corps trapézoïde ; chat de | huit jours. Méthode de Weigert-Pal. — La moitié droite de la figure représente une
coupe faite à un niveau plus élevé que la moitié gauche. I q £
A, noyau ventral du nerf cochléaire ; — B, tubercule acoustique ; — C, F, olive supérieure accessoire ; — D, noyau du facial; — E, noyau du corps trapézoïde ; — G, olive supérieure: — H, portion descendante du trijumeau ; — 1, pédoncule cérébelleux inférieur ; — J, faisceau cérébello-acoustique ; — K, voie centrale du noyau de Deiters ; — L, portion ascendante de la racine du facial ; — M, première inflexion de cette racine; — N, noyau de Deiters; —
O, fibres trapézoïdes externes : — P, fibres trapézoïdes moyennes : -— Q, strie acoustique ; R, corps restiforme ; — S, pyramide ; — T, noyau du moteur oculaire externe ; — VI, nerf moteur oculaire externe; — VII, facial.
Mpézoïdes que sur une certaine étendue ; nous pouvons même affirmer, à l'égard d'un grand nombre d’entre elles, surtout de celles qui tirent leur origine de olive supérieure, qu'elles ne traversent pas le raphé et deviennent verticales dans la substance blanche préolivaire ou dans des régions plus internes, où elles forment des voies acoustiques longitudinales de troisième ordre. Si l’on démontrait que les fibres cochléaires directes se terminent dans le noyau du corps “trapézoïde et dans l’olive supérieure accessoire, il faudrait, évidemment, consi- L dérer les voies verticales issues de ces deux foyers comme des systèmes acousliques de second ordre. Mais la chose est encore douteuse et l'on ne peut
LR
LD. à
Autres fibres formant une voie acouslique de troisième ordre.
Difficultés du problème :
questions encore à résoudre.
Opinion des anatomo-pathologistes, embryologisles, ete.
Opinion de Held.
ri be tt AL RAA LE SR 1 Mb 4 ce So. sn fé an À: Sd 1 es M2
PRE ENT À sh Es re ve TT PISE ER PNA RTE : ARTE SR CU 820 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX
rejeter tout à fait l’idée que ces noyaux soient à la fois les stations terminales de fibres venues du ganglion ventral et les stations initiales de voies centrales acoustiques de troisième ordre.
Opinions sur l'origine, le trajet, les connexions el la lerminaison des libres trapézoïdes. — La connaissance exacte de ces différents points constitue un des problèmes les plus ardus de l'anatomie du système nerveux. Il n'est donc pas surprenant que le désaccord règne parmi les savants el que leurs opinions, changeant avec les travaux qui se font jour, ne s'affirment pas en formules claires et définitives.
Voici, en effet, parmi d'autres, un certain nombre de questions que soulève encore ce sujet. Le corps trapézoïde possède-tl des fibres commissurales qui mettent en relation les ganglions acoustiques ? Outre la voie acoustique croisée, dont on ne peut mettre l'existence en doute, existe-t-il une voie acoustique directe ? Les fibres trapézoïdes se rendent-elles, toutes, au ruban de Reil latéral, ou bien en est-il un certain nombre qui s'épuisent, à force de se ramifier, dans les noyaux acoustiques secondaires du bulbe? Les cellules des foyers olivaires et du noyau du corps trapézoïde renforcent-elles de leurs cylindres-axes la voie acoustique centrale, c'està-dire le ruban de Reil latéral, ou n'engendrent-elles pas plutôt des voies . acoustiques, courtes, spéciales, chargées de provoquer des actes réflexes ?
Voyons ce que les neurologistes les plus éminents répondent à quelques-unes de ces questions :
Les savants qui font état des recherches de Flechsig, Bechterew, Baginski, Monakow, Gudden, etc., supposent, en général, l'existence de deux voies trapézoïdes : une grande ou croisée, qui traverse le raphé et se continue par le ruban de Reil latéral du côté opposé; et une petite ou directe, qui se jette dans le ruban de Reil latéral du même côté. Mais celte opinion n'est nullement partagée par ceux qui, à l'exemple de Held, Kôlliker et Van Gehuchten, ont voulu la soumettre à l'épreuve des méthodes histologiques exactes, car elle n'y a pas résisté.
