CONNEXIONS GÉNÉRALES DES NEURONES
Les prolongements protoplasmiques, l'expansion cylindre-axile et le corps cellulaire sont donc libres. EL pourtant, dans tout le système nerveux ainsi morcelé, infiniment interrompu, sans cesse les courants circulent. Comment peuvent-ils passer ? Une seule réponse est possible : par contact, comme les courants électriques à travers une ligature. Mais, expansions nerveuses, appendices protoplasmiques, corps cellulaire, tout cela, dans la substance grise par exemple, est mélangé, enchevêtré, en contact plus ou moins intime. Est-ce que, dans ce dédale, les courants à émettre ou à recevoir vont passant indifféremment, sans ordre, d'un corps de cellule à un autre corps de cellule, d'une dendrite à une autre dendrite, d’une expansion nerveuse à une autre expansion nerveuse, ou d'une de ces trois parties d'une cellule à l'une quelconque, mais de nom différent, des trois parties d'une autre cellule? Ou bien y a-tl, au contraire, une règle bien établie. immuable, fixant les parties de cellules qui doivent entrer en contact les unes avec les autres ? Toute la mécanique du système nerveux prouve que celle dernière supposilion est la vraie, et qu'en effet une loi existe. Cette
loi, nos observations nous ont permis de la dégager; la voici: l'articulation ou contact utile et efficace entre deux neurones ne s'effectue qu'entre ramificalions cylindre-axiles collatérales ou terminales d'un neurone et eæpansions protoplasmiques ou corps d'un autre neurone, autrement dit, l'onde nerveuse passe, par contact, des ramifications axiles d'une cellule, au corps et aux dendrites d’une autre ou d’autres cellules. Au début de nos recherches, nous avions cru à l'existence de contacts entre expansions dendritiques provenant d'un ou de plusieurs éléments cellulaires ; ce qui rendait vraisemblable l'existence de ces communications dynamiques, c'était leur limitation à une colonie de neurones, dont l'activité fonctionnelle, ainsi solidarisée, offrait quelque chose de comparable à celle d'une batterie de piles ou de bouteilles de Leyde. Mais ces juxlapositions protoplasmiques n'ont pas-résisté à des investigations ultérieures plus minutieuses. Elles sont, en tous cas, extrêmement rares et manquent, nous en sommes persuadé, de toute signification physiologique importante.
D'ailleurs, ces contacts entre appendices de même genre, l'interposition de multitudes de fibrilles névrogliques ou d'expansions de corpuscules épithéliaux les prévient avec soin. Il en est pareillement des contacts possibles entre expansions d'espèces différentes, mais émanées de cellules diverses, et qui pour des raisons spéciales n'ont pas à entrer en connexion ; la névroglie les empêche de son mieux. Les mesures, prises par la nature dans ces deux cas, expliquent un fait démontré ces lemps derniers par Weigert, grâce à une méthode spéciale ; nous voulons parler de l'abondance relative des fibrilles névrogliques dans les régions de substance grise : couches moléculaires du cerveau et du cervelet, olive supérieure, couches moléculaires de la rétine, etc., où, en grand nombre, viennent se rencontrer expansions protoplasmiques et arborisations cylindre-axiles démyélinisées. Par contre, au niveau des surfaces de charge, aux points de transmission des courants, c'est-à-dire dans les régions où corps cellulaires et appendices dendritiques contractent avec les ramifications ultimes de l’axone des rapports intimes, en tous ces endroits, la névroglie fait complètement défaut. Ainsi, par cet ingénieux artifice de la névroglie, convenablement interprété, nous avons encore, s'il est nécessaire, une confirmation de la loi formulée plus haut.
Il est donc bien établi, à présent, qu'entre les diverses parties de deux ou plusieurs neurones, une seule articulation est physiologiquement possible el valable, c’est l'articulation nervoso-protoplasmique.
Mais sous quels aspects se présente cetle articulation ? Vu la diversité extrême des contours et des directions des parties cellulaires en présence, cette articulation ne peut être uniforme. Déjà, par le seul énoncé de la loi qui régit les connexions nerveuses, nous pouvons distinguer deux grandes divisions: La première où l'articulation se fait entre arborisations cylindre-axiles et corps de cellules : pour abréger, nous l’appellerons axosomatique ; la seconde où le contact est entre l'arborisation cylindre-axile et les prolongements dendritiques, nous la nommerons axo-dendritique. Par le recensement des formes aperçues dans nos études sur tous les centres
Loi des conneæions inler-
neuronales.
