PE TE EN SES CR PAT NE STE TE NON

s'expliquer l'existence d'organes blancs cérébraux, tels que : voûle à trois. piliers, faisceau de Meynert, faisceau de Vicq d'Azyr, piliers antérieurs du lrigone, elc., la substance blanche générale du cerveau ayant dû se motïceler pour obéir à la loi d'économie de temps.

L'économie c) Bifurcalions.— 1] n'est certes pas moins curieux de voir cette loi d'écono-

mie de temps se manifester jusque dans les bifurcations des fibres nerveuses.

À cet égard, les bifurcalions des racines sensitives à leur arrivée au cordon postérieur sont bien le meilleur exemple qu'on puisse donner.

Dans ces fibres, comme d'ailleurs dans toutes les fibres myélinisées, de quelque provenance soient-elles. presque toutes les bifurcations se

de lemps dans les bifurcalions desfibres nerveuses.

font, ainsi que nous avons élé le premier à l’'observer dans les centres nerveux, sous la forme d'un Y. Or, si ces bifurcations étaient en équerre, en T, ainsi qu'on le voit ene (fig. 35); n'est-il pas évident que l'ondulation nerveuse, ayant à parcourir un trajet beaucoup plus long, eût été relardée d'autant? La bifurcation en Y entraîne donc économie de temps et de conducteur. Mais cela n'est vrai et possible qu'à une condilion : c'est que, dans les cylindres-axes, la conduction soit dendri-et somalofuge, comme.

nous le soutenons. Si la conduction était rétrograde, si le courant pouvait aller d'une branche de bifurcation à sa pareille ou au tronc commun, cette division en Y, loin d'être une source d'économie de temps, serait en effet une cause de retard plus on moins considérable, et, pour salisfaire à la loi d'économie de temps, la bifurca-

FiG. 35. — Schéma de la bifurcation et du trajet des courants dans une fibre des racines postérieures GE LONG CLDENRTE tion devrait prendre d'autres dispositions plus

, tube afférent; — b, branche

de bifurcalion primaire ; — c, branche de bifurcation secondaire ou collatérale longue; — e, le trajet plus long de la bifurcalion primaire, si elle se faisail en T.

favorables, qu'il est facile d'imaginer. La bifurcation en Y fournit ainsi, soit dil en passant, un argument de plus en faveur de notre théorie

axipèle.

Quand la bifurcation s'effectue non plus sur une fibre myélinisée, mais sur une fibre nue, terminale, dont les branches, dès l'origine, doivent se mettre en rapport avec des éléments déterminés, la forme en Y n’est plus requise, et c'est plutôt la division en T ou presque en T, c'est-à-dire à angle droit, qui présente le plus d'avantages pour la célérité de la transmission ; telles sont les bifurcalions des fibres parallèles du cylindre-axe des grains cérébelleux.

En certains cas, lorsqu'il y a intérêt à une vitesse plus grande des courants qui les sillonnent, les collalérales elles-mêmes empruntent ce dispositif économique en Y, et cela, quoiqu'il en puisse résulter pour leur tronc principal

in léger allongement. Ce tronc principal forme alors de distance en distance in angle, du sommet duquel émerge la collatérale. Tel est le mode d'origine les collatérales sensitives et en particulier des collatérales réflexo-motrices, qui partent loules de la pointe d'angles plus ou moins rapprochés, et situés e long des branches ascendante et descendante des radiculaires sensitives fig. 35). *

Ces inflexions anguleuses des lroncs originaires des collatérales ne onstituent point une disposition embryonaire, puisque nous les avons retrouvées dans es moelles adultes de batraciens, reptiles, seaux et mammifères. En outre, on ne les bserve point sur tous les tubes de la subtance blanche; elles manquent à peu près ‘omplètement dans les cordons antérieur el aléral. Elles pourraient donc être l'apanage, inon exclusif, du moins habituel, de la voie 4 ensilivo-motrice, voie édifiée par les collaté- ; ales réflexo-motrices, nées au voisinage de angle de bifurcation des racines postérieures.

Nombreux sont encore les cas régis par la oi d'économie de temps: cellules à crosse des obes optiques, grains du cervelet, etc.; mais l'est inulile d'y insister.

2° Loi D'ÉCONOMIE DE MATIÈRE. — Ün grand iombre de faits de morphologie avaient, par eur singularilé, échappé jusqu'à présent à oules les tentatives d'explication. Ainsi, pourquoi, dans les cellules à crosse, le cylindre-axe

mane-{-il toujours du haut d'un prolongement rotoplasmique? Pour quelle raison, encore,

c : F1G.36. — Cellule à cross lans les grains du cervelet et en maints autres CRT CAR ENONEERE 124 : ; tte lobe optique des reptiles.

ieurones cérébraux, la même disposition se D'après P. Ramén.) eproduil-elle, bien que moins accentuée? On À corps cellulaire : — B, fibres opie le savait. Cette explication, l'examen appro- tiques; — C, substance blanche ; e » = : ; ; profonde;- a, parcours économisé ondi de notre théorie de la polarisalion axi- par le cylindre-axe, grâce à son 3 5 . . = = c émergence du haut de la branche èle nous l'a fait découvrir. Elle est aussi protoplasmique ascendante et simple que décisive : toutes ces dispositions D A RS Ne 2 SE lindre-axe. — Les flèches indie produisent par économie de protoplasma, quent le sens des courants.

Jar économie du trajet inutile soit de l’axone, oit de ses branches terminales, soit des expansions dendritiques.

Prenons, par exemple, la cellule à crosse du lobe optique des reptiles, ellule dont nous avons déjà parlé (fig. 36, A). Voici comment les courants ierveux y circulent, d'après notre théorie axipète. L'excitation lumineuse, recueillie par les expansions protoplasmiques externes, n’a nul besoin le passer par le corps; elle s’engagera donc immédiatement par le cylindre-axe, se distribuera par ses collatérales el ira, enfin, cheminer dans la

L'économie de matière et le point de départ du cylindre-axe.

1° La cellule

à crosse.

Le

Let dans, 27 ri ro he. de

te En

2° Les cellules

des lobes optiques des oiseau el des repliles.

couche des fibres nerveuses profondes C, qui, chez ces animaux, comme aussi

chez les balraciens et les poissons, s'étend au-dessus des corps des cellules

à crosse.

Mais imaginons que ‘e cylindre-axe naisse du corps même, el que, pour

TE

FiG. 37. — Cellule à cylindre-axe périphérique; lobe optique d'un reptile.

D'après P. Ramon.)

c, cylindre-axe; — a, parlie du trajet quil économise, en prenant naissance audelà du corps, sur la dendrite supérieure. — Les flèches indiquent le sens des courants qui affluent dans l'axone ; on voit qu'il y a économie de temps pour les courants venus de la parlie supérieure de la cellule.

conserver inlactes ses relalions, il s'élève jusqu’à la zone où se répandent ses collatérales ; de toute évidence, son parcours s'en trouvera pour ainsi dire doublé et la transmission de l'ébranlement lumineux ralentie dans la même proportion. L'axone ne ferait-il pas l'ascension totale, le résullal serail identique ; l'allongement su perflu, linutile emploi de matière serait alors partagé entre lui el les collatérales initiales, puisque celles-ci, au lieu de prendre naissance dans la région supérieure du lobe, se dégageraient dans les zones moyennes, em a. Supposons même que l'axone ne fasse pas à lui tout seul l’ascension lotale, l'allongement superflu du trajet el l'inulile emploi de matière, partagés mainte= nant entre lui € ses collatérales nées dans les régions moyennes du lobe, en a, n’en subsisteraient pas à un moindre degré. Quant à la transmission de l'ébranlement optique à la couche des fibres nerveuses pros fondes, en e, les dispositions que nous venons de sup= poser, la ralentiraient de tout le temps nécessaire à pars courir le tronc protoplasmique, qui surmonte le corps cellulaire. Ce parallèle entre la cellule à crosse réelle et des formes supposées fait donc ressortir, de la ma= nière la plus nelle, et la signification de l'origine extra-somalique de l'axone, et l’économie de matière el de temps opérée par elle.

La cellule fusiforme, très allongée, que nous présen= tons dans la figure 37, élément fort commun dans le lobe oplique des oiseaux el aussi dans celui des batra= ciens el repliles, comme l'a montré mon frère Pedro Ramôn, peut encore nous fournir une preuve excellente de la loi d'économie de matière. De son tronc protoplas= mique chez les oiseaux, ou d'une branche dendritiqué chez les reptiles, jaillit le cylnmdre-axe, qui, après avoir émis des collatérales, se porte vers la périphérie. Le courant, qui sillonne ce cylindre-axe pour atteindre peut-être la rétine, est recueilli tout d'abord et surz

tout, semble-t-il, par le panache inférieur de cette cellule. Il passe done,

auparavant, par le corps et le tronc proloplasmique ascendant. Ainsi, il est manifesle qu'en ne faisant pas émaner le cylindre-axe du corps cellu=

laire, mais de la partie élevée des dendrites, la nature économise un

conducteur de longueur égale à la distance entre ces deux points. Ici done,

il n’y a pas seulement économie de temps, mais aussi économie de substance:

fi

Le principe de l'économie de protoplasma trouve encore sa pleine confirmation en maintes cellules de la moelle, de la protubérance et du cerveau, où, en effet, on voit souvent le cylindre-axe partir d'une expansion dendritique dirigée vers la substance blanche. Ce principe est même tellement sûr que l'on peut, par déduction, deviner quel est probablement le lieu d'émergence d'un cylindre-axe, quand on connait le siège de son arborisation

FiG. 38, — Coupe transversale d'une portion de lamelle du cervelet: lapin de deux mois. Méthode de Golgi.

A, couche plexiforme avec les fibres parallèles en section transversale où oblique; — B, couche des grains; — C, substance blanche; — a, cylindre-axe très fin des grains; — b, arborisations digi-

tiformes des dendrites des grains; — c, faisceaux de cylindres-axes de grains.— On voit que, sur les grains à dendrites ascendantes, le eylindre-axe part d'une de ces dendriles; sur les grains à dendrites horizontales ou descendantes, il part du corps ou d'une partie qui en est très voisine.

lerminale. Ainsi, en nous basant sur celte loi de l'économie de matière, nous avons prévu que, dans les grains du cervelet, l'expansion dendritique, d'où jaillit l’axone, doit être plus ou moins ascendante; par réciproque, le cylindre-axe doit émaner directement du corps cellulaire, de sa partie Supérieure bien entendu, quand tous les appendices proloplasmiques affectent une direction horizontale ou descendante (fig. 38). Nous avons examiné alors toutes nos préparations déjà anciennes, pour y rechercher les

Les grains du cervelet.

Léintbt: sas

AXE CPE AT PRURET Pi R

grains, bien imprégnés ; les faits ont entièrement justifié notre prévision, comme le prouvent les cas les plus typiques de grains représentés dans lam figure 38. Dans les grains pourvus d'une dendrite ascendante, le eylindre-axe sortde cette dendrite au voisinage de sa ramification terminale; dans les grains” dont les appendices proloplasmiques sont tous descendants, l'axone émerge, au contraire, du corps de la cellule; dans les grains enfouis dans la substance blanche et surmontés d'une longue dendrite ascendante, l'axone, comme dans le premier cas, se dégage de cette dendrite.

3° Aulres cas Il est hors de doute que, dans tous les exemples précités, la nature agit économie de comme si elle seproposait: 1° de faire une économie de protoplasma en profitant matière dans Ge toute l'étendue utilisable d'un appendice dendritique pour la conduction

l'origine du cy- : ÉAIDE JOUE ascendante, ® de rendre plus rapide la transmission des seuls courants

lindre-axe. . c : OA Romane RD Ê RIT :

qui sont amenés par l'extrémité périphérique de la dendrite génératrice de

l'axone. Il est bien évident aussi que, pour les courants circulant dans le reste de la ramure protoplasmique, il ne peut y avoir aucune économie de temps.

Mais l'exactitude de la loi d'économie de substance permet de prévoir bien d’autres faits du même genre. Dans les cellules ganglionnaires géantes de la. réline par exemple, il est fréquent &e voir le cylindre-axe se détacher de la base d'une grosse expansion dendritique. Or, si l'on veut connaitre la raison de cette circonstance, on remarque, comme nous l'avons vérifié, que l’appendice dendritique porteur du eylindre-axe est toujours le plus voisin de l’entrée du nerf optique dans la rétine.

Citons, enfin, deux espèces de corpuscules chez lesquels l'émergence du cylindre-axe vient aussi à l'appui de la loi d'économie de matière : les cellules de Martinotti, dont un grand nombre donne naissance au cylindre-axe par l'intermédiaire d'une dendrite ascendante, et les neurones moteurs de la moelle qui, souvent, lancent du côté de la racine correspondante un rameau protoplasmique chargé de l'expansion nerveuse.

Le lieu d'origine du cylindre-axe est done toujours commandé par celte loi, et quand l'axone part de la partie la plus inférieure d'un corps de cellule, c’est que cette partie est la plus rapprochée, soit de la substance blanche à laquelle se rend l'axone, soit du siège de l’arborisalion terminale de celuici. Les cellules de Purkinje, quantité de cellules pyramidales et d'autres neurones ont cette disposition.

Le cylindre-axe qui émerge d'un prolongement dendritique ne peut naître sur celui-ci au delà d’un certain point; cette limite est déterminée par la néces-m sité de laisser libre, pour la conduction axipète ou l'absorption des courants, un segment plus où moins long de l'extrémité de la dendrite ; c'est pourquoi, dans les grains, on ne voit jamais l’axone jaillir de l'arborisation terminale protoplasmique même, mais toujours au-dessous d'elle.

Remarquons, en passant, que cette particularité d'organisation constitue un argument de plus en faveur du rôle axipèle et récepteur des ramificalions dendritiques ; car, si cela n'était pas, on ne comprendrait point pour quelle raison le cylindre-axe, au lieu d'obéir à la loi d'épargne protoplasmique, ne s'échappe pas souvent de l'extrême bout de ces ramifications.

L'économie Parfois la loi d'économie semble violée ; par exemple, lorsque le cylindrede malière el axe, aussitôt né, fait un grand détour avant de se rendre à la substance lescollalérales blanche. Mais ce n’est là, comme nous le faisions pressentir, qu'une infraction axoniques. apparente; car, par ce circuit, la longueur des collatérales initiales se trouve

pujours réduite, etle temps employé par l'excitation à se transmettre aux cel- 1les nerveuses en connexion avec ces collatérales se trouve toujours diminué.

La loi d'épargne protoplasmique gouverne aussi la disposition et la direcon des appendices dendritiques. Ceux-ci vont toujours, le plus directement ossible, vers les arborisations axiles terminales avec lesquelles ils doivent ntrer en contact. Aussi, la cellule change-t-elle de forme, quand son corps e déplace et se loge hors de son lieu habituel, dans la substance blanche, ar exemple; souvent, alors,elle devient unipolaire, comme le prouvent un cerin nombre de grains représentés sur la figure 38 ; dans ce cas, les appendices rotoplasmiques ne partent que du côté du corps qui est à la moindre distance es arborisations nerveuses.

Nulle part l'économie de substance n'apparait aussi clairement que dans s troncs protoplasmiques de certains corpuscules : cellules pyramidales du erveau, neurones de la corne d’'Ammon, cellules ganglionnaires et spongiolastes de la rétine, etc. Que l’on fasse la somme des épaisseurs de tous les prongements sortis de la tige protoplasmique de l'un de ces neurones, elle dépasra et de beaucoup le diamètre de celle-ci. Il y a donc là économie réelle de rotoplasma, économie d'autant plus considérable que la zone dans laquelle épanouit le bouquet terminal de la tige est plus éloignée, c'est-à-dire, que la ge est plus longue et plus développée. Aussi, lorsque les divers appendices endritiques d'une cellule naissent isolément sur le corps même, est-ce là un idice certain de la proximité de leur champ de ramification. Une tige protolasmique, en ce cas, eût occasionné une dépense superflue de matière et, e plus, un retard dans la conduction. Le cylindre-axe lui-même doit son exisnce aux mêmes principes d'économie de matière que la tige protoplasmique es cellules pyramidales, par exemple. Comme elle, l'axone sert de tronc comlun à maintes ramifications nerveuses, collatérales et terminales: 'et le fait ue ces ramifications partent toutes de points plus où moins distants de l’axone, a lieu de partir toutes et isolément du corps cellulaire, est encore la preuve une épargne considérable de protoplasma.

