CPP PT 4, OT PTS

Objections histogéniques de His.

Objections de Forel.

Démonslralion, par nous, de la terminaison libre des cylindres-axes.

Triomphe de la doctrine de laterminaison libre des cylindres-axes.

C'ERNPREMISTS SC TA

grise le moindre réseau interstitiel, c'est-à-dire la moindre anastomose des arborisations cylindre-axiles. Il est impossible, ajoutait-il, de s'expliquer la limitation si nette des lésions dans les dégénérescences obtenues par la méthode de Gudden, si l'on admet la continuité substantielle dans le système nerveux. Il accumulait encore d’autres considérations, très ngénieuses, d'un caractère loujours théorique, cependant.

Le doute était porté dans les esprits, mais la preuve n'était point faite, Et, comme le dit fort bien Lenhossék !, les idées de His et Forel ne s’'appuyant point sur l'observation histologique faite précisément chez l'adulte, chez l'individu développé, les partisans de la théorie réticulaire pouvaient rester attachés tout aussi fermement à leur conviction première.

Ce qu'il fallait pour ruiner cette théorie, c'était démontrer, en effet, de visu, chez l'adulte, la terminaison libre des arborisations nerveuses, dans des conditions telles, en somme, qu'on ne pût objecter ni leur aspect embryonnaire, ni le défaul de coloration à leur niveau. Celte démonstration de la terminaison libre des arborisations nerveuses, c’est nous le premier qui, en 1888, l’avons faite, péremploire, irréfutable, croyons-nous, d'abord dans le cervelet?, puis successivement dans la moelle épinière, le cerveau, la rétine et le grand sympathique. Nous montrions, en effet, que dans tous ces organes il existe autour du corps de certaines cellules nerveuses, par conséquent autour d'une région de la €ellule où les anastomoses n'étaient ni admises ni admissibles, des arborisations terminales, absolument libres, appartenant à des cylindres-axes, venus d’autres corpuscules nerveux.

Cette fois, ce n'étaient plus des hypothèses, des conjectures, des inductions, mais des faits, des faits certains, visibles à volonté, par n'importe qui.

La nouvelle doctrine de la libre terminaison cylindre-axile, à laquelle près de trois années de continuelles études nous avaient conduit, sans y avoir élé guidés le moins du monde parles vues de His et Forel, s'imposait maintenant, non plus comme les théories précédentes, par l'ingéniosité de son invention, mais par la certitude de sa réalité. Et pourtant, au début, faits et doctrine, malgré qu'on semblât devoir y être préparé par His et Forel, ne rencontrèrent qu'un accueil des plus froids, des plus réservés. Leur exactitude, cependant, finit par vaincre toutes les prudences. Bientôt la sanction de A. Von Källiker, le célèbre histologiste de Wurzbourg, leur vint; puis His, Edinger, Forel, Van Gehuchten, Waldeyer, V. Lenhossék, Retzius, Azoulay, Duval, Falcone, Lugaro, et bien d’autres encore, leur apportèrent le précieux appui de leur adhésion. La nouvelle doctrine triomphait, el non pas seulement chez les vertébrés, mais chez les invertébrés aussi; car Retzius, l’'éminenthistologiste de Stockholm, démontrait, dans une série de beaux travaux exécutés par la méthode d'Ebrlich, que la soi-disant subslance ponctuée, le neuropilème des ganglions nerveux chez les crustacés, les mollusques, les vers, n’est point, comme on le croyait depuis Bela Haller, un réseau nerveux anaslomolique, mais un simple

1. LENHOSSÉK, Der feinere Bau des Nervensystems, etc., 2 Aufl. 1895.

2. C'est dans notre travail : Estructura de los centros nerviosos de las aves (Revista trimestr. de Histol. norm. y palol., n° 1, de Mayo 1888) et dans un article qui le suit de près : Estructura del cerebelo (Gacela med. catalana, 15 de Agosto 1888) que, pour la première fois, nous avons mentionné notre démonstration de la [terminaison libre des fibres nerveuses collatérales et terminales. Dans le dernier de ces deux articles, nous parlons aussi de la nécessité d'expliquer le passage de l'onde nerveuse, d'une cellule à l'autre, par un contact entre corps et ramuscules cylindre-axiles, ou par une influence analogue à l'induction électrique. En réalité, les recherches sur lesquelles se fondaient cette démonstration et ces considérations remontent aux années 1886 et 1887; mais le désir d'arriver à l'entière certitude nous fit retarder jusqu'en 1888 la publication du résultat de nos études.

