AIT
FiG. 64, — Cellules pyramidales profondes du cerveau du lapin. Méthode au nitrate d'argent réduit.
On voit dans plusieurs cellules un bätonnet intranucléaire plus ou moins incurvé ou spiralé.
qui, elles, ne sont peut-être pas autre chose que les grains d'œdématine, signalés par Reinke * et Schloter * dans un grand nombre des autres Lissus®* Lenhossék penche aussi vers cette interprétation.
BÂTONNET INTRANUCLÉAIRE (fig. 64). — On a décrit dans plusieurs noyaux un bâtonnet, libre, plus ou moins incurvé et colorable en noir par le nitrate d'argent réduit. Ce bâtonnet a été découvert par Roncoroni; il a été vu depuis, par Lenhossék, Holmgren, Cajal, Nageotte, etc., dans un grand nombre de cellules nerveuses. Les dimensions sont proportionnelles à celles du noyau qui le renferme ; relativement volumineux dans les cellules pyras midales du cerveau, il est fort petit dans les grains du cervelet. Il présenté
1. S. R. CayaL, Estructura del protoplasma nervioso. Rev. {rim. microgr, vol. I, 1897, Madrid.
2. Vox LExHossék, Ueber den Bau der Spinalganglienzellen des Menschen. Arch. } Psychiatr., Bd. XXIX, H. 2, 1897.
3. REINKE, Zellstudien. Arch. f. 'mikrosk. Anat., Bd. XLIII, H. 3, 1894.
4. ScuLoTER, Zur Morphologie der Zelle. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLIV, 1895.
souvent un aspect spiralé, qui a induit en erreur des observateurs non avertis. On ignore la nature et le rôle de ce corps singulier. Certains vanis en font un cristal de matière protéique indéterminée.
Suc NucLÉAMRE. — Dans les noyaux examinés à l'état vivant,le sue nucléaire st une masse parfaitement transparente et absolument anhyste. Les réactifs coagulants le troublent. et, par suite, le contenu des mailles du réseau de linine paraît finement granuleux. Il se pourrait done qu'une bonne partie des granulations du réseau de linine, ceiles de la deuxième espèce surtout, c'esta-dire les plus fines, ne soient que le résultat de la coagulation et de la pré- cipitation du suc nucléaire.
LA
On a beau descendre les degrés de l'échelle animale, la structure de la cellule nerveuse ne varie que peu. Toujours, dans tout neurone, quelle que “soit l'espèce animale, il existe un protoplasma, dû à la combinaison d'un squelette neurofibrillaire et d’amas chromatiques, un noyau volumineux, chargé de chromatine condensée en un ou plusieurs nucléoles, et, enveloppant le tout, une membrane cellulaire délicate, peu facile à percevoir. Il ne nous semble pas bien utile de passer ici en revue les corpuscules nerveux de pe la série animale. Il suffira de se reporter aux travaux exéculés par nous, Levi et Lugaro à l’aide de la méthode de Nissl, et par Apathy au moyen d'une méthode spéciale, pour savoir ce qui a été découvert dans ce domaine. Nous n'étudierons ici que deux exemples : les cellules d'un vertébré inférieur, la grenouille, et celles d'un invertébré, l'escargot. Plus tard, nous apprendrons la structure qu'Apa- .thy a décelée dans les cellules nerveuses des | vers.
Cellules nerveuses des vertébrés inférieurs. — Il existe dans la corne antérieure de la F16. 65 — Deux cellules mo-
moelle, chez la grenouille, certains corpuscules, SRE ES A À . ; : u de la grenouille. Méthode de . rolumineux, fusiformes ou triangulaires, étirés NissL.
en longues tes protoplasmiques. Ce À, cellule, dont l'équateur est au sont les cellules motrices. Fixées au sublimé point; — B. cellule, dont la face na supérieure est au point: — C.
et colorées au Nissl, ces éléments permettent noyau d'une cellule névroglique.
