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FiG. 384. — Coupe transversale des noyaux d'origine du nerf trijumeau ; fœtus de souris: Méthode de Golgi.

À, racine sensitive du trijumeau; — B, nerf masticateur; — C, noyau masticateur; — D, branche ascendante de la racine sensitive; — F. p“doncule cérébelleux supérieur; — E, faisceau den collatérales de ce pédoncule. |

licateur et se condense particulièrement sur ses limiles interne et postés rieure (fig. 385, C). De là vient qu'un grand nombre de collatérales émaM nent de fibres verticales, situées hors du noyau, mais tout près de ses limites, Landis que d'autres procèdent de tubes longitudinaux courant dans le foyer même. Toutes ces collatérales se ramifient à plusieurs reprises à l'intérieur du noyau et contribuent, pour une pelile part seulement, à l’édi-

fication des nids péricellulaires. Il est fort possible que le segment cellulaire avec lequel ces collatérales entrent en contact soit le tronc des dendrites ; car, parfois, il nous a semblé les y voir accolées.

Nous mentionnerons encore les collatérales sensitives fournies par les cylindres-axes transversaux qui passent, réunis en gros paquets, derrière le noyau masticateur (fig. 385, B). Ces axones proviennent, pour la plupart, de la substance gélatineuse trigéminale ; après avoir franchi le raphé, ils

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y‘ HN SORTE à

Fi. 385. — Noyau masticateur principal avec ses nids de fibrilles nerveuses; lapin de 8 jours. Méthode de Golgi.

A, fibres venues du noyau descendant ou cérébral: B, fibres transversales placées sur la limite postérieure du noyau; — E, parlie postérieure de la voie centrale du trijumeau; — C, région du ganglion où nous avons représenté le plexus des collatérales sensilives; — D, nids formés de fibrilles provenant surlout de collatérales motrices.

deviennent verticaux en différents points de la substance réticulée grise du côté opposé. Nous avons cru voir, du moins dans les embryons de souris, des collatérales directes de mème source; par contre, chez le lapin et le chat nouveau-nés, nous ne les avons jamais constatées. Celte absence nous porte à penser qu'en réalité elles n'existent pas ou qu'elles sont très rares, et en tous cas inférieures en nombre et en importance à celles que donne

la voie secondaire sensilive de la cinquième paire.

ne SE A De 6 nl PTE cn dE Te” A OC. « d D hs 12 à À TA , DR SE de de Bus 876 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX 2° Collatéra- La masse principale, sinon entière, des arborisations péricellulares que

“4 poprces nous avons décrites plus haut, est due à certaines collatérales, fort épaisses, ournies par ] —. - 5 :

ts ancées par les radiculaires r :

Le ès pa les radienlaires du noyau moleur accessoire ou descendant res du noyau du trijumeau (fig. 386, e). Ces fibres attaquent le noyau principal par sa descendant. face postéro-externe ; une fois entrées, elles s’y ramifient abondamment,

FiG. 386. — Ensemble des foyers moteurs du trijumeau chez la souris. Méthode de Golgi.

A, noyau masticateur principal; — B, radiculaires motrices; — C, portion inférieure du noyau descendant ou accessoire; — D, queue ou portion supérieure de ce même noyau; — E, aqueduc de Sylvius; — F, racine sensitive de la V° paire; — .G, pédoncule cérébelleux supérieur; = c, d, voies centrales du trijumeau ; — e, f, g, collatérales motrices.

en en parcourant la presque totalité. Leurs arborisations prennent part à.

lédification d'une infinité de plexus péricellulaires. Les radiculaires du noyau accessoire donnent, chacune, au noyau masticateur deux, trois et même quatre de ces fortes collatérales. Quelques-unes de ces radiculaires épaisses se bifurquent en deux branches de volume à peu près égal, au moment où elles touchent aux frontières du noyau masticateur ; l'une de ces branches y pénètre, l'autre en côloie seulement la face externe et Sort du bulbe avec la racine motrice. Jamais ces collatérales et ces branches de bifurcation ne quittent le territoire du noyau masticateur ; jamais, non plus, elles ne se dirigent vers le raphé, où elles produiraient avec leurs congénères opposées la décussation motrice trigéminale admise par certains auteurs, tels qu'Obersteiner, Edinger, Bruce et Kôlliker, Les fibres, qui s'entrecroisent el que l'on voit nettement chez le lapin et e cobaye en arrière du foyer principal, ne viennent nullement du noyau masticateur, comme Külliker croit l'avoir vu, mais de la substance gélatineuse du trijumeau ; quelques-unes sont aussi des cylindres-axes appartenant à la voie centrale du noyau de Bechterew.

