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1G. 73. — Cellules de la moelle épinière d’un lézard; figure destinée à montrer les changements
esl possible, néanmoins, que, dans ce cas, des coalescences s'effectuent entre filaments voisins.
Mécanisme Quoi qu'il en soit, on a l'impression très nette, en examinant toutes ces probabledes cellules, qu'elles n’ont pas subi seulement une modification dans la réparchangements lion de la substance argyrophile ou encore de simples fusions entre filarearolbrillai= "ments rapprochés. Il s'y est passé un phénomène plus important : tout le
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système des neurofbrilles primaires el secondaires s'y est trouvé transformé
et réorganisé sur un nouveau plan. C'est là un processus des plus compliqués. Pour l'expliquer, il nous faut admettre, d'abord que les particules argyrophiles ont la faculté de se transporter d'un point à un autre, ensuite que le spongioplasma pâle, où elles sont renfermées, est capable d'exécuter des mouvements amiboïdes.
Tous les phénomènes que nous venons de décrire se reproduisent en sens inverse, lorsqu'à l'exemple de Tello, on réchauffe pendant quelques heures, à l’étuve à 25°, les reptiles, lézards ou couleuvres, assoupis par le froid. En même temps que le retour à une vie active, on constate dans les cellules la disparition totale de la disposition neurofibrillaire caractéristique de Fhibernation. Une blessure grave, des excitalions continues, qui forcent l'animal à sortir de sa torpeur, agissent dans le même sens et d’une façon plus ou moins marquée.
Changements du reliculum chez lesmammifères à la suite de modifications de la temperature de leur corps. — Les mammifères adultes, protégés par leur fourrure de poils ou de laine, sont peu sensibles au refroidissement. Le lapin âgé, par exemple, même lorsqu'on le place pendant vingt-quatre heures dans une glacière à 4°, ne présente au niveau de la moelle que la première phase du processus décrit plus haut. Chez lui,les neurofibrilles de la périphérie cellulaire sont donc seules rapprochées et tendent seules à fusionner. Tout au contraire, les mammifères jeunes, les pigeons, les lapins, les chats, les chiens, âgés d'une à deux semaines et mal défendus encore contre le froid, réagissent avec autant d'intensité que les reptiles aux déperditions de calorique et d'autant mieux que leur âge est moins ayancé!. On peut se rendre compte, sur la figure 74 et d'après les cellules À et B,de l'effet produit sur un lapin de quinze jours par une exposition de huit heures ou davantage à un froid de 9’ à 10°, celui de notre laboratoire en hiver. Ainsi qu'on le voit, les grandes cellules ne répondent pas au refroidissement comme les petites. Dans les premières, el spécialement dans les cellules motrices, les‘basses températures déterminent un rapprochement des neurofibrilles et leur fusion en cordons, le long desquels se porte la substance argyrophile pour se condenser en épaississements fusiformes. Dans les petits neurones, il s'agit apparemment, comme chez les reptiles, d'une concentralion de la substance argyrophile en certains points des neurofibrilles primaires.
Quelques cellules, d’un volume relativement assez grand, telles les corpuscules commissuraux et funiculaires, présentent une coloration noire intense el une hypertrophie d'un aspect particulier de leur charpente neurofibrillaire : nous l'avons reproduit en C sur la figure 74.
Les changements que nous venons de décrire ont été confirmés par divers auteurs. Marinesco?les a constatés chez les mammifères à la suite du froid ;
1. Cagya, Variaciones morfolôgicas del reticulo nervioso de los invertebrados y vertebrados sometidos à la acciôn de condiciones naturales. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III, 1904.
2. Mammesco, Recherches sur les changements des neurofibrilles consécutifs aux différents troubles de nutrition. Le Névraxe, vol. VIII, fase. 2, 1906.
Réversibililé des changements précédents.
Différences dans les changements neurofibrillaires produits par le froid chez les mammifères suivant leur âge.
-Effets des loæines létaniques el rabiques.
il les a vus se réaliser aussi à la suite de l'inanition prolongée, de l'anémie, et surtout de l'intoxication par la morphine et la strychnine. Dustin ! les a
observés également chez les mammifères nouveau-nés, Rebizzi ? chez la sangsue, consécutivement à l'abaissement de températureet à d’autres circon-
Fic. 74. — Effets du froid (10°) sur le reticulum neurofibrillaire ; lapin âgé d’une semaine. Méthode au nitrate d'argent réduit.
A, cellule funiculaire où l'on voit commencer l'hypertrophie neurofibrillaire: — B, autre cellule où ce processus est plus avancé, par suile de la disparition de plusieurs travées secondaires; —- C, cellule funiculaire où les neurofibrilles se sont transformées en fuseaux granuleux.
stances, