AuEeRBACH, Neurologisches Centralblatt, n

3. Ecoxouo, Beiträge zur normalen Anatomie der Ganglienzelle. Arch. f. Psychiatrie. 3d. XLI, Heft. 1, 1906.

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entre elles. Il faut donc regarder comme une simple apparence la pénétra= üon des trabécules péricellulaires dans la cellule elle-même, pénétration | que Held'!, Holmgren?, Auerbach, Economo et Wolff * croient avoir vue récemment, D'ailleurs, pas plus Michotte que Mahaimt, Van Gehuchten et Schiefferdecker * n'ont pu voir les neurofibrilles du nid péricellulaire, pénétrer dans le corps du neurone par les soi-disant pieds terminaux de Held.

> Les arborisalions avec volumineux épaississements réticulés, placés sur les côtés et à l'extrémité des branches terminales ont pour représentants les

FiG. 19. — Ménisques nerveux terminaux des poils tactiles chez le rat. Méthode au nitrate d'argent réduit. (D'après Tello.)

terminaisons des fibres moussues dans le cervelet, les plaques motrices et la ramure finale des nerfs sensitifs dans les appareils du tact. Ici, les branches terminales du cylindre-axe, parcourues par un faisceau de neurofibrilles, présentent sur leur trajet et à leur extrémité des renflements de protoplasma, où l’on aperçoit un réliculum neurofibrillaire semblable à celui qui existe dans le corps des cellules. La figure 19 montre l'aspect des neurofibrilles dans les épaississements terminaux des nerfs sensilifs des poils Certaines sont épaisses ou primaires, d’autres fines ou secondaires; les mailles qu'elles forment par leur jonction sont remplies d'un liquide clair, abondant, incolorable par le nitrate d'argent. On voil, d'autre part, dans la figure 20, comment se présentent les neurofibrilles dans l'arborisalion terminale des fibres moussues; elles sont disposées en anses ou en pelolon dans les

1. Hezp, Zur Kenntniss einer neurofibrillären Continuität im Centralnervensystem der Wirbeltiere. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1905.

2. HozMGREN, Ueber die sogenannten Nervendfüsse. Jahrbuch f. Psychiatrie und Neurol.. Bd. XX VI, 1905.

3. Wozrr, Zur Kenntniss der Heldschen Nervendfüsse. Journ. f. Psychologie und Neurologie, Bd. IV, 1905.

4. ManaiM, Les terminaisons cylindraxiles péricellulaires de Held. Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, 1905.

5. SCHIEFFERDECKER, Neurone und Neuronenbahnen. Leipzig, 1906.

petites excroissances de ces terminaisons, semblent retourner dans le tronc qui les a amenées el se rendre aux excroissances plus volumineuses où elles se terminent en formant réseau.

3° Les arborisations à faisceaux neurofibrillaires lisses ou à neurofibrilles libres comprennent les corbeilles du cervelet, les arborisations des fibres grimpantes de ce même centre, les lerminaisons nerveuses des canaux semi-circulaires, les plexus entourant les cellules pyramidales du cerveau,

F1G. 20. — Détails de la charpente neurofibrillaire dans les grains et les arborisations des fibres moussues : chat adulte. (0bj. apochrom. 1,40 de Zeiss). Méthode au nitrate d'argent réduit.

aux terminaux; — €, d, anses composées; corps d'un grain.

a, tronc principal d'une fibre moussue; — b, anses et rés e, sinuosités en huit de chiffre; —

les calices de Held, etc. elc., Chaque branche de l'arborisalion terminale es parcourue par un groupe compact de neurofibrilles intensément colorées ; celles-ci s'épuisent dans les divisions et il finit par n'y avoir plus qu'une seule neurofibrille dans les derniers ramuscules. Cette neurofibrille paraît sous l'aspect d'un mine e filament indépendant, qui peut néanmoins donner lieu, par son dédoublement, à des filaments encore plus fins, lisses et sans la moindre varicosité. Il y a toute raison de penser que ces derniers influent sur les cellules, avec lesquelles ils entrent en contact, non par leur extrémité comme dans les cas précédents, mais pendant leur parcours.