TE Re CT

plexus, un feutrage constitué par l'entrelacement compliqué des arborisations terminales et collatérales de cylindres-axes avec les prolongements accessoires d’autres cylindres-axes. EL ces arborisations el ces prolongements, malgré leur étroile conliguilé, sont, encore ici, libres, tout à fait libres. Semblable démonstration élait faite de nouveau, chez les vers par Lenhossék, chez les crustacés par Biedermann, Binger, Allen, Havet, el chez les insectes par Kenyon.

On admet donc à ce moment, non seulement avec Golgi la libre lerminaison des expansions protoplasmiques, mais aussi avec nous, et ici contre Golgi lui-même, la libre terminaison des prolongements cylindre-axiles. Nous avons dit : « on admet ; » cela n’est pas rigoureusement exact. Comme il fallait s'y attendre, il reste encore quelques savants attardés à l'antique théorie des réseaux anastomotiques. Parmi eux, nous devons retrouver, cela va de soi, Golgi et cerlains de ses éleves. Ceux-ci continuent, en eifel, à croire à l’existence de leur réseau nerveux. Mais landis que le maitre luimême, dans ses publications récentes !, ne parle de ce réseau qu'en termes mesurés, qu'il laisse même croire, par son expression de réseau diffus, que dans son esprit il ne s’est point agi d’un véritable réseau à mailles fermées, soudées, mais d’un plexus nerveux diffus, ses élèves, eux, plus royalistes que le roi, si on nous permet de dire ainsi, tiennent toujours ferme à leur conviction entière.

Pourtant, en Italie même, cette théorie de Golgi perd de jour en jour du terrain ; elle cède la place, si nous en jugeons par les travaux d’expérimentation ou de pure synthèse scientifique de Lachi, Tanzi, Lugaro. Falcone el d’autres encore, à la doctrine de l'indépendance des expansions nerveuses avec loutes ses conséquences.

Parmi les dissidents, qui eût jamais pensé rencontrer aussi Dogiel ? Rien n'est cependant plus réel, et, hors d'Italie, Dogiel? s’est constitué le défenseur le plus déclaré des vieilles erreurs. Ses arguments ? C'est que, dans les couches moléculaires de la rétine, 1l a observé, dit-il, en se servant du bleu de méthylène, deux sortes de réseaux : l’un, formé par anastomose entre prolongements protoplasmiques d’un groupe plus où moins considé: rable de cellules nerveuses; l’autre, constitué par la coalescence des ramificalions nerveuses lerminales de ce mème groupe. Onle voit, c'est non seulement la théorie de Golgi soutenue, mais la théorie de Gerlach ressuscitée. Et Dogiel a beau restreindre ses anastomoses à certains groupes de cellules, au lieu d'y englober toutes ces dernières, comme ses prédécesseurs, il a beau vouloir partager le lissu nerveux en districts, en colonies cellulaires indépendantes les unes des äâutres, mais formant chacune par leurs anastomoses un tout solidaire, il n'en reste pas moins vrai qu'il a affirmé hautement, contre l'évidence des faits, l'existence d'anastomoses.

Puisque toutes les démonstrations effectuées par nous et d'autres ne suffisent pas à Dogiel, que faut-il donc faire pour le convaincre d'erreur, si ce n'est se porter sur son propre terrain, el lui prouver que là aussi, dans la rétine, il n'y a pas trace de réseaux ? C'est ce que nous avons fait. Malgré la certitude que nous avions de cette absence, d'après nos travaux antérieurs et approfondis sur la rétine, nous avons repris l'étude de celle-ci, à ce point de vue tout spécial, en nous servant de la méthode même de Dogiel, c'està-dire du bleu de méthylène. Le résultat a été absolument conforme à nos

1. GoLGr, Le réseau diffus des centres du système nerveux. Arch. ital. de Biol., t. XV, 1891. = 2. DoieLz, Ueber die nervôüsen Elemente in der Retina des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXVIII, 1891. — Zur Frage über den Bau der Nervenzellen und das Verhältniss ihres Achsencylinderfortsatzes, ete. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLI, 1893.

Objections de Dogiel vontre la doctrine de la lerminaison libre des cylindresaxes.

Erreur de Dogiel; ses causes : ses enseignements.

prévisions. Dans la rétine, pas plus qu'ailleurs, il n'existe le moindre vestige d'anastomoses. D'ailleurs, s'il était besoin d'autres confirmations, nous ajouterions que les nouvelles méthodes de coloration des neurofibrilles ont fourni, entre nos mains ! el celles de Guido Sala ?, un résultat identique.

Dogiel a donc commis une erreur d'observation ou d'interprétation ; il s'en est donc laissé imposer par des images trompeuses, et a pris pour des cas de continuité matérielle de simples faits de juxtaposition très voisine de prolongements protoplasmiques issus de cellules peu éloignées. Comment un savant tel que Dogiel a-t-il pu se laisser ainsi induire en erreur? Très simplement. Qu'on se rappelle les multiples altérations, souvent profondes, que nous avons signalées tout à l'heure dans les prolongements protoplasmiques des préparations oblenues par la méthode d'Ehrlich : varicosilés, masses cyanophiles, épaississements anormaux en coalescence ou se fondant l'un dans l'autre el simulant à s'y méprendre de vraies anastomoses ; que l’on songe que ces altérations sont, à un plus ou moins gros degré, une conséquence nécessaire, inévitable de limbibilion des préparations par le bleu lui-même, de leur exposition à l'air et surtout de leur cadavérisalion. On verra, si l’on n'y prend garde, si l'on n’en est pas averti, combien l'erreur de Dogiel est facile. Et ces altérations sont bien, comme nous l'avons démontré, arlüificielles, car ces mêmes cellules de la rétine, si on les fixe vivanteS, ou immédiatement après la mort par le mélange osmio-bichromatique, par exemple, ne présenteront point de dendrites ainsi altérées, et les anastomoses supposées n'apparaîtront plus, ou si rares, si peu nettes qu'il sera impossible de tomber dans l'erreur.

Et puis, s’il faut encore de plus amples preuves pour démontrer le mal fondé et des observations el de la théorie anastomotique de Dogiel, nous ajouterions que nous sommes parvenu, en nous servant pourtant de la méthode d'Ehrlich, à apercevoir, d’une façon irréfutable, libres, absolument libres, toutes les expansions protoplasmiques et leurs épines dans les cellules de Purkinje, dans les grains du cervelet, dans les cellules de la corne d’Ammon et dans d’autres éléments nerveux de l’encéphale du chat, du chien et du lapin. à

Le seul enseignement que nous puissions tirer des prétendues anastlomoses de Dogiel, c'est l'extrême prudence dont nous devons nous munir lorsque nous avons à interpréter les images produites par la méthode d'Ehr- Lich.

Cette prudence, on doit d'autant plus la conseiller, qu'on a propagé sur le processus de coloration de la méthode au bleu de méthylène une idée erronée, qui explique bien des méprises. On a dit que cette coloration est vilale, c'est-à-dire, qu'elle s'opère pendant la vie des éléments nerveux. Or c'est précisément le contraire, cette coloration ne réussit que lorsque les appendices cellulaires sont morts et ont subi déjà la dégénérescence variqueuse. Si, donc, l’on veul ne pas commettre de trop grosses erreurs et chercher à se {rouver en présence de figures à peu près normales, il faut n'ajouter foi qu'aux colorations apparues au début de la réaction imprégnante du bleu d'Ehrlich, quand les altérations des expansions dendriliques sont encore peu avancées.

Nous ne sommes pas d’ailleurs le seul à n'avoir pu constater, malgré tous nos efforts, lrace des réseaux inlterprotoplasmiques el interaxiles de

1. S. R. Cagyaz, Das Neurofibrillennetz der Retina. /ntern. Monalsch. f. Anal. u. Physiol., Bd. XXI, Heft. 4-8, 1904.

2. Guino SaLa, Contributo allo studio della fina struttura della relina. Boll. della Socielà med.-chirur. di Pavia, 1904.

Dogiel. Kallius ! et Retzius ?, qui, eux aussi, ont étudié dans ces derniers temps la rétine, et par la méthode d'Ehrlich et par la méthode de Golgi, n’en ont jamais vu.

Dogiel avait, un moment *, semblé se convertir à la théorie du contact, dans toute sa généralité. Mais il a cru trouver de nouveaux renforts dans les récentes méthodes de coloration neurofibrillaire, et, plus que jamais, il affirme aujourd'hui sa théorie, dont l'erreur est démontrée par des faits de tous genres.

Nous ne nous serions pas altardé à celle longue réfutalion, s'il n'y avait eu, chemin faisant, intérêt majeur à prémunir, par l'exemple de Dogriel, contre une confiance trop aveugle en la méthode d'Ehrlich, en particulier, el en toutes les méthodes, en général.

Renaut ‘ et Bouin sont moins catégoriques que Dogiel et par cela même ne peuvent être comptés ni parmi les partisans décidés des anastomoses, ni au nombre des adeptes déclarés de la libre terminaison. Le premier soutient eneffet, que dans certains cas il existe dans la rétine des anastomoses inlerprotoplasmiques, et le second croit y avoir observé une réelle continuité entre les fibres nerveuses centrifuges et les expansions. Cette continuité, soit dit en passant, Dogiel, après l'avoir affirmée, l'a abandonnée complètement, et aujourd'hui il se range à notre avis, il admet que les fibres centrifuges se terminent librement.

