LOIS D'ÉCONOMIE D'ESPACE, DE TEMPS ET DE SUBSTANCE

Lorsqu'on passe en revue, comme nous l'avons fait précédemment, les formes diverses que présentent les cellules nerveuses, on en arrive à se demander si lout ce qui cause cette diversité : position différente du corps, point de départ différent du cylindre-axe, directions différentes des prolongements protoplasmiques, ete., même dans des neurones voisins et du même loyer, est effet capricieux du hasard et chose insignifiante, ou si au contraire tout cela n'est pas parfaitement réglé, n'a pas un but avantageux pour l'organisme.

Vraiment, il nous en coûte d'admettre que desdispositions, comme la naissance de l’axone sur une expansion dendritique ou l’unipolarité des cellules ganglionnaires rachidiennes soient, par exemple, le résultat banal de mécanismes évolulifs, tels que croissance des neurones, déplacement de leurs corps, ete. L'évolution embryonnaire, évidemment, explique ou pourrait expli quer par quelles séries de changements les dispositions morphologiques se sont établies chez l'adulle ; mais cela ne nous révélerait nullement dans quel butces dispositions se produisent el existent seulement dans des foyers dé-

terminés de la substance grise. Aussi, pour nous, le doute n'est pas possible,

dll

outes les dispositions morphologiques des cellules nerveuses nous semblent levoir obéir à des regles précises el à une fin utilitaire.

Quelles sont ces règles et cette fin ?

Nous avons longtemps cherché, mais en vain. Bien plus, certaines disposiions morphologiques, telles le départ de l’axone loin du corps ou le changenent de plan de celui-ci, qui s'opposaient à l'édification d'une formule absoument générale de la polarisation dynamique, loin de se montrer uliles à l'orranisme, lui semblaient désavantageuses, soit par relard dans la vitesse de onduction, soil par obstacle à une séparation convenable des courants celulifuge et cellulipète. Enfin, nous trouvons : toutes les diverses conformaions du neurone et de ses parties ne sont que des adaplalions morpholoriques, régies par les lois d'économie de Lemps, d'espace el de substance. était la découverte de la faculté pour les courants du neurone de ne pas oujours passer par le corps, qui nous avait subitement éclairé et mis sur a bonne voie.

Ces lois d'économie de temps, d'espace et de matière, qu'il faut considérer :omme les causes finales de toutes les variations de forme des neurones, sont pour nous si évidentes, qu'elles doivent s'imposer à qui veut y réfléchir ou les vérifier, et qu'elles doivent se transformer, du même coup, à ses yeux, en preuves fondamentales de notre théorie de la polarisalion axipele.

Ces lois sont lrès générales ; elles dominent non seulement la morpholovie des neurones, mais aussi celle des organes nerveux. Ceci, nous l'avons établi au début de cet ouvrage, en montrant que les variations macroscopiques de ces organes dépendent surtout des lois d'économie de temps el de malière.

Nous n'avons donc plus qu'à prouver l'influence de ces lois sur la conformation des cellules nerveuses.

1° Lor D'ÉGONOMIE DE TEMPS. — La loi qui commande le lieu d'origine etle lrajet d'une foule de cylindres-axes, ainsi que les changements morphologiques d'un certain nombre de neurones, est la loi d'économie de temps. Parmi les nombreux faits, où cette loi se manifeste en toute évidence, nous choisirons : l’unipolarité des cellules des ganglions rachidiens et des ganglions des inverlébrés, le trajet rectiligne des fibres de la substance blanche et les bifurcations des tubes nerveux. Nous allons étudier ces faits un à un.

a) Unipolarité des cellules sensitives rachidiennes el des cellules des qanglions des invertébrés. — Dans les neurones sensitifs, l'évolution onlo- el phylogénique va, comme nous l'avons maintes fois signalé, de la bipolarité à l’unipolarité. Quelle peut être l'utilité d'une métamorphose si paradoxale el en apparence régressive ? =

Pour peu que l’on s'y appesantisse, on reconnait bientôt que, grâce à celle mélamorphose, grâce, par conséquent, à la transformation d'un trajet primilivement el nécessairement flexueux en un autre tout à fait ou presque rectiligne, le temps du transfert de l'excitation sensitive devient plus court.

Pour montrer qu'il en est bien ainsi, nous emprunterons à l'histologie com-

Les lois d’économie ; leur

généralilé.

L'économie de lemps dans les cellules des ganglions rachidiens el des ganglions ventraux des in-

verlébrés

parée les schémas (fig. 34) des ganglions rachidiens d'un poisson et d'un mam= mifère, schémas où apparaissent, avec la dernière netteté, et les différences considérables dans la longueur du conducteur sensitif, et les différences cor= respondantes de durée de conduction de l'excitation sensitive dans les formes bipolaire et unipolaire.

Dans le schéma À du poisson, les expansions périphérique et centrale sont forcées par la forme bipolaire du neurone sensitif de ramper entre les corps en tassés des cellules, d'en épouser les formes et, par là, de décrire de nombreuses sinuosités. Il est clair que le chemin parcouru par l'excitation sensitive se trouve ici bien plus long que s'il était en ligne droite. Dans les expansions qui serpentent à la périphérie du ganglion, cette plus grande longueur du chemin de l'excitation sensitive se trouve même accrue, du fait de la direction générale curviligne imposée à ces fibres par les contours arciformes du ganglion.