Les diverses espèces de connexions inter-
neuronales.
nerveux, nous pouvons encore consliluer d’autres subdivisions, el nous aurons ainsi classé, dans les quelques types suivants reliés par maints passages, tous les modes actuellement connus d'arliculation ou de contael nervoso-proloplasmique.
A. ARTICULATION AXO-SOMATIQUE. — L'arliculation axo-somatique, un des modes de connexion les plus communs etles plus faciles à étudier, se présente ainsi qu'il suil : les ramificalions terminales, variqueuses et épaisses d'un ou de plusieurs cylindres-axes s'appliquent intimement contre la surface du corps d'une cellule. Elles en épousent la forme plus ou moins régulièrement sphérique, et figurent ainsi par leur ensemble une sorte de filet de ballon. C'est ce que le premier nous avons comparé à un nid, el ce que d'autres auteurs, Külliker par exemple, ont assimilé à une corbeille, d'où le nom de corbeilles terminales où £ndkürben des Allemands.
La couche des fibrilles axiles, disposées en nids ou corbeilles aulour d'un corps cellulaire, peut être, Loules proportions gardées, extrèmement épaisse, si épaisse même que le contact de toutes les fibrilles avec le corps est matériellement impossible. Tel est le cas pour quantité de fibrilles placées soit à la périphérie des nids qui enveloppeñt les cellules de Purkinje, soit dans les arborisations qui entourent les cellules du ganglion de l'habenula, ou même dans le plexus nerveux qui embrasse les cellules motrices de la moelle épinière.
Ces fibrilles pourtant ne peuvent être inutiles ; et, d'autre part, il n'est guère admissible qu'elles transmettent, de proche en proche, leur influx au corps cellulaire par l'intermédiaire des fibrilles avec lesquelles elles sont en contact; car, très souvent, du moins, ces fibrilles ont des origines différentes ; souvent, aussi, il serait nuisible à la précision des processus physiologiques et psychologiques, el par suile contraire au progrès, que les courants {ransportés par elles perdent leur individualité, leurs caractères et se fondent en une décharge toujours la même. Tout au plus, pourrait-on accepter ce mode de transport dans les cas où les cellules réceptrices n'ont que des fonctions suballernes, comme les cellules nerveuses glandulaires ou musculaires: Mais comment le supposer pour des éléments à fonction aussi complexe que les cellules pyramidales, par exemple ?
Aussi est-il vraisemblable, pour nous, qu'il existe dans les interstices des fibrilles de ces nids une substance conductrice, grâce à laquelle les branchilles les plus extérieures pourraient décharger intégralement sur le corps les courants qui les animent
Parfois, ces nids péricellulaires ne se contentent pas d’enchâsser le corps seul, ils le dépassent; ainsi, pour les cellules de Purkinje. On y voit, la figure 21 le représente en à, les filaments de la corbeille terminale se prolonger un tant soit peu, en pointe de pinceau, sur le cône initial du cylindreaxe. Cette remarque n'est pas sans portée; le contact, dont il s’agit, plaidant en faveur de la nature protoplasmique ou axipèle de cette portion du neurone.
Outre les nids des cellules de Purkinje, nous pouvons en citer beaucoup d'autres, tout aussi caractéristiques. Rappelons les arborisations péricel-
lulaires, découvertes par Arnold autour des corpuscules sympathiques du cœur de la grenouille, puis vérifiées el mieux étudiées par Ebrlich, Arnstein el Retzius ; celles décrites par Ehrlich el nous autour des cellules des ganglions rachidiens ; celles trouvées par Held el confirmées par nous, S. Meyer, Kôülliker, Lavilla, Turner et Hunter, Vincenzi, ete., dans le noyau du
F1G. 21. — Cellule à corbeilles du cervelet de la souris blanche. Méthode de Golgr. À, cellule de Purkinje estompée par l'acide osmique; — B, la cellule à corbeilles ; — à, b, les
ramificalions nerveuses péricellulaires formant corbeilles; — e, cylindre-axe. corps trapézoïde bulbaire: celles édifiées par les fibres centrifuges de la réüne chez les oiseaux et mises au jour par nos recherches et celles de Dosiel ; celles décriles par ce dernier savant à la périphérie des cellules ganglionnaires des invertébrés, etc.