4° Les anneaux terminaux. — On voit aulour des cellules motrices de la moelle de délicats filaments neurofibrillaires qui se terminent par un anneau coloré en noir par le nitrate d'argent. Ce mode de terminaison, propre aux plus fines fibrilles nerveuses, ne se voit qu'autour de certaines cellules ner-

"6 d'os dés tés

Le neurone ou cellule nerveuse est libre, indépendant.

Histoire des rapports entre les cellules nerveuses.

Théorie du réseau protoplasmico-nerveux de Ger-

lach.

Théorie du réseau cylindre-aæxile de Golgi.

veuses, Nous l'avons observé sur les gros lroncs protoplasmiques des cellules de Purkinje !. On aperçoit sur ces troncs un nombre considérable d'anneaux terminaux délicats, appuyés à plat sur le protoplasma cellulaire et en contact intime avec lui. Les fibres qui se terminent par ces anneaux, vraisemblablement renfermés dans une masse protoplasmique continue, sont très fines ; elles sont la continuation des collatérales issues du cylindre-axe des cellules de Purkinje. Nous avons vu aussi de ces anneaux, mais en pelit nombre, dans les nids nerveux qui entourent les cellules pyramidales du cerveau.

Ainsi les cylindres-axes, à leur lerminaison, dans les centres comme à la périphérie, sont libres, complètement libres, et toujours ils s'achévent, sans contracter la moindre anastomose, ni entre eux, ni avec les prolongements protoplasmiques, ni avec aucun autre élément.

La cellule nerveuse est donc libre, partout, de tous côtés. Malgré ses formes les plus diverses, ses rapports nerveux ou non nerveux les plus dissemblables, ses prolongements démesurément étendus ou courts, gros ou délicats, ses appendices innombrables enchevêtrés de mille manières avee ceux d'éléments de même nature ou de nature différente, enfouie au milieu d'une multitude d’autres, la cellule nerveuse est toujours, quand même, libre, indépendante, une. Elle est le neurone. cette unité nerveuse dont est composé le système nerveux tout entier, et dont le nom nouveau, donné par Waldeyer à un élément pourtant depuis bien longtemps connu, proclame la découverte, pour ainsi dire, récente.

Rien n'est plus intéressant que l'histoire des vicissitudes par lesquelles est passée celle vérité, qui, avouons-le, n'est pas encore universellement admise ; on s'en rendra compte, d'ailleurs, par l'aperçu crilique que nous allons donner.

Gerlach, dans ses fameuses théories des réseaux et de l'origine double des nerfs, admettait que les fibres des uns, des moteurs principalement, sont la continualion directe des prolongements de Deiters de la cellule nerveuse, et que les fibres des autres, des sensitifs surlout, sont formées par la convergence el la réunion des travées anastomoliques des appendices protoplasmiques dans la substance grise ; il considérait, en dernière analyse, qu'un certain nombre de fibres nerveuses s'anastomosent à leur terminaison avec les prolongements protoplasmiques. Pour Gerlach donc, les arborisations nerveuses centrales ne se terminaient pas librement, elles se continuaient avec les prolongements proltoplasmiques. C’est la première conception, celle qui fut la plus tenace.

Une conception moins ancienne, et tout aussi erronée, fut émise par Golgi. Elevé, comme nous l'avons déjà rapporté, dans les principes de la théorie des réseaux de Gerlach, l'esprit dominé par elle, mais ne pouvant d'autre part rejeter les faits cerlains révélés par sa propre -méthode, faits qui plaidaient contre ses croyances, Golgi ne put rompre tout à fait avec la tradition ; il établit inconsciemment une cote mal taillée entre les unes et les autres, et à son tour atiribua aux prolongements cylindre-axiles des anastomoses, non plus avec les expansions protoplasmiques, comme Gerlach,

1. CaJaL et ILLERA, Quelques nouveaux détails sur la structure de l'écorce cérébelleuse. Trav. du Lab. d. Recherches biol., t. V, 1907.

mais entre eux, entre leurs arborisations nerveuses centrales seulement. Telle est l'unique nuance par laquelle les deux théories diffèrent.

Pour Golgi, par conséquent, les arborisations cylindre-axiles centrales ne se terminaient pas librement, elles se continuaient entre elles. Tout ce qui pouvait découler de cette conception de Golgi est calqué sur la théorie de Gerlach, dont tant de fois nous avons parlé. Pour Golgi, il existait aussi dans la substance grise, et c'était une loi générale de la structure du névraxe, un réseau purement nerveux. Les nerfs, aussi, avaient une origine double : l'une, directe, cellulaire, propre aux nerfs moteurs; l'autre, indirecte, nerveuse pour ainsi dire, particulière aux nerfs sensitifs, et due maintenant à la convergence et à la réunion des filaments du réseau nerveux formé par l'anastomose et la coalescence substantielle des arborisa-

tions cylindre-axiles des cellules à axone court avec celles des branches collatérales et des terminaisons des axones à long trajet !.

Cette nouvelle théorie des réseaux nerveux purs de Golgi, remplaçant celle du réseau protoplasmico-nerveux de Gerlach, autrement dit, cette nouvelle affirmation que les prolongements cylindre-axiles s'anastomosent, trouva en Italie, parmi les élèves du maître, d'enthousiastes partisans : Luigi Sala, R. Fusari, Mondino, Tartuferi, Martinotli el Veratti, tous savants des plus experts. Mais, à l'étranger, l'accueil ne fut point aussi chaleureux. Bientôt mème l'opposition se déclara. Elle vint d'abord de His et Forel. His?, le premier, dès 1886, se basait, pour combattre la théorie de Golgi, sur ce que, aux phases primitives du développement de la cellule nerveuse, celle-ci, soit par sa surface absolument lisse, soit par le prolongement unique, l'expansion fonclionnelle qu'elle émet, ne contracte avecles corpuscules voisins ou éloignés aucun rapport de continuité ; partout, disait-il, la cellule nerveuse est libre, indépendante.

« L'embryologie, ainsi s'exprime His dans un travail paru par la suite *, démontre que les fibres nerveuses ne sont que la continuation des expansions des neuroblastes. Chaque fibre doit par conséquent, pendant une longue période de son évolution, continuer de croître par des extrémités libres, et on ne voit pas, pourquoi, plus lard, ce mode de croissance changerait. Du reste, nous connaissons, et depuis fort longtemps, toute une série de terminaisons nerveuses qui sont libres, par exemple : celles de la cornée, de la peau, les corpuscules de Pacini, les plaques motrices, etc. Toutes ces terminaisons s'opèrent tantôt par une fibre indépendante, tantôt par une arborisation non anastomosée. Il semble done vraiment peu rationnel de faire une différence aussi capitale entre terminaisons nerveuses centrales et terminaisons nerveuses périphériques. »

Peu de temps après His, el sans s’insprrer en rien de ses idées, Forel * se mettait à combattre par des voies autres les théories de Golgi. Malgré tous ses efforts, il n’était jamais parvenu, déclarait], à voir dans la substance

1. GoLGr, Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano,

2. His, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Marke. Abhandlung d. math. physik. Klasse d. kônigl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, Bd. XV, 1889. — Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarks und der Nervenwurzeln, Oktober, 1886. Cette brochure contient les premières indications sur la théorie des neurones.

3. His, Ueber den Aufbau unseres Nervensystems. Verhandl. d. Gesellsch. deutsch. Naturforscher u. Aerzte zu Leipzig, 1893, et Berlin. klin. Wochensch., p. 40 et 41, 1893.

4. A. Forez, Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse. Arch. f. Psychiatrie u. Nervenkrankheiten, Bd. XVIII, 1887. — Ueber das Verhältniss der experimentellen Atrophie und Degenerationsmethode zur Anatomie und Histologie des Centralnervensystems, etc. Aus der Festschrift zur Feier des fünfzigjährigen Doctor jubiläums der Herren Prof. Dr. Karl V. Nägeli u. Prof. A. V. Kolliker. Zürich, 1891.