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eulant ainsi avec tous les plans d’arborisalions nerveuses qui y foisonnent, recevoir de tous côtés des cou rants, venus d'une multitude bigarrée de neurones voisins ou distants. Là, dans la rétine, des cellules ganglionnaires étagent en une, deux, trois et même cinq strates superposées et concentriques leurs innombrables dendrites ; des spongioblastes, pour exciter ces cellules ganglionnaires pluristralifiées ou d’autres unistratifiées ou diffuses, adoptent la même disposition étagée, mais en sens inverse ; ailleurs, ce sont d’autres combinaisons inattendues.

Et tout cela n'est qu'un des aspects mnombrables de cette division du travail qui régit la nature entière. A la fois conséquence et source de tous les progrès, de toutes les modifications morphologiques, histologiques et autres des animaux, de leurs organes, des éléments de ces organes, nous voyons ici, dans le système nerveux, el vraisemblablement il en est de même ailleurs, cette division du travail s'étendre jusqu'aux diverses parlies des éléments. C’est elle qui, pour satisfaire à la nécessité des rapports biologiques, croissant à mesure que conjointement à la complication du monde inorganique el végélal s'élève l'échelle animale, a d'abord distingué dans les neurones deux segments fonctionnels, le cylindre-axe émetteur et le corps récepteur; c’est elle qui, divisant ensuite chacune de ces individualités physiologiques, amplifiant sa surface articulaire, a enrichi le cylindreaxe de collatérales et de nombreuses arborisations terminales, a doté le corps de dendrites, primitivement rares, courtes et simples, ensuite abondantes, allongées, ramifiées et couvertes d'épines infinies pour que leur surface de réception augmente dans d'énormes proportions. Nous avons la preuve qu'il en est ainsi, qu'en particulier corps et dendrites sont de même nature, ont même fonction, par l'histoire de leur développement dans la série el dans l'individu, et par la comparaison de neurones de plus en plus complexes : cellules des ganglions et spongioblastes munis d'un récepteur unique, le corps, cellules centrales à un, deux, ou trois appendices protoplasmiques, cellules pyramidales, cellules motrices, ete. à la forêtde dendrites,.

La cellule nerveuse que nous avons envisagée dans la description précédente est la cellule centrale des vertébrés supérieurs, la cellule multipolaire aux expansions si luxueusement différenciées, c’est-à-dire la cellule nerveuse dans sa plus grande complication. Celte complication, marque de l’évolution phylétique et ontogénique la plus achevée, le neurone ne l'atteint pas d'emblée. Soit qu'on monte les degrés de l'échelle animale, soit qu'on étudie les phases successives du développement de l'individu, on voit loujours le neurone passer par des formes plus simples, si simples même au début, que, l'axone etles prolongements protoplasmiques n'élant pas encore bien différenciés, Ceux-ci paraissent, mais paraissent seulement, ne pas exister.

Ainsi, à mesure que l'animal est plus bas placé dans la série ou que son âge est moins avancé, les formes nerveuses les plus simples abonderont. In-

ne... LT

La division du travail dans la cellule

nerveuse.

Lecrilerium de supériorilé ou d’infériorité d'un animal oud'unorgane nerveux.

Formes diverses du neurone.

versement, on verra pulluler les formes compliquées à mesure que l'anima s’élèvera dans la série.Mais qu'on ne s'étonne pas si chez tous les animaux, quelle que soit leur place, les formes compliquées se rencontrent en même temps que les formes simples ; cela est normal, l'observation microscopique la plus élémentaire le prouve. L'évolution, en effet, n’est pas uniforme, pas plus dans l'échelle animale que dans l'individu et les éléments qui le composent. Ce qui fait donc la supériorité ou l'infériorité d'un animal où d'un organe au point de vue nerveux, ce n’est point la supériorité ou l'infériorité de {ous ses éléments, mais de la plupart de ses éléments, surtout de ceux qui servent aux associations.

Nous allons passer en revue les formes principales des neurones que l'étude comparative de l’ontogénie et de la phylogénie nous révèle.

1° Forme unipolaire avec différenciation physiologique des dendrites. — Une {cellule piriforme à surface lisse, et pourvue d’une seule expansion, le cylindre-axe, dont les ramuscules terminaux et collatéraux, tous de même aspect axile, se distribuent et s’achèvent dans ou hors les centres, voilà le Lype morphologiquement le plus simple, le neurone qui, n'ayant qu'un prolongement, est dit unipolaire.

