CURE

À FiG 14. — Cellule géante de la partie inférieure de la corne d’Ammon du lapin. Méthode d’Ebrlich-Bethe.

a, cylindre-axe; — c, une de ses collatérales bifurquée en b; — d, varicosilts des expansions dendritiques.

méthylène, on est frappé de voir des chapelets de globules, plus ou moins colorés, se détacher des principales expansions protoplasmiques. Ces chapelets ne sont autres que des branchilles dendritiques, garnies de leurs amas variqueux. Toutes celles qui sont minces, grêles, et qui, surtout, possèdent des épines, présentent cet aspect moniliforme. Les autre: portions de

Formation des amas vu-

riqueux dans

les préparalions au bleu de méthylène d'Ehrlich.

Aspect des

varicosilés.

Preuves de la nature ar- Filicielle des amas vari-

queur.

72 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX la cellule, troncs protoplasmiques épais, corps, cylindre-axe, régions précisément dépourvues d'épines, ne présentent sur leurs contours, il faut le retenir, sauf rares exceptions, aucune trace de boursouflure, aucune de ces varicosilés.

Étudiés de plus près, avec des objectifs très puissants et à grand angjle, tels qu'un apochromalique 1,40, ces globules s'accusent sous deux variétés :

1° En amas ovoïdes ou fusiformes, pleins, colorés en bleu intense dans toute leur épaisseur ; 2° en amas de même figure, mais creux, constitués par une coque de teinte foncée et une, parfois deux ou plusieurs vacuoles incolores, renfermées dans leur cavité. Il n’est point rare d’apercevoir, en outre, pointant de la superficie d’un de ces globules variqueux, une épine à demi résorbée. Entre la disparition de celle-ci et l'apparition de celui-là semble: rait donc exister une certaine connexité, au moins, topographique. Et, de fait, en revisant toutes les branchilles protoplasmiques, on constate que plus les varicosités sont développées, moins on rencontre d'appendices épineux, inlacts, complets. Nous nous expliquons maintenant pourquoi ils sont passés inaperçus aux yeux de S. Meyer et de ceux qui ont employé le bleu de mé> thylène. 5

Ces globules, grains, varicosités, perles, on les appellera comme on voudra, ont été signalés par plusieurs histologistes et étudiés, en particulier, par Dogiel ! et Renaut? dans les éléments ganglionnaires de la rétine. Retzius, Allen, Bethe, Apathy, etc., les ont aussi éludiés chez les invertébrés.

Pour les deux premiers de ces auteurs, ainsi que pour d’autres, ce sont des dispositions normales, faisant partie intégrante de la morphologie des cellules nerveuses. Renaut en est même tellement persuadé que sur elles et sur leur mode de formation il a édifié toute une théorie de la transmission des courants nerveux. Mais il est d'autres auteurs, comme Allen, Bethe et surtout Külliker, qui ne partagent pas cette conviction et la combattent même. Il s’agit là encore, disent-ils, de produits artificiels. Cette fois, nous sommes pleinement de leur avis. Les varicosités ne sont, affirmons-le à notre tour, que des accidents de préparation, des accidents post morlem, qui surviennent fatalement dans toutes les cellules, une demi-heure ou une heure après cessation complète de leur vitalité, Voici nos faits * : 4° Lorsque les cellules nerveuses adultes sont rapidement fixées par le mélange osmio-bichromique, en vue d’imprégnation par la méthode de Golgi, les varicosités font défaut ; 2% elles font défaut également dans les préparations obtenues par les méthodes de coloration des neurofibrilles, pourvu que les pièces aient été préalablement fixées à l'alcool ou au formol; 9° les varicosiltés se manifestent, au contraire, et d’une facon constante dans les préparations réussies de la méthode d’Ebrlich. C'est que, pour obtenir de telles préparations, il faut, de toute nécessité, avoir abandonné les cellules, pendant plus d'une demi-heure, à l’action nocive, désorganisatrice de l'air et du bleu;

1. Docrez, Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und die Verhältnisse ihres Achsencylinderfortsatzes. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI. — Die Retina der Vôgel. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895, etc.

2. RENAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone de Waldeyer. Bull. de l'Acad. de Méd. de Paris. Séance du 5 mars 1895.

3. CaJAL, Nouvelles contributions à l'étude histologique de la rétine, etc. Journal de l’Anal. et de la Physiol., n° 5, 1896.

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% elles se déclarent de même dans les coupes de Golgi, quand les pièces . dont elles proviennent ont été laissées, quelques heures durant, à se cadavériser, avant d'être soumises à l’action fixatrice de l'osmio-bichromate ; 5° sur | les coupes colorées également par cette méthode et tirées de pièces un peu volumineuses, les expansions profondes, celles qui, en raison de l'épaisseur même de la pièce, ont été tardivement fixées et déjà en état de cadavérisation, sont précisément couvertes de ces varicosités, alors que les superficielles, tuées en pleine vie, dès l'immersion, en sont exemptes ; 6° dernier et péremp- … foire argument : ces perles, ces varicosités se forment sous nos yeux; rares et même absentes au début de la préparation d'Ehrlich, elles deviennent, par contre, de plus en plus abondantes jusqu'à la fin.

Par quel mécanisme expliquer la production de ces amas variqueux? Celui Mécanisme que nous proposons est le suivant: le suc cellulaire, essentiellement avide de Probe de la bleu, nomïné pour cela matière cyanophile, est, tant que vit la cellule, répandu (Or GAE ce de facon uniforme dans les mailles du spongioplasma des dendrites. Mais, dès F0 EEE que la mort a frappé le neurone, ce suc se décompose et tend à s’amasser en gouttes ; et, s’il y réussit, ce sera, de préférence, le long des expansions à membrane la plus délicate, n'opposant qu'une faible résistance au refoulement du liquide; d’où les varicosités et leur siège particulier sur les fines dendrites.

La délicatesse de la membrane, nous ne l’invoquons point, comme on pour- ‘rait croire, pour les seuls besoins de la cause : c’est un fait très réel, confirmé d’ailleurs par la dégénération variqueuse si prompte el parfois si totale des cellules embryonnaires, dégénération inévitable, si rapide que soit la fixation.

Les amas variqueux, simples productions cadavériques, ne sônt donc point des particularités anatomiques normales de la cellule nerveuse. Les déformations étranges qu'ils entraînent dans l’appendice protoplasmique : résorption des épines à leur niveau, étranglement, amincissement filiforme dans leurs intervalles, n’offrent, elles aussi, aucune réalité structurale, et toutes les théories fondées sur la préexistence de ces amas, et toutes les interprétations de connexions intercellulaires, fournies, comme nous le verrons plus loin, en admettant comme vraies ces anomalies, sont autant d'erreurs.

Un mot encore sur ces varicosités. Un certain nombre d'auteurs : Azoulay, Les amas Colella, Andriezen, Berkley, Monti, les ont observées dans certains états variqueux en pathologiques des centres nerveux. Elles pourraient donc se produire pen- @nalomie padant la vie même, Ces auteurs les attribuent à la maladie de la cellule, ils en thologique. font un signe de sa souffrance, de sa lente désorganisation. Pourtant, on aurait peut-être raison de croire que, là aussi, eltes sont l'indice de sa mort, mais de sa mort en nécrobiose.

queux.

ASPECT ET MODE DE TERMINAISON DES ARBORISATIONS TERMINALES DES FIBRES NERVEUSES OU CYLINDRES-AXES

Étudions maintenant l'expansion cylindre-axile. Pour des raisons didactiques, nous ne nous occuperons ici que de sa partie essentielle, active, par

æxcellence, sa lerminaison dans les centres, en particulier. : ha fre x , Aspects de La fibre nerveuse centrale, cylindre-axe primitif ou collatérale, dès qu'elle : se é É arborisalion d’é e rec arte DE De CA Se er ë s AR LA à cesse d'être recouverte de myéline, indice de son prochain épanouissement },,minate du

-en arborisations lerminales, perd, en général, la netteté de ses contours, eylindre-axe,

s'élargit quelque peu et présente de place en place des nodosités ovoïdes

ou fusiformes. Bientôt, ce tronc unique se divise, et de lui, sous des angles

divers, le plus souvent droits et même oblus, naissent ainsi des branches

de calibre inégal, renflées ici, étranglées là, ondulantes par leur serpente-

ment entre les cellules nerveuses. A leur tour, ces branches multiples se sub-

divisent, lancent de droite, de gauche, en avant, en arrière, d'autres rameaux

de plus en plus grêles. Les derniers d’entre eux, libres de toute anasto-

mose, épaissis, très raboteux, se terminent d'ordinaire par une varicosité,

mais parfois aussi en massue ou en-

’d core en pointe; exemple : les extré-

} mités pendantes et variqueuses du

cylindre-axe des cellules à corbeille du cervelet (fig. 21).

Au bout du pédicelle cylindreaxile, s’éploie ainsi comme une inflorescence parfaitement indépendante, quoique noyée, enchevêtrée au milieu te tant d’autres, d'expansions protoplasmiques, de cellules nerveuses, névrogliques, etc. La forme, l'étendue de cette inflorescence terminale, dont plus haut nous avons décrit le type le plus commun, l'épaisseur de ses branches, tout cela varie démesurément d'une fibre à l’autre. Tantôt, c'est un pauvre pelit capitule de ramilles cour” tes, noueuses, finissant en renflement; telles sont, entre autres, les houppes FiG. 15. — Arborisation nerveuse d'une des fibres moussues dans le cervelet,

collatérale du cordon antérieur de la les touffes ultimes des fibres auditives moelle épinière. Méthode de Golgi. dans le ganglion ventral acoustique, et

a, tube nerveux; — b, collatérale; — c, renfle- ee RENNES mn c ment lerminal d'une branche ; — d, renfle- surtout les verticilles terminaux des ment terminal. fibres centrifuges de la rétine (fig. 16).

Tantôt, au contraire, c'est une grappe, un bouquet, une gerbe, un glomérule, de vastes proportions, aux nombreuses brindilles, buissonnantes, fines, allongées en tous sens ; exemples : les arborisalions des collatérales de la substance blanche de la moelle et du cerveau, celles des fibres optiques dans le tubercule quadrijumeau antérieur chez les mammifères et dans le lobe optique chez les oiseaux, enfin les arborisations presque sessiles des corpuscules à cylindre-axe court du cerveau et du cervelet, de toutes les plus amples, les plus caractéristiques (fig. 15).

À une telle variété d’étendue de l’inflorescence doit évidemment correspondre une grande diversité du nombre des cellules nerveuses, enserrées dans sa ramure et soumises, par suile, à son influx. Ainsi, et pour ne prendre que des extrêmes, tandis que les beaux réceptacles découxerts par Held dans le noyau du corps trapézoïde n'enelavent chacun, bourgeon ter-

DAS à | CONNEXIONS ET MORPHOLOGIE COMPARÉE DE LA CELLULE NERVEUSE 75 minal unique d’une fibre, qu'une seule cellule sphéroïdale, dont ils épousent exactement la forme (fig. 17); d’autres arborisations plus larges, plus disper-

F1G. 16. — Fibres centrifuges de la rétine des oiseaux. Méthode d'Ehrlich-Bethe.

À, fibre nerveuse ; — B, cellule entourée par l'arborisalion ; — a, b, c, fibrilles variqueuses terminales.

sées, celles du ganglion de l'habenula, celles des cellules à corbeille du cer- velet, celles du corps strié, en un mot toutes celles embrassant un vaste espace, enclosent, dans les innom- 4

brables nids qu'elles forment ou auxquels elles prennent part, quan-

tité d'éléments ganglionnaires.

Un fait doit nous frapper dans TT ramification terminale du cylindre-axe. Nous y parlons encore y de nodosités, de varicosités. Y sont- É artificielles comme dans les

expansions protoplasmiques ? Allen', qui les a étudiées avec soin dans les ganglions des crustacés, car elles existent aussi bien chez

FiG. 17. — Corbeilles terminales de Held enveloppant les cellules du noyau du corps trapézoïde du chat adulte. Bleu de

les invertébrés que chez les verté- méthylène, réaction à l'abri de l'air. brés, le soutient. Nous nous range- a, vacuoles ; — b, fibre terminale.

rions volontiers à son opinion.

L'arborisalion cylindre-axile que nous venons de décrire est celle des organes nerveux centraux ; elle ne leur est point exclusive. Partout ailleurs,

1. ALLEN, Studies on {he nervous system of crustacea. The Quarterly Journal of mi- 3 crogr. Science, vol. XXXVI, 1894, et vol. XXXIX, 1897. F:

Varicosilés de l’arborisation terminale du cylindreaxe ; leur préexistence vraisemblable.

Les arborisalions du cylindre-axe son! libres à leurs exlrémités.

Les formes principales de terminaison du cylindreaxe, révélées par les méthodes neurofibrillaires.

CPR PS CRT EN

chez les vertébrés comme chez les invertébrés, on la rencontre dans les

organes plus ou moins périphériques, nerveux ou non nerveux, avec un aspect différent, une forme diverse, une élendue autre, mais toujours avec ses deux caractéristiques : liberté absolue de ses extrémités et application immédiate sur les cellules. Il en est ainsi dans les ganglions du sympathique, les cardiaques de la grenouille, par exemple. comme l'ont observé, il y a déjà longtemps, Arnold, Ehrlich, Arnstein, Retzius ; dans tes ganglions rachidiens, soit des’batraciens, soit des mammifères, d’après Ehrlich, nous et Dogiel ; dans la cornée, suivant les travaux de Cohnheim, Ranvier, Dogiel et les nôtres: dans les muscles lisses et striés, selon les observations de Krause, Kühne, Lœwit, Arnstein, Cajal: dansles organes musculo-tendineux, ainsi que l'ont montré Golgi, Calaneo, Ciaccio et d'autres. Les recherches déjà anciennes de Ranvier et celles plus récentes de Dogiel, Relzius, Van Gehuchten ont prouvé les mêmes faits dans la peau, les muqueuses et les poils; Arnslein, Müller, CL Sala, Retzius et nous-même avons établi ces vérités, pour les glandes, ete., etc.

L'arborisation cylindre-axile se termine donc toujours par des branchilles dernières plus ou moins épaissies et variqueuses, dont l'extrémité un peu renflée et libre s'applique seulement, mais de façon étroite, à la surface de cellules nerveuses, musculaires, glandulaires, ou épithéliales.

Tels sont les aspects et les caractères de l'arborisation eylindre-axile dans les préparations traitées par les méthodes de Golgi, de Cox et d’Ehrlich, c'est-à-dire par les méthodes qui teignent l'épaisseur totale des branches. Mais quelle est son apparence dans les coupes colorées par les méthodes neurofibrillaires de Bielschowsky et de Donaggio, et surtout par notre méthode au nitrate d'argent réduit? Les résultats fondamentaux obtenus grâce aux premières de ces diverses techniques, persisteront-ils, ou bien seront-ils modifiés de fond en comble ? Hätons-nous de le dire: ils persistent et deviennent même plus certains. Le neurone sort donc plus indépendant que jamais de cette nouvelle épreuve. En même temps, nous acquérons des notions fort intéressantes qu'il nous sera facile d'exposer si nous groupons les arborisations terminales suivant leur aspect. Nous trouvons ainsi qu'il en existe quatre formes principales: l'une avec des massues terminales, l'autre avec de volumineux épaississements réliculés situés sur les côtés et à l’extrémité, une lroisième où les neurofibrilles sont isolées et libresou bien réunies en faisceaux lisses ; une quatrième, enfin, où les neurofibrilles sont terminées par des anneaux libres.

Avant d'entrer dans le détail de ces formes, observons que les branches de division du cylindre-axe sont plus minces dans les préparations imprégnées par les techniques neurofibrillaires et ne présentent pas de varicosités sur leur parcours. Ces deux particularités tiennent, d’une part, à la nature même des techniques, qui teignent seulement la charpente neurofibrillaire et ne révèlent rien de la substance inter- et péri-filaire, aux dépens de laquelle se forment les varicosités, el, d'autre part, à ce que les tissus sont fixés en pleine vie.

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Passons maintenant à l'étude des formes de l'arborisation cylindre-axile que nous avons énumérées.

10 Les arborisations nerveuses avec massues lerminales (Endfüsse de Held) enveloppent les cellules motrices ainsi que les neurones funiculaires de grande et de moyenne taille, tant dans la moelle que dans l'olive acoustique et quelques autres noyaux bulbaires. Au lieu du renflement ténu que l'on voit, par la méthode de Golgi, chez l'animal nouveau-né, à l'extrémité de minces fibrilles variqueuses, on aperçoit ici une sorle de massue conique, présentant une surface plane à son contact intime avec la membrane de la cellule enveloppée. Ces maÿsues, qui ont été vues pour la première fois par Held ! et Auerbach?, et auxquelles ce dernier a donné le nom de boutons terminaux, s'implantent soit obliquement sur la cellule, comme le montre la figure 18; soit perpendiculairement.

Dans ce dernier cas, elles appartiennent en général à des fibrilles venues des régions les plus externes du nid péricellulaire. Les fibrilles se bifurquent parfois au voisinage de la cellule et donnent naissance à un nombre variable de boutons terminaux. Ces boutons, qui peuvent exister également sur le parcours des branches finales de l’arborisation, semblent ètre constitués, lorsqu'on les examine au travers d'un puissant objectif aporhomatique, par un réseau neurofibrilaire, épanouissement delaneurofibrille

FiG. 18. — Boutons terminaux entourant un neurone funiculaire de la moelle épibrilles contenues dans le ramuscule nière. Méthode au nitrate d'argent ré-

nique ou du fin paquet de neurofi-

“ylindre-axile terminal, On observe ces ‘uit.

nassues sur toute l'étendue du corps

Lt des dendrites de la cellule, mais non surle cylindre-axe, du moins autant que permettent de l'affirmer les recherches les plus récentes. En outre de es boutons terminaux, relativement volumineux, on trouve, ainsi que ‘ont reconnu Held, Holmgren et Economo *, de petits anneaux neuroibrillaires à l'extrémité de fibrilles extrêmement délicates. Parfois ces inneaux émettent eux-mêmes des branchilles. qui divergent et vont se erminer sur la même cellule par de pelils anneaux encore plus pelits. En tout cas, qu'il s'agisse de boutons ou d'anneaux, leurs neurofibrilles ie sont point en continuité avec celles du corps ou des dendrites de la

ellule recouverte, car toujours la membrane de cette dernière s'interpose

1. Heu, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, 2 u. 3° Miteilung. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1897.