ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES EXPANSIONS PROTOPLASMIQUES

Nous venons d'étudier la morphologie d'ensemble de la cellule nerveuse et de déterminer les catégories dans lesquelles peut être classé tel ou tel neurone suivant le nombre, l'allure et la nature de ses appendices, que nous avons sommairement appris à distinguer en protoplasmiques et cylindreaxiles. Nous allons maintenant explorer, d'une façon plus complète, la morphologie particulière de ces appendices, examiner leurs rapports et montrer, par cela même, l'importance primordiale de cette étude pour la compréhension de la structure fondamentale du système nerveux tout entier.

Nous commencerons par les appendices protoplasmiques. Quel aspect avaient-ils aux yeux de nos devanciers ? quel aux nôtres aujourd'hui ? Quels rapports naguère leur étaient attribués ? quels leur trouvons-nous à présent? La comparaison entre la science d'hier et la science d’aujourd’hui sera comme loujours instructive.

Mettons sous le microscope d'abord une préparation de centres nerveux quelconques, colorée par une de ces matières tinctoriales si en honneur autrefois, le carmin. Nous y voyons, en ne nous attachant qu'à eux, les prolongements protoplasmiques naître du corps cellulaire, sous forme d'appendices épais, aller, avec des contours nus et lisses, en s'amincissant et se subdivisant, et finir ainsi par se perdre, à une faible distance de leur origine, dans le feutrage des fibrilles de la substance grise.

Dans une telle préparation, nous ne pourrions dire ni où ni comment ils se terminent. Nos prédécesseurs, suppléant par l'imagination au défaut de certitude, étaient plus audacieux. Les prolongements protoplasmiques,avança Gerlach, l'initiateur même du carmin, ne se terminent pas, ils s’anastomosent entre eux, ils s'anastomosent avec les fibrilles de division des tubes nerveux sensilifs ; et de ces anastomoses générales résulte le réseau touffu de la substance grise, partout continu. Cette théorie, nous la connaissons déjà,

pour l'avoir plusieurs fois signalée.

Regardons maintenant du tissu gent de Golgi ou le bleu de méthylè

nerveux gris, traité par le chromate d° arène d'Ehrlich, deux des méthodes analto-

mo-histologiques les plus délicates que nous possédions actuellement. Le

spectacle change du tout au tout

; la longueur des expansions dendritiques

devient énorme, leurs subdivisions se multiplient à foison, elles se couvrent souvent d'épines innombrables, s'agrémentent maintes fois d'amas proto-

plasmiques sphéroïdaux plus où m

oins volumineux et se terminent, car ici

on voit, en toute certitude, leur terminaison, par des extrémités légèrement

boutonneuses, libres, absolument

libres. Même aspect, d’ailleurs, par les

méthodes de coloration neurofibrillaire, celle à l'argent réduit, par

exemple.

C'est la ruine immédiate, irrémédiable, de la théorie de Gerlach, de cette théorie des réseaux continus, édifiée sans aucun fondement sérieux

d'observation et dont, de si longues

faute de mieux, faute de méthodes

années, les savants se sont contentés, plus analytiques que le carmin. Ne de-

vaient-ils pas être heureux de fournir à la physiologie, pour le transport des

courants nerveux à travers la subs

tance grise, une explication aussi simple

que celte continuité substantielle entre cellules nerveuses ?

C’est à Golgi lui-même que nous devons l'immense service de nous avoir débarrassés une fois pour toutes, en 1886, de celte théorie aussi longuement {yrannique que fausse. Lui, le premier, montra, en effet, à ne laisser place à aucun doute, que les prolongements protoplasmiques ont leurs Lerminaisons libres, tout à fait libres. Depuis, ce fait capital, source de tous les progrès de la neurologie, n’a trouvé, de lous côtés, dans ces années dernières, que des confirmateurs. C’est en Italie, Mondino, Fusari, Sala, Tartuferi, Lugaro, élèves de Golgi ; c'est, hors d'Italie, Forel, His, Kôlliker, Hansen, Lenhossék, Retzius, Van Gehuchten, Schaffer, Held, Edinger, Azoulay, CI. Sala, P. Ramôn, Calleja et nous, entre autres.

Ainsi, les prolongements protoplasmiques sont libres, complètement

libres, ils se terminent par des extr

émités franches, sans trace d'anastomose

ou de continuité ni entre eux, ni avec les fibrilles nerveuses. Il n’y a donc

plus continuité substantielle, mais

simple contiguïté, et la physiologie et

la psychologie expliquent tout aussi bien et même mieux, par cette conception nouvelle, tous les phénomènes qui ont le système nerveux pour sub-

stratum.

Cette question de la terminaison des prolongements protoplasmiques liquidée, passons à d’autres détails nouveaux que les récentes

méthodes d'investigation nous on

t révélés sur ces appendices : les épines

et les amas protoplasmiques variqueux, grands sujets de litige déjà, et peut-être destinés, l'avenir nous le dira, à un rôle physiologique de haute

portée.

Les épines. — Les épines, dont

la découverte est le fruit de nos premiers

travaux sur le cerveau et le cervelet!, et dont l'existence a été ensuite prou-

1. S. RamM6X Cayaz, Sur la structure La Cellule, t. VII, 1891.

de l'écorce cérébrale de quelques mammifères,

Aspect dans les préparalions au chromale d'argent, au bleu de méthylène, etc.

Les expansions dendritiques sont libres à leurs extrémilés.Découverte de Golgi.

Aspect des épines.

Opinions diverses.

vée entre autres par Relzius', Schaffer?, Edinger*, Azoulay', Berkleyÿ, Montit, SlefanowskaT, Demoorÿ, ainsi que par Shikishi Hatai° à l’aide d’une méthode spéciale à la fuchsine acide, sont des appendices très courts, nés à angle droit de lout le pourtour des expansions dendritiques. Ils se présentent sous forme de filaments extrêmement ténus, terminés par un épaississement sphérique ou ellipsoïde à leur extrémité libre. Nulle part, on ne les voit mieux que sur les branches des cellules de Purkinje (fig. 13) et des pyramidales du cerveau (fig. 12); fines, longues et quelque peu espacées chez celles-ci, épaisses, trapues, serrées chez celles-là. Leur abondance, leur longueur, leur épaisseur, varient donc avec l'espèce cellulaire. Elles varient même avec l'espèce animale, el nous pouvons, d'une facon générale, dire qu'une cellule à prolongements épineux est, pour des foyers gris homologues, d'autant plus fournie d'épines, qu'elle appartient à un individu plus élevé dans la série. Ainsi, pour ne prendre qu'un exemple chez les vertébrés, la cellule de Purkinje des oiseaux a une ramure moins hérissée que celle des mammifères. Ajouterons-nous que les invertébrés ne présentent que des prolongements protoplasmiques tout à fait dégarnis et d'aspect aride? Malgré leur absolue constance chez un grand nombre d'animaux supérieurs, malgré leur forme et leurs dimensions ôujours les mêmes dans un lype cellulaire el une espèce animale déterminés, il s'est rencontré des auteurs pour refuser à ces épines, à ce givre, toute réalité. Kôlliker !! et Dogiel, entre autres, ne les considèrent que comme des arlifices de préparation, des précipités irréguliers de chromate d'argent, peut-être. Et Semi Meyer !! est de cet avis: « Ce sont, prélend-il, des précipilés de sel d'argent dans un espace lymphatique entourant les dendrites. » Or, nul, jusqu'à ce jour, n’a aperçu un tel espace Iymphatlique. Faut-il voir, dans cette hypothèse si arbitraire, l'expression d'un amour-propre engagé à défendre, quand même, une erreur

1. Rerzius, Ueber den Bau der Oberflächenschichte der Grosshirnrinde beim Menschen und bei den Säugethieren. Biologiska Foreningens Forhandlingar, 1891.

2. ScHAFFER, Beitrag zur Histologie der Ammonformation. Arch. f. mikros. Anat., Bd. XXXIX, Heft. I, 1892.

3. EniNGER, Vergleichend entwickelungsgeschichtliche und anatomische Studien im Bereiche der Hirnanatomie. Anal. Anzeiger. n°s 10 et 11, 1593.

4. AzouLAY, Figures de cellules pyramidales du cerveau dessinées d'après ses préparations dans : DEJERINE, Anatomie des centres nerveux, t. 1, 1895.

5. J. BERKLEY, Studies on the lesions produced by the action of certain poisons on the nerve-cell. The Medical News, 1895.

6. MonrTi, Sur l'anatomie pathologique des éléments nerveux dans les processus provenant d'embolisme cérébral. Arch. ilal. de Biol., t. XXIV, 1895.

7. STEFANOWSKA, Sur les appendices des dendrites. Bull. de la Soc. roy. des scienc. nat. e! méd. de Bruxelles, 9 avril 1897.

8. Demoor, La plasticilé morphologique des neurones cérébraux. Travail fait à Institut Solvay.) Arch. de Biol. de Bruxelles, t. XIV, 1896.

9. Suixisai Harar, The finer structure of the neurone in the nervous system, ete. The decennial Publication of the University of Chicago, 1903.

10, Küzziker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6 Aufl., Bd. II, Heft. 2, p. 647, 1896.

11. Semi MEYER, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen, etc. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVII, 1896. — Ueber die Function der Protoplasmafortsätze der Nervenzellen. Ber. der math. physik. Klasse d. künigl. sächs. Geselsch. d. Wissensch.zu Leipzig,

deg en vs

pt

passée ? Il est possible; surtout si on se rappelle que, naguère, Semi Meyer affirmait n'avoir pu mettre les épines en évidence par le bleu de méthylène et qu'aujourd'hui il avoue les avoir nettement vues, grâce à son procédé spécial d'imprégnation par le même bleu. Bethe!, bien qu'il en reconnaisse l'existence, les considère, par une erreur dont on saura l’origine plus tard, comme les points ini- Liaux d'un réseau interslitie] de la substance grise énigmatique que Nissl a baptisée du nom de nervüses Grau.

Enfin Held, qui les admet également, les suppose, à tort, comme constituant les terminaisons des fibres nerveuses péricellulaires et les appelle, pour cela, pieds Lerminaux (Endfüsse, en allemand).