Malgré ce besoin d'économie, les expansions nerveuses où protoplasmiques e peuvent évidemment pas avoir un trajet tout à fait rectiligne, car elles butent ontre les capillaires dans la substance blanche, contre ceux-ci et contre les orps et troncs des autres neurones dans la substance grise. La névroglie, qui > borne à occuper les interstices des cellules et des fibres, ne parait pas, d'une con appréciable du moins, modifier l'itinéraire des prolongements celluires.

3° Lor D'ÉCONOMIE D'EsPACE. — Dans tout foyer nerveux les cellules sont isposées de telle sorte que leurs corps et prolongements occupent le plus elit espace possible, qu'il n'existe aucun vide entre elles, et que, cependant, étendue des surfaces de contact, c'est-à-dire les connexions intercelluires ne soient en rien diminuées. Pour satisfaire à cette loi importante, la ature recourt à un procédé aussi simple qu'ingénieux ; 1l consiste à loger S corps, portion la plus volumineuse des neurones, à cause du noyau et es amas chromatiques qu'elle renferme, à loger ces corps, disons-nous, ans les régions les plus pauvres en expansions protoplasmiques el s plus dénuées d’arborisations nerveuses terminales. C’est, sans aucun oule, en vertu de ce principe qu'est due la disposition stralifiée des orps et appendices dendritiques dans le cervelet, le cerveau, le lobe

L'économie

de matière et

les dendriles.

Cause pro-

bable de la dis-

posilion stra-

lifiée dans les

organes veur.

ner —

Lisa

Déplacement des corps cellulaires.

oplique et surtout dans la réline où la loi d'économie d'espace est observé avec une rigoureuse minulie. Remarquons, en effet, que les corps des ce lules ganglionnaires, des cellules bipolaires et des cellules visuelles 6 grains externes occupent précisément les couches de la rétine qui sont tou à fait privées de ramificalions nerveuses, laissant ainsi aux zones moléen laires ou plexiformes un espace libre et dégagé pour l’établissemen d’articulalions axo-protoplasmiques.

Mais il peut arriver, el de fait il arrive, que dans une espèce animale le éléments de telle ou telle assise de la réline, du cervelet ou du lobe optiqu augmentent en nombre, sans que pour cela leur volume diminue. Où von siéger les corps de ces nouveaux neurones ? La nature n'élargit pas les es paces occupés par le ciment pour donner place à ces nouveaux corps cellu laires dans la couche, elle ne réduit pas non plus les formations névrogliques comme le suppose Weigert!, qui ne voit en ces dernières qu'une substance passive, destinée à combler les lacunes formées entre les éléments nerveux Elle emploie un moyen plus expéditif : elle déplace le corps des cellules @ excès, le force à quitter ses congénères de la même couche et à émigre dans les étages sus ou sous-jacents. Ce n'est pas là une pure vue de l'esprit car le corpuscule déplacé porte en lui les preuves de son origine et de & parenté avec les autres corpuscules dont nous le supposons séparé; sol appareil protoplasmique ou récepleur et son arborisalion nerveuse lermi nale ont mêmes positions el connexions que les leurs ; il n’y a donc d changé en lui que la situation de son corps.

Parmi les nombreux exemples que nous pourrions citer de cette dispo silion intéressante, nous ne signalerons que les suivants, parce qu'ils son caractéristiques : les cellules de Dogiel? dans la rétine, cellules ganglionnaire émigrées dans la zone des grains internes; les spongioblastes déplacés qui, d'après nos observations, peuvent habiter en pleine couche plexiform interne et jusque dans l’assise des cellules ganglionnaires; les bipolaire déplacées, logées dans l'étage des grains externes et découvertes par Dogie et nous-même ? dans la réline des batraciens, reptiles el oiseaux; les cor puscules de Golgi, que nous avons vus récemment dans la zone moléculair du cervelet du lapin, les grains de la couche moléculaire de la fascia den lala, etc.

Tous ces faits nous amenèrent, il y a déjà bien longtemps, à formuler principe dont l'utilité pour l'interprétation de la nalure des cellules nerveuse: a été reconnue par Lenhossék * dans son bel ouvrage sur la rétine des cépha lopodes; le voici :

Dans toute cellule, la forme et la position du corps sont indifférentes, ea

1. C.WeIGERrT, Beilräge zur Kenntniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frank furt a. M., 1895.

2. DocreL, Ueber das Verhalten der nervüsen Elemente in der Retina der Ganoïden Reptilien, Vügel und Säugethiere. Anal. Anzeiger., 1888.

3. Casa, La rétine des vertébrés. La Cellule, t. IX, fasc. I, 1892, et Nouvelles contribu tions à l'étude histologique de la rétine, Journ. de l'Anat. et de la Physiol., n° 9, 1896:

4. Vox Lennossék, Histologische Untersuchungen am Sehlappen der Cephalopoden Archiv f. mikr. Anal., Bd. XLVII, 1896.

nes Let te Rd EDP RS RER er AE sd

. JNDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 149

les varient selon les exigences de la loi d'économie d'espace ; ce qui imorle avant tout, pour reconnaître l'espèce d'un neurone, ce sont l'emplaceient et les connexions de ses ramures axiles et dendriliques ; c'est là l'unique bsür criterium, car dans les cellules de même espèce ces derniers caracres sont les seuls qui se maintiennent identiques. Par suile, l'identité ou la issemblance physiologique des neurones se jugera exclusivement par la imilitude ou la différence de leurs relations.

Tanzi! et Lugaro? ont dernièrement fait des objections, non contre l'exisence des lois économiques ci-dessus exposées, mais contre leur importance, n tant que causes téléologiques de certaines disposilions morphologiques es neurones. Ils reconnaissent bien l'esprit d'économie de malière qui règne ans la structure des organes nerveux, el cependant ils croient pouvoir ier la loi d'économie de temps de conduclion ; ils objectent que les disinces évilées par la naissance de l'axone en tel ou tel point de la cellule erveuse sont insignifiantes, d'où minime avantage pour la célérité de ansmission des courants. Le profit, nous l'avouons, est en effet Lrès petit. fais n'est-il pas fort dangereux, dans l'état actuel de la science, de mesurer utilité d’un faible changement anatomique d'après notre point de vue ? \appelons-nous que la nature ne crée l’ensemble que par l'infiniment petit, t, par suite, que ses économies doivent de toute nécessilé se réaliser sur ne échelle extrêmement petite. Et puis, il ne s'agit pas d'un seul neuone, mais de chaînes de neurones, parfois fort longues, dynamiquement eliées ensemble, en sorte que la petite économie présentée par l'un deux joutée à celle de tous les autres finit par devenir une économie qui est loin têtre négligeable. Nous demanderons à Lugaro s'il a calculé le poids de roloplasma économisé parce que le cylindre-axe des grains, au lieu d'émaer du corps, se détache à quelques # plus haut, de la tigelle d’un appenice protoplasmique. Étant données l'extrême minceur de ce cylindre-axe et à plus petit parcours supposé ainsi économisé dans son trajet, il est certain ue le poids fourni par le calcul s'élèverait à une fraction de milligramme. }r, quand bien même on additionnerait toutes les économies de sublance failes ainsi dans un grand nombre de grains, on ne parviendrait, en fin le compte, qu'à un total encore insignifiant ; et cependant, il a sa valeur et la ature semble s’en être réellement préoccupée, puisque, chez tous les verébrés, les grains présentent constamment l'économie protoplasmique dont | s'agit.

Quant à l’économie de temps de conduction, elle est, croyons-nous, beauoup plus grande que ne le donne à penser la vitesse de 28 mètres par econde, attribuée par les physiologistes à la transmission de l'onde nereuse. Celle vitesse concerne surtout les nerfs ou cylindres-axes et nous avons lé Sérieuses raisons pour admettre qu'elle est moindre dans les expansions rotoplasmiques et au niveau des passages de courants, c'est-à-dire des Miculations des neurones, qu'elle est moindre, autrement dit, dans les

LTANZI, Rivisla di Patologia nervosa e mentale (analyse de notre travail : Leyes le la morfologia, etc.), n° 3, mars 1897.