Enregistrons encore les opinions d’autres auteurs. Masius 5, par exemple, peuse avoir vu dans des préparalions de moelle du lapin, après imprégnation par la méthode de Golgi, les anastomoses interproloplasmiques de Gerlach, les anastomoses internerveuses de Golgi, et jusqu'à de véritables fusions entre expansions dendritiques et branchilles cylindre-axiles. Masius par bonheur a dessiné ce qu'il a vu; qu'on jette un coup d'œil sur ses figures, et vite on aura la preuve qu'il a été trompé par ses préparations ; il a pris pour des exemples de continuité de substance des cas de super position de branches et des cas de cessation d'imprégnation d’une expansion au voisinage immédiat d'un autre, phénomè ne très fréquent dans les préparations trop chargées, suriout chez les animaux adultes. Nous pouvons adresser les mêmes criliques aux réseaux nerveux décrits par Luigi Sala dans l’encéphale des téléostéens, où Edinger, P. Ramôn Cajal et Van Gehuchten ne les ont point retrouvés; aux anastomoses des nerfs cutanés de la lamproie, signalées par Ballowitz et dont Relzius n'a pu confirmer l'existence : aux anastomoses que Rina Monti a cru remarquer chez les insectes et les planaires, enfin à celles que Heimans et Demoor, cités par Van Gehuchten, ont indiquées dans les arborisations nerveuses du cœur des vertébrés inférieurs. k

1. Kazzius, Untersuchungen über die Netzhaut der Säugetiere. Anal. Hefle von Fr. Merkel u. Bonnet, 1895.

2. Rerzius, Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Einrichtung des sensiblen Nervensystems. Biol. Untersuch., Neue Folge, Bd. VI, 1892.

3. DoGiEL, Ein besonderer Typus von Nervenzellen in der mittleren gangliosen Schicht der Vogelsretina. Anal. Anzeiger, n° 23, 1895. — Zwei Arten sympathischer Nervenzellen. Anaf. Anzeiger, n° 22, 1896. Dans ce travail, Dogiel figure les expansions protoplasmiques avec des extrémités terminales libres et ne parle pas de réseaux cellulaires.

4. RENAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du neurone, etc. Bull. de l'Acad. de médecine de Paris, mars 1895.

5. BouiN, Sur les connexions des dendrites des cellules ganglionnaires de la rétine. Bibliographie Anal., n° 3, 1894.

6. Masius, Recherches sur le système nerveux central. Arch. de Biologie, t. XI,

Objections de Renault, Bouin, Masius, elc.,combatlues par des faits contrai-

res.

Retour offensi] des réticularistes.

Apalhy et les mélhodes neurofibrillaires chez les inverlébrés.

Inexistence des anastomoses neurofibrillaires démonlrée chez Les invertébrés par Cajal, Na geolle, etc.

Les méthodes de Golgi, de Cox et d'Ehrlich ont jusque-là servi d'armes dans celle lutte entre les partisans des anastomoses et leurs adversaires, et la victoire semble définitivement assurée à ces derniers.

Mais de nouvelles techniques apparaissent et la lutte recommence encore plus vive. C'est Apathy qui la rallume !.

A l’aide d'un procédé spécial d'imprégnation par le chlorure d’or, il voit, dit-il, les neurofibrilles qui sillonnent le corps des cellules nerveuses dans les ganglions ventraux de la sangsue (Hirudo), du ver de terre (Lumbricus agricola), elc., pénétrer dans la substance ponctuée de Leydig et s'y anastomoser en un réseau fort délicat. Les branches protoplasmiques ou aecessoires des neurones entrent ainsi directement en rapport avec les arborisations terminales des nerfs sensilifs. Voici donc renversés les faits de terminaison libre qui avaient été observés par Retzius et Lenhossék. Ce n'est pas tout; les cellules nerveuses conliguës, dans la rétine de la sangsue par exemple, échangent, d'après Apathy, les neurofibrilles de leur réseau intérieur.