L'aspect axile du tronc principal, des collatérales et des arborisations Lerminales de l'expansion unique de ce type, semble indiquer que le corps en est la seule partie protoplasmique. Ce n’est qu'une apparence. Il existe dans cette forme, comme dans celles qui vont suivre, des appendices à fonctions protoplasmiques, Retzius et V. Lenhossék l'ant démontré. Mais ici, rien ne les caractérise, ni leur aspect, ni leur point de départ. Seuls, leurs rapports dynamiques les trahissent. Ces appendices, physiologiquement el non anatomiquement dendritiques, ce sont les collatérales émanant de la portion imiüale du cylindre-axe. Les collatérales ultérieures et les arborisalions Lerminales, elles, sont et restent éternellement cylindre-axiles.

Dans la série animale, c'est d'après ce lype unipolaire que la majeure partie des neurones des ganglions des invertébrés : vers, mollusques, cruslacés et insectes, sont formés. Il suffit, pour s’en assurer, de se reporter aux travaux de Retzius, Biedermann, Allen, Von Lenhossék, Samassa, Kenyon, Bethe, ete. Mais il n’est pas le seul prototype ; comme nous le verrons tout à l'heure, on rencontre, mais en moins grand nombre chez les animaux inférieurs, des cellules plus évoluées, rappelant les neurones multipolaires des vertébrés.

Dans le développement ontogénique, cette forme se trouve reproduite chez les mammifères et oiseaux par le neuroblaste de His, à l'époque où les appendices protoplasmiques n'y sont pas encore apparus.

° Forme unipolaire avec différenciation anatomique des prolongements proloplasmiques et cylindre-aæiles. — La différenciation morphologique non encore ébauchée, mais en puissance, dans le type précédent, apparait manifeste dans ce stade plus avancé. La cellule reste toujours unipolaire ; les branches à fonctions protoplasmiques partent toujours du début du cylindre-axe. Mais ici, elles sont caractérisées, nettement différentes des branches ultérieures et des arborisations terminales à fonction axile. Elles sont

épaisses, raboteuses, tandis que les autres sont fines, lisses el naissent à angle droit de l'axone. En un mot, les premières offrent tout l'aspect des branches protoplasmiques des cellules multipolaires des vertébréssupérieurs, alors que les secondes montrent la physionomie de leurs prolongements nerveux. Les branches initiales du cylindre-axe sont maintenant anatomiquement et physiologiquement des dendrites.

Au point de vue phylogénique, c'est ce type cellulaire qui prédomine dans l’encéphale et la moelle des vertébrés inférieurs : poissons et batraciens.

Dans l’évolution ontogénique, celte forme n’a qu'une très courte durée ; peut-être même n'est-elle pas constante. Elle se présente chez les embryons d'oiseaux et de mammifères sous l'aspect d'un neuroblaste dont l'expansion principale émet, au début de son trajet, plusieurs prolongements protoplasmiques.

3° Forme mullipolaire avec différencialion anatomique et physiologique des prolongements en cylindre-axiles el proloplasmiques, indépendants et naissant du corps cellulaire. — Cette forme, nous la connaissons parfailement. C'est elle qui, grâce à son extrème différenciation, non seulement anatomique, mais topographique, nous a servi à connaître tous les détails de la morphologie du neurone. Elle provient de la forme précédente par déplacement graduel des branches protoplasmiques de la portion initiale du eylindre-axe vers la racine de celui-ci, puis vers le corps, où elles se localisent définitivement. Là, ces branches s’'épanouissent, augmentent de nombre, de dimension, s'élalent, prennent un aspect de plus en.plus différencié à mesure que l'espèce animale est plus élevée ou que l'organe ou la partie d'organe nerveux, qui renferme leur cellule, remplit des fonctions plus transcendantes.

Ce type appartientsurtout aux vertébrés supérieurs:mammifères, oiseaux, reptiles. Il foisonne, à des degrés divers d'évolution, dans leur cerveau, cervelet et moelle, On l'observe aussi, plus rare et associé à des Lypes inférieurs, dans les mêmes organes centraux des vertébrés inférieurs, reptiles et batraciens. :

Ainsi que nous l'avons déclaré ailleurs !, le progrès d'une cellule nerveuse Critérium dans la série phylétique est marqué par les expansions protoplasmiques nou- duprogies de velles qui apparaissent et par les nouvelles associations intercellulaires celles

veuses.