B. ARTIGULATION AXO-DENDRITIQUE. — La catégorie d'arliculalions dites aæo-dendriliques, où l'arborisation nerveuse terminale s'applique contre le expansions protoplasmiques, est plus consklérable que la précédente, car elle comprend la majeure partie des contacts du systemerierveux central, Cette espece emprunte à la variété même de forme el détendue des appendices cellulaires en présence une grande diversité d'aspects. Mais, observons ceci, dont toul à l'heure nous aurons occasion d'apprécier l'importance: les arborisations cylindre-axiles terminales ne se mettent pas en contact avec la longueur lotale des expansions protoplasmiques; elles n'en embrassent qu'une porlion plus où moins limilée, tantôt s’adossant uniquement aux parties initiales, aux gros troncs lisses de l'expansion dendritique, tantôt se juxta posant aux seules fines divisions terminales, épineuses ou non, de celleci, soil en croix, soil parallèlement, et dans ce dernier cas, selon la même direction ou en sens opposé. Toute celle multiplicité d'aspect de l'articulation axo-dendritique se trouve, du même coup, réduite à quelques types que voici :
Les divers types d'articulation aæxodendrilique.
1° Arliculation axo-dendrilique initiale ou articulation d'arborisations nerveuses longitudinales avec des troncs protoplasmiques. — Le meilleur exemple que nous puissions ciler de ce genre de connexion est celui que nous offrent les gros troncs protoplasmiques ascendants des cellules de Purkinje ; il est reproduit en la figure 22. Le long de chacun de ces troncs épais et glabres, depuis leur origine jusqu'à leur extrémité, serpentent, y adhérant simples, ou les enlaçant multiples, les divisions finement ramifiées d'une arborisalion nerveuse lerminale que pour ce mode particulier de ter-
F1G. 22. — Fibre terminale grimpante du cervelet de l'homme. Méthode de Golgi.
a, fibre nerveuse; — b, cellule de Purkinje, estompée.
minaison nous avons appelées fibres grimpantes ‘. Et la fidélité avec laquelle les branches de cette arborisation nerveuse suivent la ramure principale des cellules de Purkinje est telle, que, celles-ci non imprégnées, on les devme presque dans leurs moindres détails ; l'arborisation grimpante en est comme
la carapace.
1. L'arborisation grimpante des cellules de Purkinje n'est exclusivement grimpante que chez l'individu dont le système nerveux est adulte ; chez le fœtus, elle commence par être uniquement périsomatique, avec englobement prépondérant d’abord de la moitié inférieure des corps cellulaires, ensuite de la moitié supérieure. Puis elle devient à la fois périsomatique et péridendritique, enfin exclusivement péridendritique, quelque temps après.
Même genre d'arliculation pour les gros troncs protoplasmiques des cellules du ganglion de Deiters, pour les appendices volumineux émanés des éléments cellulaires du noyau rouge. Mais tandis que dans les cellules de Purkinje l’arborisation nerveuse est exclusivement grimpante, c'est-à-dire ne touche qu'aux appendices protoplasmiques épais, elle paraît, dans les cellules précitées, être à la fois grimpante et périsomatique.
> Arliculalion axo-dendrilique terminale ou d'arborisations nerveuses avec de fines divisions protoplasmiques. — Deux cas peuvent se présenter, comme nous l’a appris l'observation : ou bien les ramuscules nerveux passant perpendiculairement aux branchilles protoplasmiques s'articulent avec elles en croix, donc presque sur un seul point ; ou bien ramuscules nerveux et branchilles protoplasmiques se mettent en contact, en s'accolant parallèlement, par conséquent sur une plus ou moins grande longueur. De là, deux sortes d'articulations axo-dendriliques ;
a) L'articulalion axo-dendritique lerminale en croix ou cruciale, une des plus répandues, est propre à presque tous les appendices de second et de troisième ordre, c'est-à-dire aux divisions des troncs ou des rameaux protoplasmiques épais de la plupart des cellules nerveuses : pyramides cérébrales, corpuscules de Purkinje, cellules motrices de la moelle, ete., etc., Le cas le plus typique est certainement encore celui des cellules de Purkinje. Sur leurs appendices dendritiques lerminaux, plus où moins dressés, des encoches transversales sont produites par l'écart d’épines courtes consécutives ; dans ces encoches, venant s'y engager comme dans une morlaise, courent en files serrées, perpendiculairement aux dendrites, les longues fibrilles nerveuses terminales des grains. Ne dirait-on pas de ces lignes télégraphiques surchargées de conducteurs, aux poteaux mullipliés, et zébrant le ciel le long des voies ferrées ?