Ces affirmations à peine publiées, nous essayons d’en vérifier l'exactitude. Nous employons d'abord la propre technique d'Apathy, que bien peu d'histologistes ont réussi à exécuter, tant elle est difficile, puis deux méthodes neurofibrillaires imaginées par nous, l'une au nitrate d'argent réduit? l'autre au chlorure d'or *. Toutes ces techniques nous montrent la substance ponctuée, occupée par un plexus extrèmement touffu de neurofibrilles et celles-ei enfermées dans des branches protoplasmiques ou cylindre-axiles libres. C'est tout l'opposé de ce qu'Apathy avance. Bien des fois et malgré l'intensité des imprégnations, il nous a été impossible, il est vrai, de voir la Lerminaison des neurofibrilles. Ce n’est pas là, comme le veut Apathy, une preuve de l'absence de terminaison de ces fibrilles, mais plutôt de leur extrême finesse et de la difficulté de les imprégner assez vivement pour les bien disüinguer. Il n'y a pas là non plus, comme l’insinue Levi, entre autres, une raison pour affirmer que notre méthode à l'argent réduit et aussi les techniques de Golgi et d'Ehrlich sont incapables de mettre en évidence la totalité du lacis fibrillaire nerveux. Rien n'est plus inexact que cette asserlion, qui tendrait à réduire à néant toutes les preuves opposées aux partisans des anastomoses et à Apathy en particulier ; il suffit, en effet, de comparer des préparalions de sangsue, obtenues par notre procédé, aux figures dessinées par Apathy, pour être assuré que nous imprégnons un nombre, au moins, égal de neurofibrilles fines.

Nageolte ‘, de son côté, cherche à contrôler les assertions d’Apathy en ce qui concerne les communications intercellulaires dans la rétine. En se servant à la fois de notre méthode à l'argent réduit et de la dissociation par les agents chimiques, il apprend qu'il n'existe pas la moindre trace de ponts intercellulaires et qu'Apathy a dû être induit en erreur et par le tassement des cellules et par la proximité de leur réseau intra-protoplasmique.

D'autres histologistes, tel Azoulay *, ne peuvent, malgré tous leurs efforts et en employ ant notre procédé d'imprégnation, se convaincre de la con-

, 1. Apary, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen BeZiehungen zu den Zellen. Mitlheil. aus der zool. Station zu Neapel, Bd. XII, HfL. 4, 1897. 2. CayaL, Un sencillo método, etc. Trabajos del Labor. des Investigaciones biolog.

t. II, fase. 4, 1903.

3. CayaL, Neuroglia y neurofibrillas del Lumbricus. Trab. del Lab. de Inv. biol.. t. III, 1904.

4. NaGeorTTE, La structure fine du système nerveux. Revue des Idées, Paris, 1905.

AZOULAY, sangsue par la méthode à l'argent réduit de Cajal.

Imprégnation des cellules nerveuses des plexus intestinaux de læ Soc. de Biol., 1904.

tinuité des neurofibrilles, ni dans la substance ponctuée de la sangsue, ni dans les plexus nerveux du canal digestif, ni dans la rétine.

Ainsi, chez les invertébrés, domaine choisi par Apathy, la continuité des neurones par les neurofibrilles ou /héorte réliculaire, forme rajeunie des anastomoses massives des anciens auteurs, n'a pas la moindre réalité.

En a-t-elle davantage chez les vertébrés? C’est ce que nous allons voir. Le champion de la continuité nerveuse chez les vertébrés, Bethe!, à quinous devons la connaissance certaine des fibrilles, seulement supposées ou entrevues par Schultze, Flemming, Ranvier el Dogiel, prétend avoir découvert, à l'aide d’une méthode spéciale de coloration des neurofibrilles par le bleu de toluidine avec mordançage préalable au molybdate d'ammoniaque, deux réseaux nerveux. L'un d'eux entoure la cellule nerveuse ; il est membraniforme et possède des mailles étroites; ce réseau était déjà connu, c'est celui que nous avions signalé brièvement en 1897 ?, et que Golgi avait décrit avec détails sous le nom de réseau de neurokératine. L'autre, diffus, étend dans toute la substance grise ses mailles plus larges. Bethe affirme que ces deux réseaux, formés de neurofibrilles terminales, s'abouchent d'un côté avec le réticulum neurofibrillaire inclus dans le corps des cellules nerveuses et de l’autre côté avec les ultimes divisions des fibres nerveuses.

Un tel système d’anastomoses embrassant toute la substance grise, semble évidemment incompatible avec l'existence de conducteurs distincts et même avec la théorie des localisations fonctionnelles. Pour repousser d'avance celte objection, Bethe admet, en outre, la théorie aventureuse des colonies cellulaires de Dogiel. Ainsi présentée, la théorie de Bethe, il faul nous empresser de dire, en effet, que ce n’est qu'une théorie, est encore el sous une autre forme, au goût du Jour, l'ancienne conception réticulaire de Gerlach et de Golgi. Elle a cependant quelque chose de plus: ce sont les erreurs nouvelles qui lui servent de base et qu'aucun observateur ancien n'aurait commises.