Noyau accessoire ou descendant.— Au-dessus et en arrière du noyau masticateur se trouve le noyau accessoire. Cet amas cellulaire, rubané et très aminci à sa partie supérieure, où il prend l'aspect d'un cordon fibrillaire ou cellulo-fibrillaire, est épais et large, au contraire, dans sa portion inférieure ; à ce niveau, il est voisin, mais non immédiatement, de la face postérieure du noyau principal. Pour la commodité de la description, nous diviserons ce noyau en portion triangulaire où inférieure, qui portera encore le nom de tête du noyau accessoire et portion funiculaire ou supérieure, que nous appellerons aussi queue du noyau accessoire.

a) Portion inférieure ou téle du noyau accessoire. — C'est la plus considérable; elle a une forme triangulaire ou semilunaire, chez le lapin et le chat par exemple ; elle tient en dehors au pédoncule cérébelleux supérieur et en arrière à un système de fibres transversales qui la séparent du noyau principal; en haut, elle se rapproche de la racine du pathétique et de la valvule de Vieussens; enfin, elle louche en dedans à la substance ferruginée, large masse grise, intercalée dans le plancher de l’aqueduc de Sylvius entre le noyau que nous étudions et le faisceau longitudinal postérieur.

Chez la souris, qui nous a fourni les meilleures imprégnations, la portion inférieure occupe une aire triangulaire en dedans du pédoncule cérébelleux supérieur, à une petite distance du noyau principal (fig. 386, C).

La forme des cellules appartenant à la portion inférieure comme, du reste, à la portion supérieure du noyau accessoire est des plus étranges et contraste absolument avec celle de tous les corpuscules moteurs connus (fig. 387). Elles ne sont, en effet, nullement mullipolaires, mais unipolaires, uivant la démonstration de Golgi et les observations faites par Lugaro et nous, l'un chez le lapin et l'autre chez la souris, le lapin et le chat. Elles ressemblent donc aux neurones des ganglions rachidiens, dont elles diffèrent cependant par l'absence de capsule et de giomérule initial. Cette forme . singulière apparaît dans toutes les préparations, qu'elles soient obtenues par la méthode de Golgi ou par celles de Nissl et de Weigert. Le chromate

Absence de collatérales motrices croisées.

Sa position et sa forme.

Ses deux portions.

Sa forme et sa posilion :

1° chez le lapin et le chat;

2 chez la souris.

Ses cellules unipolaires caractéristiques.

Cellules mullipolaires rares el ne lui appartenant peul-être pas.

Axone des cellules unipolaires; son incorporation au trijumeau.

d'argent y révèle encore une différence avec les cellules des ganglions rachidiens ; c'est la présence sur le corps et le début du cylindre-axe

F16.387.— Cellules unipolaires du noyau moteur accessoire du trijumeau chez la souris. Méthode de Golgi.

\, B, cellules piriformes ; — a, collatérales destinées au noyau accessoire; — b, collatérales allant au noyau principal.

Japin et le chat est le suivant : il se dirige d'abord en bas et en avant uni à ses congénères en paquets denses; il passe ensuite en dehors du noyau prin-

d'une foule d'épines ou excroissances ‘peu saillantes, rudiments de l'appareil dendrilique des neurones ordinaires. Par contre,

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la méthode de Nissl y montre, suivant la

remarque de Kure, une structure analogue

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à celle des ganglions spinaux ; la substance chromatique est disposée, en effet, dans le protoplasma du corps cellulaire en une mul- Uülude de pelilts grumeaux, pressés les uns

contre les autres et ne formant jamais de blocs ou fuseaux. Le cylindre-axe, issu d'un cône proloplasmique, est dépourvu de ces grumeaux.

Au milieu des cellules unipolaires, on peut rencoutrer quelquefois, chez l'homme

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el même chez le lapin et le chat, des neurones pluripolaires. Ces corpuscules, que, sans doute, Kôlliker et Terterjanz ont vus et don ils ont attribué la morphologie à loutes

les autres cellules de la portion inférieure, pourraient n'être que des cellules déplacées du noyau de Bechterew ou de la substance ferruginée.