Pour Held, les fibres trapézoïdes se diviseraient, en effet, d'après leur origine, en quatre espèces : 1° des acoustiques directes, c’est-à-dire des collaté-\ rales ou des axones du nerf cochléaire, quise rendraient au ruban de Reil latéral du côté opposé, après avoir abandonné des fibres-filles aux noyaux olivaires et trapézoïdes des deux côtés; 2° des acoustiques de second ordre qui émaneraient des noyaux antérieur et latéral du cochléaire d’un côté et se porteraient au ruban de Reil latéral opposé; 3° des acousliques de troisième ordre, pourrions-nous dire, ou cylindres-axes qui proviendraient des ganglions olivaires et du noyau trapézoïde d’une moitié bulbaire pour aboutir aux foyers homologues et peut-être au ruban de Reil latéral de la moitié opposée ; # des acoustiques inlerfocales, constituées par des cylindres-axes qui partent des noyaux olivaires d'un côté pour pénétrer dans ceux du côté opposé, et par d'autres axonesissus de ces derniers foyers pour atteindre le noyau antérieur du cochléaire; ces accoustiques formeraient ainsi une voie rétrograde composée de deux neurones, etc. Une partie des fibres issues des olives ne quitteraient peut-être pas la moitié du bulbe où elles ont pris naissance ; elles se rendraienb directement au ruban de Reil du même côté, créant, ainsi, une voie acoustique
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directe de second ordre à laquelle s'ajouteraient quelques collatérales acoustiques de premier ordre.
En résumé, le ruban de Reil latéral ou voie acoustique centrale renfermerait, selon Held, les fibres acoustiques ascendantes que voici : 4° des cylindresaxes du noyau antérieur du cochléaire, de l’olive supérieure et du noyau trapézoïde du côté opposé: 2% des cylindres-axes du noyau antérieur du cochléaire, de l’olive supérieure et du noyau trapézoïde du même côté; 3 et, suivant toute vraisemblance, des fibres radiculaires croisées du cochléaire.
Tous ces systèmes acoustiques compliqués sont, nous regrettons de le dire, purement hypothétiques, car, même en se mettant dans les meilleures conditions, il est impossible de suivre une de ces fibres trapézoïdes depuis le noyau ventral d’un côté jusqu'au delà du raphé. Une seule de ces voies pourrait exister, c’est celle que forment les collatérales directes du cochléaire; il ne faudrait pas cependant la considérer comme une voie centrale, mais comme un système spécial du corps trapézoïde, avec terminaison dans les noyaux de l’autre côté. A notre sens, jamais un nerf sensitif ou sensoriel ne constitue de véritables voies centrales ; ses fibres s'épuisent toujours dans des foyers sensitifs ou sensoriels primaires. Ces derniers seuls donnent naissance à la voie centrale véritable.
En fait, de toutes les fibres trapézoïdes que cite Held, les seules, dont on puisse affirmer le trajet, sont les acoustiques de second ordre, c’est-à-dire les fibres qui naissent dans les ganglions ventral et latéral d’un côté, franchissent le raphé, émettent des collatérales pour les olives supérieures et leurs ganglions accessoires et se continuent par le ruban de Reil latéral opposé.
Passons maintenant aux idées de Kôülliker, qui, du reste, ne s’est pas essayé à donner une solution complète du problème des origines et connexions du corps trapézoïde. En premier lieu, il pense que bon nombre des fibres trapézoïdes venues du tubercule acoustique traversent le raphé et se terminent probablement dans l’olive supérieure du côté opposé, d’où, probablement aussi, des fibres partiraient pour se rendre au ganglion latéral de l’autre côté. On aurait donc, là, une voie croisée double entre l’olive d’une moitié bulbaire et le ganglion latéral de l’autre. En second lieu, Kélliker ne se prononce pas catégoriquement sur l'existence des fibres trapézoïdes de second ordre, qui seraient en continuité avec le ruban de Reil latéral. Il est plutôt favorable à l'idée que la voie acoustique centrale se compose de cylindres-axes de troisième ordre, issus de l'olive et dirigés vers la partie supérieure du bulbe; car il lui a paru que dans les préparations au Weigert-Pal les fibres du ruban de Reil latéral sortent du contour même de l'olive et ne se continuent pas avec des fibres trapézoïdes.