- de voir, avec la dernière évidence, un proto-
- plasma parsemé d'amas et de grains chromatiques et un noyau pourvu d’un
nucléole basophile.
| | Amas chromatiques. — Les gros amas présentent une structure réti-
culée évidente; ce sont. en effet, des agrégats de petits granules basophiles,
Espace périnucléaire dépourvu de chromatine.
Différences avec les vertébrés supérieurs.
Amas chromatiques dans les dendriles.
SE: { ae a du PAPE IEEE x L' ue - 4 » ET “ . = LI à 202 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX
englobés dans un spongioplasma pâle, mais très apparent. Dans certaines cel lules, ces amas chromatophiles sont larges, échancrés, irréguliers; ils s'anastomosent entre eux et coasttuent par ainsi, à la périphérie du protoplasma, une sorte d’enveloppe chromatique à lacunes claires(fig.65,B).
Dans d'autres, les gros amas chromatophiles se rencontrent plus particulièrement dans la couche corticale du spongioplasma des expansions dendritiquesde grand volume.
Fic. 66. — Structure des cellules de Pur- Quoi qu'il en soit, il existe toujours kinje et pyramidales chez la grenouille. autour du noyau un large espace Méthode de Nissl (Object. apochroma- entièrement dépourvu de chroma-
tique Zeiss, 1,40). ; En :
tine et en continuité avec le spon-
A, cellule de Purkinje; — B, cellules pyrami- à à dales du cerveau; — C, autre cellule pyrami- gioplasma incolore du cylindre-axe dale rétractée, avec des vacuoles périphé- ë Ë riques: et des appendices protoplasmiques £>
(fig. 65, A). L'étude de la chromatine protoplasmique dans la série des vertébrés nous apprend, en effet, que plus on se rapproche du terme le plus inférieur, plus la chromatine tend à se condenser en amas sous la membrane cellulaire ; elle abandonne, par suite, complètement le spongioplasma périnucléaire. C’est ce qu'il est facile de voir encore sur les cellules de Purkinje et les corpuscules cérébraux de la grenouille, représentés dans la figure 66. La légende qui les accompagne et la netteté du dessin nous dispensent d'entrer dans de plus amples détails.
MNeurofibrilles (fig. 67). — Elles ont été surtout étudiées par Tello !, qui a pu ainsi recueillir une multitude de renseignements intéressants. La structure de la charpente protoplasmique chez les vertétrés inférieurs est en général semblable à celle des mammifères ; seul le nombre des neurofibrilles est d'ordinaire moindre et leur épaisseur un peu plus grande. Fait très curieux, la plupart des petites cellules funiculaires de la moelle, du bulbe, etc., ne possèdent, chez les batraciens et les reptiles, que le réseau périnucléaire ; tout le reste est dépourvu de neurofibrilles ou n’en contient qu'un très petit nombre et de très faible épaisseur. Les cellules motrices renferment, au contraire, un squelette neurofibrillaire abondant, et leurs travées primaires sont orientées suivant le plus grand diamètre du corps cellulaire. Cette disposition des neurofibrilles s'exagère encore chez les poissons. Ajoutons, en terminant, que la disposilion réticulée de la charpente intra-protoplasmique est très évidente dans les cellules du lobe électrique de la torpille, comme l'ont reconnu Bethe et Tello.
Les fortes expansions dendritiques et surtout celles qui sont dirigées vers la périphérie de la moelle présentent, sur une partie de leur trajet
1. TeLLo, Las neurofibrillas en los vertebrados inferiores. Trab. del Labor. de Invest. biol., t. III, 1904.
- des fuseaux proportionnellement beaucoup plus fins et plus allongés que chez les mammifères, mais avec une structure vacuolaire très manifeste.
Noyau. — Il possède un nucléole de chromatine et un grand nombre de granulations, peut-être d'œdématine, ayant pour le vert de méthyle une » affinité toute spéciale lorsqu'on les Leint par cette couleur et la thionine.