Les cellules multipolaires, rares dans l'intérieur de la portion du noyau qui nous occupe, abondent, au contraire, sur son côté interne, sur les confins de la substance grise centrale, comme la figure 388 le montre, en D. Apparliennent-elles au noyau accessoire? Ce n'est pas probable, car jamais nous navons vu leurs cylindres-axes se joindre à ceux de ce noyau.

L'axone des cellules unipolaires est d'une épaisseur remarquable et très supérieure à celle de Loutes les radiculaires motrices. II sort de la cellule à l'extrémité d'un cône proloplasmique situé souvent sur le côté antérieur du corps; il se myélinise presque aussilôl, comme le prouvent les prépara- Uüons au Weigert effectuées sur le bulbe d'enfants nouveau-nés ou de mammifères adultes. Son ilinéraire chez l'homme, le

al, qui en reçoit une multitude de fortes collatérales, comme nous l'avons

Fic. 388. — Cellules de la portion inférieure du noyau descendant de la V* paire chez le lapin. Méthode de Nissl.

À, cellules piriformes; — B, cellule mullipolaire ; — C, tubes de la racine descendante; — D, cellules de la substance ferruginée ; — E, valvule de Vieussens.

de Golgi confirme cette constatalion; elle nous apprend, en outre, que ces fibres, toutes collatérales, sont les unes motrices, les autres sensilives.

Les fibres motrices sont des collatérales nées de radiculaires descendues de la portion supérieure du noyau accessoire. Chez la souris, ces radiculaires hautes s'écartent en éventail, après avoir dépassé le pédoncule cérébelleux, puis se mêlent aux cellules de la portion inférieure; elles leur adressent un assez grand nombre des collatérales dont il s'agit ici. Le plexus intercellulaire qui en résulte est beaucoup plus lâche et plus pauvre en fibrilles que celui du noyau masticateur.

lercellulaire :

ses fibres afférentes :

1° motrices ;

2° sensilives.

Nids péricellulaires.

Les fibres sensilives, dont, jusqu'à présent, nous n'avons pu découvrir la présence que chez le lapin et le chat âgés de huit à dix jours, sont, pour la plupart, des collalérales fines, venues en apparence de la substance réliculée grise, mais en réalité de la voie centrale et latérale du trijumeau. Quelques-unes sont fournies aussi par les tubes transversaux placés en

FiG. 389. — Portion d'une coupe frontale du tubercule quadrijumeau antérieur; chat âgé de quelques jours. Méthode du nitrate d'argent réduit.

c, d,e, cellules du noyau accessoire ou descendant de la racine motrice du trijumeau.

avant du noyau, entre ce dernier et la substance réticulée grise qui avoisine le noyau masticateur. Or, ces tubes transverses sont originaires de la substance gélalineuse trigéminale et représentent, par suite, une voie sensitive centrale croisée (fig. 390, À).

Toutes les fibres collatérales, sensitives et motrices réunies, engendrent, autour des cellules de la portion inférieure, des nids, dont les fibrilles fines,

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-variqueuses et très enchevêtrées, sont lâchement entrelacées (fig. 390, G). Lorsque l'imprégnation métallique atteint toutes les fibres de la coupe, Coalescence il devient impossible de discerner la source de ces arborisations péricel- du plexus avec -lulaires, car le chromate d'argent colore en même temps un plexus inter- esrr COLE sue stitiel, diffus, d'une très grande complication, plexus qui s'étend à tous les 2 ASS points du noyau dépourvus de cellules et se continue avec celui de la sub-

. stance ferruginée (fig. 390, Æ).

ginée.

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Fi. 390. — Plexus nerveux des cellules de la portion inférieure du noyau descendant de la Ve paire; lapin de 8 jours. Méthode de Golgi.

A, fibres transversales antéro-inférieures; —B, cylindres-axes de la région supérieure du foyer ;—- C, nid péricellulaire ; — D, voie centrale de la V° paire; — E, plexus de la substance ferruginée.