Dans le schéma 2 du mammifère, les corps cellulaires, ayant émigré à la pé=

Fi. 34. — Schémas de la structure des ganglions rachidiens. A, ganglion d'un poisson (Raia) ; — B, ganglion d'un mammifère (Felis catus); — 4, trajet suivi

par l’excilalion sensitive.

riphérie, ont abandonné la région axiale du ganglion aux conducteurs sensis tifs, qui s'y sont alors disposés en faisceaux rectilignes. Aussi, en fait de flexuo= sités, n'en voit-on que sur le pédicule qui joint le corps à la bifurcation.

Grâce à cette singulière disposition, le parcours de la conduction sensitive se trouve très diminué : la grande courbe, qu'imposait la forme arrondie du ganglion aux expansions des corpuscules extérieurs, est, en effet, évitée ; les conducteurs étant dans l’axe mème du ganglion, c'est-à-dire, dans la direction des racines postérieures, sont précisément sur le trajet le plus court vers la moelle; enfin, la voie flexueuse des poissons est devenue, par la localisation des corps cellulaires à la périphérie du ganglion, une voie droite, rectiligne. L'on voit, par là, combien la nature semble avoir prisé, au-dessus de tous les autres; l'avantage de la rapidité, puisque, sacrifiant l'économie de matière à l'économie de temps, elle a préféré ajouter à la cellule sensitive un conducteur, pour ainsi dire superflu, le pédicule d'origine de la bifurcation. Cette particularité, soit dit en passant, n'est guère favorable à l'hypothèse avancée par Lugaro et Van Gehuchten. Au reste, nous aurons plus tard l'occasion d'apprendre que le corps des cellules rachi-ganglionnaires recoit aussi des courants qui lui sont; vraisemblablement, apportés par des fibres sympathiques.

Il y a même lieu de croire qu'à cause de son utilité primordiale, l’'unipolaité a été atteinte progressivement, perfectionnée soit par la sélection naturelle, oit par d'autres agents évolutifs, encore inconnus ; et la preuve, c’est la transormation unipolaire qui, d'après les recherches de Lenhossék, s'opère déjà hez certains poissons.

La loi d'économie de temps, que nous voyons si bien commander à la strucure des ganglions rachidiens des vertébrés supérieurs, commande également \ celle des invertébrés : vers, mollusques, crustacés, insectes. L'unipolarité, qui st la dominante dans les cellules de leurs ganglions, et l'émergence des appenlices dendritiques récepteurs au niveau de la portion initiale de l'axone de es cellules ne sont en effet que des dispositions conformes à cette loi. La prenière est destinée à établir dans l’axe de chaque ganglion une voie conductrice rectiligne ou presque rectiligne, la plus courte, par suite ; la seconde a pour but de donner une plus grande célérité au transfert des courants. Il n'est point difficile de voir que la seconde disposition atteint bien son but, puisque les courants, une fois reçus, ne sont pas obligés de rétrograder jusqu’au corps cellulaire pour dériver ensuite par l'axone, mais passent directement des expansions réceptrices à ce cylindre-axe émissaire.

b) Substance blanche des centres. — La facon dont se comportent les fibres des cordons blancs de la moelle et celles de la substance blanche du cerveau nous est encore un exemple des plus éloquents de la loi d'économie de temps. Ces fibres sont constamment d’une rectilignité parfaite; entre leur point de départ et celui de leur terminaison elles parcourent toujours le minimum d'espace possible. Or, si ces fibres se trouvaient entremêlées à des corps de cellules nerveuses, comme c'est le cas dans les ganglions rachidiens des vertébrés inférieurs ou dans les ganglions sympathiques de tous les vertébrés, bien évidemment leur trajet en’serait rendu tortueux, sinueux, el atteindrait, par le fait de ces méandres, une longueur beaucoup plus considérable. Dans un organe de l'étendue de la moelle par exemple, ce trajet pourrait être triple ou quadruple de ce qu'il est, comme en rend compte une construction géométrique des plus simples.

Outre cette rectilignité, les fibres de la substance blanche présentent diverses dispositions éminemment favorables à une épargne de temps : rayonnement des fibres de la voie pyramidale et des voies sensitives cenirales, direction et position du corps calleux et de la commissure antérieure dans le cerveau, siluation centrale et divergence de la substance blanche dans le cervelet, etc., dispositions où s'exprime la loi d'économie de temps associée, presque toujours, à la loi d'économie de matière conductrice nerveuse,

En un mot, toute fibre, qu'elle soit commissurale, d'association ou de projection, qu'elle soit sensitive ou sensorielle centrale, qu'elle soit terminale ou collatérale, suit, d'après nous, toujours le chemin le plus court dans la substance blanche. C’est en vertu de ce principe que s’est faite, précisément, la localisation des tubes nerveux du cerveau en son centre. L'axe du cerveau est bien en effet le chemin le plus direct qui puisse mener de l'écorce cérébrale au bulbe et à la moelle,en passant,en même temps, par les noyaux gris centraux. C'est également par ce principe, et par lui seul, que peut

L'économie de temps dans la subs!ance blanche.