Cellules nerveuses des invertébrés. — Le neurone des mollusques, des crustacés, des vers, etc., est construit sur un type spécial, qui le rapproche bien plus des cellules des ganglions spinaux des vertébrés que des éléments
de leur axe cérébro-rachidien.
La figure 68, où nous reproduisons une cellule nerveuse du colimacon
F16. 67. — Cellules funiculaires de moyenne et de petite taille; moelle de couleuvre, au printemps. Méthode au nitrate d'argent réduit. (D’après Tello.)
C, cellule funiculaire moyenne; — D. cellule funiculaire petite; — e, réseau périnucléaire; f. réseau périphérique.
(Helix pomalia), montre que ces neurones sont d'ordinaire unipolaires.
Le cyloplasma est constitué par un spongioplasma très facile à voir, mais qui se colore peu intensément par la méthode de Nissl'. Il se continue d'une façon insensible avec la trame délicate du cylindre-axe. En effet, comme dans les cellules des ganglions rachidiens des vertébrés,
1. Roupr, dans un travail ayant pour titre : Ganglienzellen, Axencylinder, Punktsubstanz und Neuroglia, paru dans Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLV, H. 3, en 1895, décrit aux cellules d'Helix deux réseaux spongioplastiques : l'un, placé à la périphérie de la cellule et formé de filaments ténus, l'autre situé au centre et consti-
Cyloplasma et cylindre-
are.
Sphérules pigmenltaires.
Appareil tubuleux.
on voit le réseau protoplasmique diminuer de couleur, perdre ses granules chromatiques et allonger ses mailles au niveau de la racine du cylindreaxe, tout cela non d’une façon brusque, mais par degrés. Quant au cylindre-axe lui-même, il se colore en bleu pâle par la thionine ; on y aperçoit une fine siriation longitudinale, qui, vue à travers un objectif grand. anglaire (apochromatique 1,60), nous a semblé se résoudre en un reticulum extrémement lénu.
On observe, en outre, un peu partout dans le proloplasma cellulaire, mais plus’ souvent dans la partie voisine de l'émergence de l'axone, quelques sphères jaunes ou jaune verdâtre (fig. 68, d), qui se colorent par l'hématoxyline de Heidenhain. Elles sont formées par un pigment particulier.
Ces amas pigmentaires ont été signalés par plusieurs auteurs, entre autres par Vignal!, qui leSa considérés comme des aliments de réserve, et par Nabias?, qui les attribue à des états fonclionnels de la cellule nerveuse. Ces amas font complètement défaut dans les neurones de petite taille.
On trouve dans le cytoplasma un appareil tubuleux de Golgi-Holmgren. Nous en
Fi. 68. — Cellule nerveuse du
ganglion cérébroïde de l’escargot. Figure composite, réunissant les détails fournis par les méthodes de Heidenhain et de Nissl.
montrons un exemple sur la figure 69, où nous avons représenté quelques cellules de la chaine ventrale du ver de terre. Cet appareil y est très développé, comme on le voit; il est localisé entre le noyau et le
a, nucléoles de chromatine ; —b, grains d'œdématine ; ec, reticulum chro- bôle périphérique du neurone. Quant à ses malinique du protoplasma ; — d, sphè- x ; É res de pigment ; — e, cylindre-axe. diverticules, leurs dimensions sont proportionnelles à la taille de la cellule.
Neurofibrilles. — Ces filaments ont été découverls par Apathy, en
tué par de grosses travées ; c’est avec le spongioplasma fin, que le cylindre-axe se continue à l'intérieur de la cellule, affirme Rohde.
Dans un autre travail, publié dans les mêmes Arch.f. mikrosk. Anat., Bd. XLII, en 1893, le même auteur déclarait que les cellules nerveuses du lobe électrique de la torpille et celles des centres nerveux d’autres animaux ont leur protoplasma traversé par des vaisseaux. — Ce fait est indubitable, mais n'a rien de nouveau, car déjà, en 1888, nous le mentionnions avec détails dans un mémoire intitulé : Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del lobulo cerebral eléctrico del torpedo (Rev. trim. de Histologia, Agosto 1888). Il est vrai que ce travail est resté inconnu des savants, même de Lenhossék, qui ne le cite pas dans son article sur la structure des cellules nerveuses de la torpille.