Le plexus interstitiel de la portion inférieure est encore formé par d’autres Fibres affé- “éléments d'essence différente, La chose est bien visible chez le lapin, le chat rentes issues et a souris, chez lesquels on voil arriver, du noyau de Bechterew, un grand nombre de fibres. Malheureusement nous n'avons pu encore décider par l'observation si.ces fibres, qui sont vraisemblablement la continuation des “collatérales de la branche ascendante du vestibulaire, aident ou n'aident

du noyau de Bechlerew.

pas à l’édification des nids péricellulaires. | b) Portion supérieure ou queue du noyau accessoire. — Ce très long Sa posilion cordon cellulaire, placé en appendice au-dessus et à la suite de la portion el! sesrapporls que nous venons de décrire, comprend des neurones ordinairement moins chez la souris:

: pers : . 4 Ses cellules ‘œalement piriformes. Chez la souris, ce cordon cellulaire

volumineux, mais «

ra FRE : piriformes.

commence au-dessus du pédoncule cérébelleux supérieur : il se rapproche

Axone; ses collalérales ; Son incorporation à la ravine motrice de la V° paire.

Plexus intercellulaire de fibres motrices.

Fibres sensilives afférenles problémaliques.

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de la valvule de Vieussens, côtoie l'épendyme, décrit une grande courbe à convexilé interne et arrive ainsi au tubercule quadrijumeau postérieur. Il pénètre, passe au-dessous du noyau de ce tubercule, en sort et rentre enfin dans le tubercule quadrijumeau antérieur, où il se termine. Durant ce long trajet, qu'on peut suivre en grande partie dans les coupes de la protubérance du fœtus de souris, cette traînée cellulaire est accompagnée d'un faisceau de grosses fibres, constituées par les cylindres-axes des cellules unipolaires qui l'entourent de loutes parts. Ce faisceau, qui présente ainsi l'aspect d’un rameau chargé de fruils el marque netlement l'individualité du noyau. accessoire, grossit, à mesure de sa descente, par l'arrivée successive des radi-

Dr FiG. 391.— Coupe frontale du toit optique; couleuvre adulte. Méthode du nitrate d'argent. réduit. (D'après P. Ramén.)

A, cellules de la portion supérieure du noyau accessoire du nerf maslicateur.

culaires. Ajoutons que les cellules ne forment pas une colonne continue, mais seulement des groupes, parfois très distants les uns des autres (fig. 386, D).

Le cylindre-axe de ces cellules unipolaires possède ordinairement un diamètre moindre que celui des neurones de la tête du noyau accessoire ; il sort habituellement du pôle distal de la cellule, donne des collatérales très fines aux groupes de cellules unipolaires qu'il rencontre sur son passage, traverse la portion inférieure en lui cédant, ainsi qu'au noyau masticateur, quelques collatérales et aboutit enfin à la racine motrice. Une gaine myélinique, qui manque à ses fines collatérales, le protège pendant tout son trajet:

D'après la description précédente, il existe un plexus intercellulaire dans la queue du noyau accessoire, et ce plexus est formé par les collaté= rales des cylindres-axes mêmes de ce foyer. C’est donc un plexus de fibrilles motrices, Des fibrilles sensitives s'y mêlent-elles ? C'est ce que nous ignorons. Nous avons bien aperçu quelquefois dans ce plexus des petits paquets de fibrilles minces et variqueuses, qui descendaient avec les radi= culaires et semblaient se ramifier entre les cellules ; mais nous n’en avons

hr aslaté. | ui. he Tant

Rpu déterminer ni l'origine ni l'essence. Certaines d'entre elles nous ont paru être cependant des radiculaires motrices grèles, issues de neurones supérieurs, piriformes et très petits.

Le noyau accessoire chez les divers vertébrés. — La portion supérieure du noyau accessoire occupe une posilion différente chez les mammifères et les vertébrés inférieurs, comme l'a montré P. Ramén. Nous avons vu que chez les premiers, elle siège dans la région externe de la substance grise qui entoure l'aqueduc de Sylvius ; chez les seconds, c'est-à-dire chez les oiseaux. les reptiles et les batraciens, ses cellules s'étendent, au contraire, horizontalement dans presque toute la voûte de l'aqueduc (fig. 391, A) et atteignent

F1G. 392, — Coupe horizontale de la commissure, tendue en arrière, entre les lobes optiques (valuula cerebelli); pigeon àgé d'un jour. Méthode du nitrate d'argent réduit. (D'après P. Ramôn.)

a, cellule unipolaire:; b, c, cellules bipolaires.

même le raphé ; elles sont disposées sur une rangée et constituent ainsi un inoyau laminaire, dans la valvule du cervelet, au-dessous du toit optique.