qu'elles créent. Prenons pour exemple la cellule pyramidale (fig. 23). Chez

De les batraciens, cette cellule manque d'appendices basilaires ou descendants: on n'y voit qu'un panache protoplasmique sessile, dirigé vers la périphérie. Chez les reptiles, les expansions basilaires commencent déjà, et le panache protoplasmique naît d'un pédicule. Enfin, chez les mammifères, appendices basilaires, bouquet supérieur et pédicule, transformé en tronc de plus en plus ramifié, atteignent la plénitude de leur développement. Autre exemple : chez les poissons, les cellules mitrales du bulbe olfactif ne possèdent, en fail d'expansions dendritiques, que celles destinées à entrer en relation avec les

1. Casa, Consideraciones generales sobre la morfologia de las celulas nerviosas. Madrid, 1895 {Travail présenté au Congrès international de médecine, à Rome, 1894).

fibres olfactives ; chez les mammiferes, outre ces dernières, il en apparaîl d’autres, lerminées librement dans la substance grise et sans connexion avec les glomérules. Les grains eux-mêmes du bulbe olfactif nous fournissent un autre argument favorable ; ils n'ont point d’expansions basilaires, chez les batraciens et les reptiles; elles sont constantes, au contraire, chez les mammifères.

La différenciation du cylindre-axe est aussi d'autant moins accentuée que le vertébré est plus bas placé dans la série animale. En effet, chez les balra-

v\ VA

F16.23. — Schéma de l'évolution phylo et ontogénique des cellules pyramidales.

La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés : A, grenouille; — B, lézard des murailles; — C, rat; — D, homme.

La série inférieure indique l’évolution ontogénique dela cellule psychique ou cellule pyramidale du cerveau : a, neuroblaste sans tige protoplasmique; — b, début de tige et de panache lerminal: — c, tige plus développée; — d, apparition des collatérales du cylindre-axe: — e, forma- Lion des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige.

ciens et les reptiles, on rencontre des cellules dans lesquelles il est fort pénible de distinguer ce qui est expansions protoplasmiques de ce qui est cylindre-axe.

Il va de soi que, chez l'homme et chez les mammifères, toutes les cellules nerveuses n'ont point parcouru toutes les phases morphologiques. Les unes, comme les cellules pyramidales sont parvenues au summum du développement ; d’autres, telles que les spongioblastes de la rétine, les grains du bulbe olfactif, les cellules interstitielles spéciales de la couche musculaire de l'intestin, sont restées à des étapes ontogéniques et phylétiques fort en retard. Ne leur manque-t-il pas, en effet, cette différenciation que nous avons pour-

tant reconnue, déjà, dans les expansions nerveuses el protoplasmiques des poissons les plus inférieurs el même dans cerlains ganglions des invertébrés ? On pourrait comparer ces éléments relardataires aux cellules éloilées que Rina Monti a décrites dans le mésoderme des polypes et des plapaires, cellules pourvues seulement d'appendices cylindre-axiles, ou encore aux neurones découverts par Bethe chez les méduses, les polypes cténophores, elc., et par Havet! chez les actinies.

Par conséquent, au point de vue morphologique, le terme le plus simple de l’évolution nous est fourni par le neurone unipolaire des invertébrés ; au point de vue dynamique, ce neurone est déjà fort compliqué, puisqu'il possède à la base de son cylindre-axe certains appendices destinés à recueillir les excitations nerveuses. En réalité, la forme la plus simple, physiologiquement parlant, est celle où les expansions, uniques ou mulliples, sont toules de même espèce. Aussi, faut-il considérer, dans la hiérarchie histologique, les spongioblastes étoilés et les corpuscules sympathiques interstitiels des glandes comme inférieurs aux cellules sensorielles ou sensilives; car on voit toujours sur ces dernières, partir ou non d’un tronc commun deux sortes de prolongements : un cylindre-axe et des dendrites.

Comparons maintenant entre elles, non plus les cellules nerveuses d’un même animal, mais celles des animaux de ioute la série zoologique, el plus particulièrement des vertébrés, et prenons bien soin, pour délimiter notre sujet, de ne comparer entre elles que les cellules homologues d'organes correspondants. Voilà le fait surprenant qui nous sera révélé: Cerlaines cellules, isolées ou en groupes, n'ont cessé, depuis que le premier vertébré est apparu, de se modifier, s'améliorer, se perfectionner ; d'autres cellules, au contraire, malgré la longue série des filiations el des temps, sont restées stationnaires, absolument ou presque réfractaires à lout progrès.

Les cellules, dont l'évolution s'est arrêtée au seuil de la classe vertébrée, sont toutes ou presque toutes des cellules sensilives et sensorielles : bipolaires olfactives, bipolaires acoustiques, bipolaires réliniennes, sensilives rachidiennes, bipolaires aussi dans leur jeunesse et dont l'unipolarité, à l'âge adulte, indépendante de tout progrès ou recul, est due uniquement à un déplacement topographique. Toutes ces cellules, en effet, quel que soit l'animal considéré, affectent toujours une même forme bipolaire, avec une expansion allant à la périphérie se mettre aux prises avec le milieu ambiant, et une autre dirigée vers les centres nerveux qu'elle ébranle de la commotion à elle transmise par la premiere.