1. ViGxaz, Recherches sur le système nerveux des invertébrés. expérim., 1893.
2. Namras, Thèse sur le système nerveux des gastéropodes. Bordeaux, 1894.
3. APATHY, Das Leitende Element etc., Mitleil aus d. Zool. Station zu Neapel, Bd. XII, H. 4, 1897.
Arch. de Zoologie
particulier chez la sangsue (/irudo) et le ver de terre (Lumbricus), au moyen de méthodes spéciales. Les recherches de ce savant, qui ont été confirmées par les nôtres, celles d'Azoulay et de Nageotte nous apprennent que les ganglions de la sangsue renferment deux types principaux de reticulum intracellulaire : l'un périnucléaire, Fautre cortical.
a) Type à reliculum périnucléaire. — On le rencontre dans les cellules piriformes de petite taille. Comme son nom l'indique, il est caractérisé par la présence d’un réseau neurofibrillaire dense autour du noyau. Les travées de ce réseau sont épaisses, se colorent fortement par le nitrate d'argent et circonscrivent des mailles étroites et plus ou moins arrondies. On voit ce réseau se condenser en une grosse neurofibrille, à l'origine de l'expansion unique (fig. 70, B). Cette neurofibrille s'engage dans l'axe de l'expansion, la parcourt dans sa Lotalité et parvient ainsi à la substance plexiforme du ganglion; là,
F1G. 69. — Canaux intraprotoplasmiques de Golgi-Holmgren dans les ganglions du ver de terre (Lumbricus agricola). Méthode au nitrate d'argent réduit.
elle se divise plusieurs fois et donne ainsi naissance d’une part aux filaments destinés aux dendrites et d'autre part au filament qui continue de cheminer dans le cylindre-axe pour se rendre à la commissure où aux systèmes d'association longitudinale.
b) Type à reliculum cortical. — Lesneurones quiappartiennent à cette catégorie sont volumineux et souvent moteurs directs ou croisés. On y aperçoit un réseau étendu de fines fibrilles, placé, non plus autour du noyau, mais loin de lui, parfois même à peu de distance de la périphérie cellulaire. Les régions du neurone qui ne sont pas occupées par ce réseau concentrique renferment cependant des neurofibrilles minces et ramifiées ; mais le réseau qu'elle forme est à mailles infiniment plus larges (fig. 70, C, D,E, F, G). Apathy soutient que les neurofibrilles les plus superficielles sortent de la
Les deux types de réseau dans la chaîne ganglionnaire
de la sangsue.
206 HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX cellule pour se joindre à des fibrilles extérieures. Jamais nous n'avons Mu"
pareille chose !; ces fibrilles restent dans la cellule el s'unissent par un
ù TH N
70. — Quelques cellules dun ganglion de la chaine ventrale chez la sangsue (Hirudo medicinalis) ; région latéro-ventrale. Méthode au nitrate d'argent réduit.
Fic.
trajet curviligne à d’autres neurofibrilles de la même cellule. Les neurofibrilles extérieures, péricellulaires, existent, en effet, et appartiennent à des
l. Casaz, Un sencillo método, etc., Trab. del Lab. de Invest. biol.. t. II, 1903.
Fe STRUCTURE DE LA CELLULE NERVEUSE 207
arborisations terminales disposées en nid, mais elles n'entrent en rapport qu'avec la membrane du neurone qu'elles entourent. Toute la charpente neurofibrillaire du type que nous décrivons se résume au voisinage de l'expansion unique en un faisceau de filaments, souvent d'épaisseur inégale. Les plus gros de ces filaments doivent occuper le centre de cylindres-axes moteurs el fournir fréquemment des branches d'association longitudinales et transversales; les plus fines vont, au contraire, occuper l'axe des dendrites et se terminer dans la substance ponctuée. Entre ces deux types tranchés, il existe de nombreuses formes de transition, comme le montre la figure 70, en A. On peut y voir, par exemple, des
Fic. 71.— Coupe transversale d’un ganglion de la chaine ventrale du Lumbricus agricola. Imprégnation au chlorure d'or.
a, tube nerveux colossal; — b, pilier névroglique; — c, cellule nerveuse multipolaire; d, neurone commissural; — e, cellules unipolaires.
cellules dont le réseau concentrique se rapproche peu à peu du noyau et présente un faisceau pédicellaire composé d'un petit nombre de neurofibrilles.