Il est certain que, chez l’homme, le ruban de Reil latéral commence, en partie du moins, au-dessus de l’olive supérieure ; mais il est également indubitable, comme nous l’a prouvé toute une série de coupes de bulbe provenant de l'enfant âgé de quelques jours et traitées par la méthode de Weigert-Pal, que la plupart des fibres trapézoïdes se groupent, sans y pénétrer, au-devant des foyers olivaires du côté opposé et prennent là une direction longitudinale pour former le ruban de Reil. Le gros de ces fibres verticales se trouve en dehors et en avant de l'extrémité supérieure de l'olive accessoire. Le peu de développement de l’olive supérieure chez l'homme milite aussi en faveur de la part, très faible, que ce foyer prend à la formation du ruban de Reil; car, malgré l'importance minime de cette olive, l'homme possède un corps trapé-
CR
Objections.
Opinion de Külliker.
Discussion.
Opinion de VanGehuchlen.
Les faits probables relalifs aux fibres lrapézoïdes.
zoïde et un ruban de Reil latéral beaucoup plus développés que le chat et le lapin par exemple, animaux pourvus, cependant, de foyers olivaires volumineux. On pourrait objecter, il est vrai, que l’olive accessoire est, toutes proportions gardées, aussi développée chez l'homme que chez le chat; mais ce foyer, d'après ce que nous avons vu chez le lapin et la souris, ne semble pas donner de fibres trapézoïdes, et les tubes qu'il fournit constituent peut-être une voie courte, située dans la substance réticulée voisine. En somme, nos recherches nous permettent de conclure que la quantité des fibres du corps trapézoïde et du ruban de Reil latéral est fort vraisemblablement dans une relation très étroite avec le volume du ganglion ventral de l’acoustique. C’est ce même rapport qui commande, sans doute, la grosseur inusitée du corps trapézoïde chez l'homme.
D'ailleurs, nous avons constaté maintes fois, chez le fœtus de souris, la continuité du ruban de Reil latéral avec les fibres trapézoïdes de second ordre, c'est-à-dire avec les fibres qui naissent dans les foyers acoustiques primaires. Dans les coupes qui intéressent la région voisine de la protubérance (fig. 358, À), on remarque que ces fibres prennent une direction verticale, soit en dehors, soit en arrière des noyaux olivaires. Quelques-unes se bifurquent en deux branches, dont la descendante est ordinairement plus grêle; d’autres, avant de se dédoubler ou de devenir verticales, fournissent une collatérale à l'olive supérieure.
Quant aux fibres rétrogrades, qui vont, selon Kôlliker, de l’olive supérieure au ganglion latéral du côté opposé, nous n'avons pu en constater l'existence avec une entière certitude. Ce n’est pas que nous nions la possibilité de voies centrifuges pour les foyers acoustiques ; elles existent dans la rétine et le bulbe olfactif ; elles peuvent donc exister également ici. Tout ce que nous voulons dire, c’est que les méthodes anatomiques exactes ne permettent pas d’apercevoir ce système de fibres décrit par Held et partiellement admis par Kôlliker.
Les recherches que Van Gehuchten! a effectuées au moyen de la méthode de Marchi le portent à des conclusions qui ne diffèrent pas essentiellement des nôtres. Elles lui ont montré, en effet, que les fibres issues des noyaux ventral et latéral de l'acoustique pénètrent dans le corps trapézoïde, franchissent le raphé et donnent naissance au ruban de Reil latéral ou lemnisque externe qui va se terminer dans le corps genouillé interne etle tubercule quadrijumeau postérieur.
Les résultats obtenus par nous et Van Gehuchten et la discussion à laquelle nous venons de soumettre les opinions de Held et de Külliker nous amènent à formuler les propositions suivantes qui ont pour elles un certain degré de probabilité :
1° Toutes ou presque toutes les fibres trapézoïdes qui se continuent avec le ruban de Reil latéral et qui, par suite, forment la voie acoustique centrale, sont des cylindres-axes acoustiques de second ordre, nés dans le ganglion ventral du cochléaire et peut-être aussi dans le noyau du corps trapézoïde ; ce dernier foyer pourrait être considéré, alors, comme un segment déplacé du premier.
> Les axones issus des olives supérieure et accessoire el peut-être aussi
1. Vax GENUCHTEN, Recherches sur la voie acoustique centrale, Le Névraxe, t. IV,