Quoi qu'il en soit, cette théorie trouve un accueil favorable auprès de plusieurs histologistes, de Semi Meyer * en particulier. C'est néanmoins Nissl ‘ qui s'en montre le défenseur le plus chaleureux et le plus énergique, dans un écrit, pamphlétaire bien plus que scientifique, où il accumule contre la doctrine des neurones et les partisans des méthodes plasmatiques de Golgi et d'Ehrlich les jugements les plus superficiels et les plus imjustes.

Fort heureusement, notre temps n'est plus aux oiseuses discussions scholastiques. Une simple observation bien faite suffit pour renverser l'échafaudage grandiose des théories transcendantes et vaines. Quiconque peut comparer les préparalions obtenues par la*méthode de Bethe à celles que donnent les autres techniques de coloration élective des neurofibrilles. El quiconque peut, grâce à une comparaison impartiale, réduire, comme nous, à néant, el pour toujours, l'hypothèse de Bethe. Tout le monde peut, ainsi que nous ”, constater, entre autres, les faits suivants :

1° Le réseau péricellulaire décrit par Golgi et que Bethe suppose être formé de neurofibrilles, n’est pas de nature nerveuse et n’est jamais en continuité avec des fibres nerveuses terminales. Cette opinion n'est pas la nôtre, seulement ; elle est aussi celle de Golgi, Held, Auerbach, Donaggio,

1. B£ETRE, Allgemeine Anatomie u. Physiologie des Nervensystems. Leipzig, 1903.

2.R. Cayaz, Las celulas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro. Rev. trimestr. microgr., t, II, 1897.

3. S. MEYER, Ueber centrale Nervenendingungen. Arch.f. mikros. Anal., Bd LIV,

4. Nissz, Nervenzellen und graue Substanz. Münchener med. Wochenschrift, 1899.

5. CayaL, Consideraciones criticas sobre la teoria de Bethe, etc. Z'rab. del Lab. de Inv. biol., t. IT, 1903.

Belhe el la lhéorie des réseaux neurolibrillaires, chez les verté-

brés.

Preuves malérielles opposées à la théorie de Betkhe.

Théorie de l'incrustation de Held.

Van Gehuchten, Michotte, Lenhossék, Simarro, Tello, Marinesco, Mahaim, ete. Pour Held! et Donaggio?, ce réseau ne serait vraisemblablement qu'une disposition particulière de la névroglie.

2 Ce réseau superficiel ou péricellulaire ne s'imprègne par aucune des méthodes qui colorent spécialement les neurofibrilles. Il en est ainsi pour la technique de Donaggio, bien supérieure et bien plus constante que celle de Bethe, dont elle suit les principes ; il en est de même pour les procédés né ‘lalliques de ne Cajal, Bielschowsky, Joris et Lugaro. Deux de ces derniers procédés, le nôtre et celui de Bie Ischow sky mettent, par contre, bien en évidence quelques arborisations nerveuses terminales et les montrent, à peu de chose près, comme on les voit sur les préparations obtenues par les méthodes de Golgi et d’Ehrlich.

3° Dans les préparations mêmes que Bethe a eu l'extrême obligeance de nous envoyer, il ne nous à pas été possible d'apercevoir, de facon nette, les deux faits supposés par lui: ni la continuation des neurofibrilles issues du corps des cellules nerveuses avec le réseau de Golgi, ni l'abouchement de ce réseau avec les fibres nerveuses. Il n’en pouvait, d’ailleurs, pas être différemment, car la méthode de Bethe ne colore que les gros cylindres-axes ; elle laisse dans l'ombre toutes les ramifications nerveuses fines et les nids péricellulaires. p

4° Enfin, on trouve des réseaux péricellulaires analogues à ceux de Golgi et Bethe, non seulement dans la substance grise, mais aussi, comme l'avoue Bethe lui-même, dans la substance blanche. La méthode de Bethe elle-même révèle, dans les vaisseaux, comme nos observations nous l'ont montré, l'existence de semblables réseaux hyalins. D'autre part, on voit aussi, sur les préparations au bleu de méthylène d'Ehrlich, fixées ensuite par le molybdate d’ammoniaque, des réseaux péricellulaires dans les espaces lyÿmphatiques situés autour des corps cellulaires rétractés par le fixateur ; or, ces réseaux ne se continuent pas avec des fibres nerveuses. Tout cela semble démontrer que le réseau de Bethe ou, si l’on aime mieux, de Golgi n'est qu'un produit artificiel, peut-être le coagulum d'une substance albuminoïde contenue dans le plasma nutritif inte rstitiel.