En dehors de la chaîne ‘ganglionnaire, on trouve chez la sangsue de curieuses dispositions neurofibrillaires dans les cellules sensitives. Ces éléments bipolaires renferment, comme Apathy, Azoulay et nous-même l'avons Neurofibrilmontré, un réseau périnucléaire, réduit souvent à une seule maille allongée. De lesdans lescel un des pôles de cette maille part la neurofibrille périphérique, qui se ramifie a D el se termine librement sous l'épithélium œsophagien; de l’autre, la neuro- EURE fibrille profonde, qui se rend aux plexus et ganglions sympathiques sous- Jjacents.
Chez le ver de terre (Lumbricus agricola) où, grâce à un procédé particuculier d'imprégnation par l'or, nous sommes parvenu à mettre en évidence
Neurofibrilles chez le ver de lerre.
d'anastomoses, constiluant, non pas un réseau diffus (Ne/zwerk), comme le
la charpente neurofibrillaire des éléments nerveux, le reliculum offre un. aspect Lout différent. Il se rapproche beaucoup de celui des vertébrés, ainsi qu'Apathy l'avait déjà reconnu ; au lieu de former, comme chez la sangsue, une enveloppe seulement autour du noyau, il s'étend à tout l'intérieur de la cellule (fig. 71) et se condense dans l'expansion unique en un faisceau de filaments, qui se rendent à la substance plexiforme.
Lorsque le neurone est pourvu de dendrites, ce qui est fréquent, chacun de ces appendices renferme une ou plusieurs neurofibrilles ; celles-ci, en arrivant au corps cellulaire se divisent et s'anastomosent avec le réseau général. Quant au sort de ces expansions à leurs extrémités terminales, il est bien tel que l'ont décrit Lenhossék, Relzius et Havet!.
Parmi les savants qui ont également étudié les neurofibrilles des invertébrés, nous citerons : Bethe, Bochenek ?, Azoulay, Nageotte el Prentiss *. Ce dernier les a éludiées chez la sangsue (Æirudo) par la méthode de Bethe. Il prélend avoir reconnu, dans la substance ponctuée de Leydig, l'existence»
veut Apathy, mais un réseau limité, auquel prennent part quelques neurones seulement. Ce réseau ne nous semble pas avoir plus de réalité que celui d'Apathy, dont les préparations mêmes n'ont pu convaincre ni Van Gehuchten, ni Von Lenhossék, ni Retzius.
Noyau. — I est généralement volumineux et laisse voir, outre sa capsule achromatique, deux espèces de granulations. Les unes, épaisses, au nombre de deux à sept, prennent une couleur rouge violacée intense par la thionine ; ce sont les nucléoles chromatiques. Les autres, plus nombreux, plus fins, épars dans toute l'épaisseur du noyau se colorent en bleu gris. pâle par la même thionime. Ces dernières granulations, correspondant peut-être aux globules d'œdématine de Reinke, prennent avec la méthode. de Heidenhain une teinte brune, moins intense que dans les nucléoles.
1. Haver, Structure du système nerveux des annélides, etc. La Cellule, vol. XXVIII, asc. 1, 1899.
2. Bocuexek, Contribution à l'étude du système nerveux des gastéropodes. Le Névrare, Vol. III, fase. 1, 1901.
3. PRENTISS, Ueber die Fibrillengitter in dem Neuropyle der Hirudo, ete. Arch. f. mikros. Anat., Bd. LXII, 1903.
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