Il est tout à fait remarquable que les cellules du noyau accessoire du tri- Mjumeau conservent leur morphologie si spéciale dans loute la série des ver-

tébrés. Chez les batraciens, les reptiles et les oiseaux que P. Ramén ! à

étudiés à l’aide de la méthode du nitrate d'argent réduit, ces cellules sont, en effet, piriformes et unipolaires avec une charpente intraprotoplasmique très dense et très intensément colorable (figs. 391 el 392).

Les cellules des deux portions du noyau accessoire présentent une différence que révèlent les méthodes de coloration des neurofibrilles. Dans la portion principale ou inférieure, où elles ont un aspect piriforme, elles sont dépourvues d'expansions dendritiques, dans la très grande majorité des cas :

1. P. RamN Cayac, Origen del nervio masticador en las aves, reptiles ÿ batracios. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III, 1904.

Ses posilions diffé-

rentes.

Forme loujours semblable de ses cel.

lules.

Différence dans les cellules de ses deux portions.

1° Sur la forme de ses cellules.

dans la portion secondaire ou supérieure, où leur forme est plutôt sphérique, elles possèdent, chez les mammifères, des dendrites pâles, courtes et rayonnaules, au nombre d’une à quatre ! (fig. 389). P. Ramôn a montré qu'il existe aussi chez les oiseaux une dendrite, d’ailleurs inconstante (fig. 392, b, c).

OPINIONS DIVERSES SUR LE NOYAU ACCESSOIRE. — La morphologie singulière des cellules du noyau moteur accessoire où descendant de la cinquième paire attira déjà l'attention des histologistes anciens. Quant à leur nature et leur signification, elles sont encore pour les modernes l'objet d'opinions contradictoires.

Deiters et Meynert avaient remarqué leur aspect arrondi ou vésiculeux, si bien que le second ? de ces savants avait même comparé ces neurones aux cellules des ganglions rachidiens. Plus tard, Duval # en fit une description très exacte, les qualifia d'unipolaires, les distingua nettement des corpuscules nerveux du pathétique et apprit que leur expansion unique s'incorpore à la racine motrice du trijumeau; il prouva, en outre, que ces cellules sont indépendantes des racines du nerf de la quatrième paire, en montrant que, chez la taupe, le noyau moteur descendant du trijumeau est bien développé, alors que les noyaux moteurs des muscles oculaires font entièrement défaut.

A une époque plus rapprochée de nous, Golgi constata aussi, par la dissociation, la forme unipolaire de ces cellules ; mais il supposa qu'elles donnent naissance aux fibres du pathétique. Il remit ainsi en question un sujet suffisamment éclairei cependant par Duval et commit une erreur qui dut être rectifiée par Lugaro ?, Külliker 5, nous-même, Van Gehuchten et Kure.

On doit à Lugaro quelques renseignements intéressants sur la forme de ces cellules. Outre l'unipolarité, déjà signalée par Duval et Golgi, ce savant a vu chez l'embryon de lapin, imprégné par le chromate d'argent, que le corps cel= lulaire émet parfois quelques courtes dendrites et que le cylindre-axe, épais eb incorporé au nerf masticateur, donne sur son trajet des collatérales ramifiées et prolongées quelquefois jusqu'au noyau principal.

Les études auxquelles nous nous sommes livré au sujet du noyau accessoire nous ont permis de confirmer et d'étendre les notions apportées par Lugaro: Voici ce que nous avons constaté : 1° La forme adulte des cellules du noyau accessoire est unipolaire, ce dont on s'apercoit déjà chez le lapin et le chat âgés de huit jours ; la forme embryonnaire l’est aussi, mais le corps est recouvert de quelques dendrites plus ou moins ramifiées et destinées à se résorbers 2 le cylindre-axe émet une multitude de fortes collatérales, qui, par leurs ramifi cations nombreuses dans le noyau masticateur principal, engendrent autour de ses cellules un plexus très dense, d’une grande importance physiologique ; 3018 outre de ces collatérales, le noyau principal reçoit beaucoup de fibrilles sensis lives, issues de la voie centrale du trijumeau ; 4 enfin, l’entrecroisement des

1. S. R. CayaL, Asociacion del método del nitrato de plata con el embrionario, ete Trab. del Lab. de Invest. biol., L. TITI, 1904.