Est-il tout à fait juste de placer à côté des anciennes théories anasto- Rte el de toutes les tentatives qui se sont succédé pour les faire revivre, la théorie de l'incrustation de Held *, simple variante de la doctrine de la contiguité? Nous le croyons, car elle manifeste, elle aussi, une tendance aux anastomoses. D'ailleurs, en l’exposant ici, on aura sous les yeux un Lableau aussi complet que possible des vicissitudes que subissent nos connaissances avant de parvenir à la certitude.

Au lieu d'admettre que, dans tous les cas, les terminaisons cylindreaxiles se juxtaposent simplement aux corps el aux dendrites des neurones pour entrer en contact avec eux, Held suppose que, parfois, ces éléments s'unissent intimement, s'incrustent Tun dans l’autre selon son expression favorite. Pour lui, cette incrustation va parfois jusqu'à la pénétration des ramuscules nerveux terminaux dans le protoplasma même du corps cellulaire. Bien plus, les nids péricellulaires, qui, d’après nous, sont de simples plexus, présentent, suivant lui, et fréquemment, des anastomoses, d'où un aspect plus ou moins réticulé. En cette manière de voir, il s'accorde, ajou-

1. H. Hecp, Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u Physiol., Anat. Abtheil., 1902.

2, DonaGG1o, Rivisla speriment. di Freniatria, vol. XXIV, fasc. 2, 3 et 4, 1898 à 1899.

3. HELD, Beiträge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsätze, 1° u.2° Mitteilung. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1896-1897. — Ueber den Bau der grauen und weissen Substanz. Arch. f. Anal. u. Physiol., 1902,

tons-le, avec Auerbach !, qui parvient à teindre les nids péricellulaires par une méthode particulière.

Held est, nul ne peut le contester, un excellent observateur ; mais comme nous l'avons maintes fois démontré dans nos travaux, il a souvent commis des erreurs à cause de son penchant à considérer des aspects rares où accidentels comme des faits réels et constants. C'est ce défaut, joint à l'importance exagérée qu'il attache au fait visible, qui l'a précisément amené à édifier la théorie erronée de l'incrustation. Il à pris en effet, pour des anastomoses, toutes les juxtaposilions très étroites el difficilement résolubles au microscope des fibres nerveuses, oubliant que, dans l'immense majorité des cas, les nids péricellulaires se présentent sous la forme la plus évidente du plexus. D'autre part, il a regardé, comme des faits de pénétration des ramuscules nerveux dans le protoplasma du corps de cellules, ee qui n'élait que des enfoncements ou des plissements accidentels de ce proloplasma, el son erreur est allée parfois jusqu'à prendre pour une fibre nerveuse les simples bâtonnets cristalloïdes inclus dans la cellule. C'est ce qui lui est arrivé pour les neurones du noyau du corps trapézoïde, où il croyait avoir trouvé la preuve irréfatable de son hypothèse, Au reste, Held semble ne plus parler maintenant de sa théorie de l'incrustation. Il en adople une nouvelle, à la suite de l'emploi de notre méthode de coloration des neurofibrilles par l'argent réduit, et celle dernière théorie est un franc retour à la théorie des anastomoses ; car il admet que les pieds, c'est-à-dire les extrémités terminales des fibres nerveuses des nids péricellullaires, donnent naissance à de minces filaments qui se continuent avec les neurofibrilles du corps de la cellule enveloppée ?.

En résumé, il n'existe, aujourd'hui, aucun fait bien observé, d'ordre morphologique, physiologique ou histologique *, dont on puisse se faire une arme contre la théorie des neurones. On peut affirmer, sans crainte d'être démenti par l'avenir, que la dernière attaque qui a élé dirigée contre elle, bien plus par un esprit malsain de paradoxe el une méfiance injustifiée envers les méthodes de Golgi et d'Ehrlich que par amour de la vérité, a eu pour effet de donner plus de force et plus de prestige à la grande conception de His et Forel, à la doctrine des contacts. À ce point de vue, les hypothèses d’Apathy, Bethe et Nissl ont été fort utiles à la science. D'une part, elles ont poussé à l'invention de nouvelles méthodes, aptes à contrôler les résultats fournis par les techniques de Golgi et d'Ehrlich et à les corroborer par de nouveaux faits, et, d'autre part, elles ont provoqué, indirectement, des découvertes nombreuses el importantes, ainsi que l'affirmalion plus haute, de la part de Verworn ‘, Lenhossék”, Van Gehuch-

1. AuERBACII, Neurol. Centralbl., n° 10, 1897. — Nervenendigung in den Centralorganen. Neurol. Centralblatl, 1898, — Nachtrag zu dem Aufsatz : Nervenendigung, etc. Neurol. Centralbl., 1898.