Dans les dendrites des cellules pyramidales du cerveau, l'articulation offrirait quelque chose d'analogue. Les sphérules collatérales et terminales des fibrilles nerveuses viendraient, selon Berkley,s'encastrer dans les entailles que l'intervalle de deux épines successives ménage sur les appendices protoplasmiques. Ce serait un véritable engrènement.
b) L'articulation axo-dendrilique terminale parallèle, enfin, moins fréquente, où ramuscules cylindre-axiles terminaux et fines divisions dendritiques viennent se côtoyer, a ses représentants les plus purs dans la rétine. Ainsi, les couches horizontales d'articulations étagées que constituent, au niveau de la zone plexiforme interne, les appendices protoplasmiques des cellulés ganglionnaires en s'affrontant soit avec les arborisations nerveuses des spongioblastes, soit avec les panaches nerveux des cellules bipolaires ; ainsi encore, au niveau «le la zone plexiforme externe, les articulations entre pieds de cônes et arborisations ascendantes des bipolaires. Les glomérules du bulbe olfactif et les articulations des sphérules des pieds de bâtonnets avec les expansions dendritiques des cellules horizontales ou les arborisalions ascendantes des bipolaires rétiniennes forment une autre variété. Ici, les filaments terminaux de chaque arborisation opposée ne divergent pas en rayons de roue, comme dans le cas précédent, pour s'accoler les uns aux
Cause el bul de l'exislence de la division et de la mulliplicilé des surfaces dendriliques.
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aulres ; ils restent unis, pressés ou non, en pinceau; et ces houppes de filels plus ou moins parallèles, allant à la rencontre les uns des autres, comme on le voit, sur la terminaison de la fibre nerveuse olfactive et de l'expansion dendritique géante de la cellule mitrale, se pénètrent, établissant, de la sorte, des multitudes d'articulations par emboïtement réciproque.
Dans les exemples de {ypes d’articulations que nous venons d'énumérer el qui, bien entendu, sont reliés par ces nombreux intermédiaires, assouplissement de nos trop rigides et faclices classifications, un nom presque sans cesse revient, celui des cellules de Purkinje : articulation axo-somatique, le corps des cellules de Purkinje s’enveloppe des nids ou corbeilles ; arliculation axo-dendritique initiale, les gros troncs protoplasmiques glabres des cellules de Purkinje servent de tuteurs aux fibres grimpantes ; articulalion axo-dendrilique terminale, les expansions ultimes, épineuses des cellules de Purkinje se croisent avec les longues fibrilles parallèles des cylindres-axes des grains. El notons bien que chacune des arborisations nerveuses articulées avec ces trois segments distincts de l'appareil protoplasmique de la cellule de Purkinje sant d’origine et, par suite, d'essence différente. Du fait de cette segmentalion de son système récepteur, la cellule de Purkinje recoit donc, de trois sources, trois espèces diverses de courants. Et la cellule de Purkinje n’est pas la seule dans ces conditions ; dans les éléments du noyau du corps trapézoïde bulbaire, dans les cellules mitrales du bulbe olfactif et dans beaucoup d’autres encore, mêmes dispositions, même segmentation articulaire de la portion protoplasmique, quoique moins nellement dessinée.
Une grande lumière se fait dans notre esprit. Pourquoi l'existence des arborisalions dendritiques, pourquoi leur variété, leur richesse, leur ampleur? Nous le devinons maintenant. Uniquement pour mettre la cellule à même de recevoir el ensuile de transférer à son cylindre-axe le nombre le plus considérable d'espèces de courants et de courants de provenances les plus dissemblables ; en un mot, pour faire de la cellule un microcosme, dont les relations avec les mondes extérieur et intérieur soient les plus multipliées el les plus complexes. Et, en effet, cela est d'observation banale : plus les expansions dendritiques sont développées, plus sont nombreuses el variées les arborisations nerveuses qui entrent en connexion avec elles. Ainsi, les spongioblastes de la rétine et les cellules unipolaires des ganglions rachidiens dont le corps ne possède qu'un appendice unique, d’ailleurs nerveux, entrent en contact, et cela par le corps, leur seule partie protoplasmique, avec une seule espèce de fibrilles nerveuses. Au contraire, les éléments cellulaires de la moelle, du cerveau et du cervelet, éléments pourvus de nombreux appendices dendritiques, subissent, et par le corps et par les appendices, l'influence de maintes espèces de fibrilles axiles terminales. Et quelle merveilleuse ingéniosilé déployée par la nature pour atteindre ce but ! Ici, dans l'écorce cérébrale, dans la corne d’Ammon, de longues tiges protoplasmiques, barbelées d’expansions, surmontées de larges panaches, s'étendent à travers toute l'épaisseur de la couche grise, au bas de laquelle les volumineuses cellules pyramidales les ont émises ; elles peuvent, s'arti-