Les autres cellules dont l’évolution, au contraire, se continue incessamment jusqu à l'homme, sont toutes des cellules des centres nerveux.

Voilà done le système nerveux, parlagé, par l'évolution différente de groupes considérables de ses éléments constitutifs, en deux systèmes parfaitement {ranchés : l’un, le système nerveux sensitivo-sensoriel, qui a Lerminé son développement quant à la différenciation de ses neurones, susceptibles

1. Haver, Contribution à l'étude du système nerveux des actinies. La Cellule, vol. XVIII,

Perfectibilité diverse des cellules nerveuses.

Ce quesignilient les mots de supériorilé,infériorilé, ele., ensystème nerveurx.

seulement de croître en nombre ou en étendue, el l’autre, le système nerveux cérébro-spinal, qui, dans sa portion cérébrale surtout, voit ses. cellules se perfectionner sans cesse, au fur el à mesure de la progression de la série animale, tout en augmentant d'étendue et de quantité, lui aussi.

Dans celle revue comparée des éléments nerveux des divers animaux, nous avons parlé de supériorité, d'infériorité, de hiérarchie. Nous ne voudrions pas que l’on se mépril sur ce que, pour nous, ces termes signifient, sur ce que nous entendons par progrès morphologique et fonctionnel. À notre avis, chaque animal étant parfait en soi, son système nerveux est également parfait pour les services qu'il doit rendre ; aucun autre ne pourrait, à moins de répélilions ou de superfluités, répondre aux exigences spéciales de l'organisme qui le renferme. Aussi, lorsque nous disons que les neurones d'un mammifère sont plus parfaits que ceux d'un poisson, cela exprime-t-il uniquement que, pour nous, les premiers de ces neurones sont, au point de vue absolu, abstraction faite de l'animal pour ainsi dire, aptes à développer des actes plus complexes et à servir de fond à un nombre plus grand de réaclions nerveuses. r |

Une montre de poche n'indiquant que les heures d’une façon approximative, une horloge astronomique donnant avec une rigoureuse exactitude les heures, minutes et secondes, les jours et quantièmes, les mois, les phases lunaires, l'équation du temps, la position de la terre sur l'écliptique, les mouvements des autres planètes, ete., et frappant en des carillons harmonieux et variés, les heures et leurs fractions, sont des instruments où la com. plication est infiniment différente. Cela empêche-t-il que chacun d'eux ne soit parfait pour l'usage qu'on en veut Lirer, qu'il remplisse admirablement le but auquel on le destine? Point. Eh bien! il en est de même du systéme nerveux du ver et du mammifère, par exemple. Leur complication est, au moins, aussi diverse que celle de la montre et de l'horloge, et le système nerveux du mammifère est, à ce point de vue, infiniment supérieur à celui du ver. Mais, est-ce un motif pour que le système nerveux du ver soit im- : parfait pour le ver lui-même, qu'il ne réponde pas à ses besoins? Est-ce une raison pour croire que le mollusque ou le ver se trouverait mieux de la rétine d’un oiseau, ou que le poisson, d’avoir le cerveau d'un mammifère, serait mieux servi? Absolument pas. Chaque organisme, parvenu à un parfait équilibre avec le milieu extérieur, n’a que le système nerveux qui lui est strictement nécessaire, el chaque système nerveux n'est composé que des éléments qui lui conviennent. Ainsi, l'invertébré n'a point, d'ordinaire, les cellules mullipolaires du vertébré supérieur avec prolongements protoplas= miques émanés du corps; il ne possède que des cellules unipolaires avec émergence des appendices dendritiques sur l’axone, parce que, probablement, elles lui offrent, disposées de la sorte, des avantages plus grands d'économie de temps ou de matière ou d’autres bénéfices encore inconnus.

Donc, jamais de superflu, jamais rien d'inapproprié ou d'inopportun dans la nature organisée ; toujours la corrélation la plus absolue entre les divers systèmes du même animal et entre leurs composants. Et, pour ne parler que du système nerveux, la complication croissante que, dès leur apparition, on

les mouvements ondulatoires et autres éprouvés par la peau, les visles muscles, cette complication n'est que le reflet exact, l'écho fidèle De ones et a SHARE de ces DORE üissus. Le