2. Hecp, Zur weiteren Kenntniss der Nervenfüsse, etc. Abhandl. d. Math. Phys. Klasse d. künig. Sächs. Gesellsch d. Wissensch, n° 71, Leipzig, 1904.

3. Plus tard, lorsque nous nous occuperons de l'histogénèse de la moelle, nous aurons l'occasion de montrer la faiblesse des arguments neurogéniques opposés par Dohrn, Beard, Büngner, Bethe, Apathy, Fragnito, Modena, etc., contre la doctrine des neurones. Les lecteurs qui voudront juger la question de plus près pourront se reporter à nos récents travaux:

Casaz, Mecanismo de la regeneracién de los nervios. Trabajos del Laboratorio de Inveslig. Biol., fase. 3, 1905. — Genesis de las fibras nerviosas del embrién y observaciones contrarias à la teoria catenaria. Trabajos del Laboratorio de Investig. Biol., &. IV, 1905-1906.

4. Verworx, Das Neuron in Anatomie u. Physiologie. Iena, 1900.

5. Lenuossék, Neurol. Centralbl., Bd. XVIII, 1899. — Ramon Cajals neue Fibrillenmethode, Neurol. Centralbl., n° 13, 1904.

Nouvelle théorie anas-

tomoltique

Held.

de

Les divers arguments favorables à la doctrine du neurone.

ten !, Lugaro ?, Dejerine*, Retzius', Nageotte *, Bielschowsky 6, Marinesco®, Donaggio$, Michotte ?, Athias !°, Schiefferdecker, Mahaim et bien d'autres encore, de leur adhésion à la doctrine des neurones soutenue par His, Forel et nous.

Ce serait par conséquent dépasser les limites permises du scepticisme que de mettre en doute aujourd'hui les faits de terminaison libre et de connexion par contact, que révèlent à la fois les trois méthodes distinctes de coloration plasmatique dues à Golgi, Cox et Ehrlich, et les procédés d'imprégnalion des neurofibrilles imaginés par Simarro, Donaggio, Caïjal, Bielschowsky, Rossi et Lugaro. :

La démonstralion histologique de la libre terminaison des expansions cylindre-axiles et des prolongements proloplasmiques est maintenant terminée. Sa conséquence, la doctrine du neurone, c'est-à-dire, de l'unité et de l'indépendance de la cellule nerveuse, y compris tous ses appendices, est donc aujourd'hui assise sur un trop grand nombre de faits positifs, d'observalions certaines, pour que l'annonce d'un exemple isolé d'anastomoses apparentes, d'ailleurs toujours à prouver, puisse nous la faire abandonner. Mais s'il le fallait, on pourrait encore faire appel à la neurogénie, aux méthodes des dégénérations el des afrophies. Toutes ces sciences concordent par leurs données avec les méthodes histologiques ; elles affirment la légilimité de la doctrine du neurone et de la transmission des courants par contact. En présence d’un si important faisceau de preuves, un cas d'existence d'anastomose viendrait à se produire qu'il faudrait le considérer comme une exceplion, comme une parlicularité propre à tel ou tel point du système nerveux, et jamais plus comme l'expression d'une loi générale de la morphologie des cellules nerveuses.

Pour en finir avec celle question, nous allons résumer les principaux arguments tirés de toutes les méthodes d'investigation que nous venons de ciler el sur lesquelles s'appuie la théorie de la terminaison libre des expansions proloplasmiques et axiles!",

1. VAN GEHUCHTEN, Considérations sur la structure interne des cellules nerveuses et sur les connexions anatomiques des neurones. Le Névraxe, VI, 1904.

2. LuGaro, Sullo stato attuale della teoria del neurone, Arch. di Anal. e di Embriol., vol. IIT, 1904.

3. DEJERINE, Quelques considérations sur la théorie du neurone. Revue neurol., n° 9,

4. Rerzius, Punktsubstanz, « nervôses Grau » und Neuronlehre. Biol. Unlersuch., N. F., Bd.XIT, 1905.

5. NAGEOTTE, La structure fine du système nerveux. Paris, 1905.

6. Brecscaowsky u. Wozrr, Zur Histologie der Kleinhirnrinde. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. IV, 1904. — Voir aussi: BrEezscHowsky, Die histologische Seite der Neurontheorie. Journ. f. Psychol. u. Neurol., Bd. V, 1905.

7. MaARINESCO, Recherches sur la structure de la partie fibrillaire des cellules nerveuses à l'état normal et pathologique. Rev. Neurol., 1904.