Pour savoir ce qu'il faut penser de ces négations ou suppositions sans fondement sérieux d’ailleurs, il n’y a qu'à leur opposer les faits certains qui, dans un de nos travaux, ont servi à la démonstration, croyons-nous, définitive de ce duvet dendritique :

F1G. 12. — Cellules pyramidales de l'écorce cérébrale du cobaye destinées à montrer les

1° Les épines se manifes- épines des appendices protoplasmiques. Métent aussi bien par la mé- thode d'Ehrlich au bleu de méthylène.

thode de Golgi que par celles a, seu sue pyramidales moyennes ; — b, épines

à u collatérales d'un tronc protoplasmique appartenant à

de Cox et d'Ebhrlich 22 elles une pyramidale géante; — €, cylindres-axes ; — d, ex-

pansions basilaires avec leurs épines; — e, expansions collalérales du tronc protoplasmique avec leurs

siègent constamment dans les mêmes régions de l'arborisa- ÉDINCS

lion protoplasmique ; 3° elles

manquent toujours au niveau de cerlaines autres, par exemple sur le cylindre-axe, le corps cellulaire, les appendices protoplasmiques volumineux, du moins à leur origine; 4° regardées de très près avec des objectifs apochromaliques très puissants, elles ne montrent, en aucune façon, l'apparence de cristaux ou de dépôts irréguliers ; elles s'offrent, au contraire, comme des filaments très simples ou ramifiés, en parfaite continuité avec la masse du prolongement dendrilique qui les supporte, sans lrace aucune

1. Berne, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1905. Q

lle, day nn © nie tr.

Preuves de la réalilé des épines.

Fonclion supposée des

épines.

de séparation; 5° enfin, la méthode d'Ehrlich convenablement employée les colore, à coup sûr, teignant leur pédicule en bleu pâle et leur sphérule terminale en bleu intense !. À défaut d'autres, cette dernière preuve est si décisive qu'elle emporte la certitude et clôt pour toujours le débat. Au reste, Turner? et Soukhanoff* sont arrivés aux mêmes conclusions en utilisant, eux aussi, le bleu de méthylène; 6o enfin, jamais les épines ne sont colorées par les méthodes neurofibrillaires. Ce fait infirme l'opinion de Held, pour qui les épines sont des Ænd/üsse, c'est-à-dire des pieds nerveux terminaux, brisés ou incomplètement colorés.

Ceci étant, la terminaison, entièrement libre, de ces épines devient pour nous un témoignage supplémentaire, absolu aussi, de la terminaison, également libre, des appendices dendritiques, et la théorie de l'indépendance, de l'individualité des neurones y gagne un nouvel argument et non des moins précieux.

Quel peut être le rôle de ces épines collatérales”?

Jusqu'à présent, nous n'en savons absolument rien.

Devons-nous voir là des poils absorbants comme

Fi6. 13. — Détails des épi- ur les radicelles végétales, des sucoirs, puisant dans

pes SUPLIE SCpERMEES la lymphe péri-nerveuse des sucs organiques, pour protoplasmiques des J 8 ?

cellules de Purkinje.Mé- en nourrir le spongioplasma de l'arborisation denthode d'Ehrlich. dritique? Sont-ce plutôt, comme le soutient Berklev,

des appareils de charge, des collecteurs de courants nerveux, comme les pointes des machines d'électricité statique ou les balais des dynamos? Nous nous rangerions de préférence à cette dernière opinion, comme plus vraisemblable, et nous y sommes d'autant plus porté qu'elle cadre mieux avec nos propres idées. Nous avions, en effet, dans un travail précédent, exposé que, grâce à ces épines, la surface réceptrice de la ramification protoplasmique se trouve augmentée dans d'énormes proportions et que les contacts entre arborisations nerveuses terminales et dendrites en deviennent plus étroits. Stefanowska, qui donne aux épines le nom de corpuscules piriformes, admet qu'il en est ainsi.

Les amas variqueux. — Les amas protoplasmiques variqueux, seconde particularité morphologique révélée par les méthodes nouvelles dans laspect extérieur des prolongements dendritiques, se montrent aussi bien au chromate d'argent de Golgi qu'au bleu de méthylène d’'Ehrlich ; mais leur formation étant plus évidente et leur fréquence plus grande par le procédé

1. CayaL, Las espinas colaterales de las celulas del cerebro teñidas por el azul de metileno. Rev. {rim. microgr., n°s 2 el 3, 1896. — El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev. trim. microgr., n° 4, 1896.

2. J. Turner, Observations on the minute structure of the cortex of the brain, etc. Brain, 1901-1903.

3. SourHANOFF, GEIER et GourewirscH, Contribution à l'étude de l'aspect externe des prolongements protoplasmiques colorés par le bleu de méthylène. Le Névraxe,t. VI,1904,

ch, c’est leur apparence, à l’aide de ce dernier procédé, qui fera rtout l’objet de notre description.

Lorsqu'on examine une cellule pyramidale du cerveau ou un corpuscule iforme de la corne d’Ammon (fig. 14), après imprégnation au bleu de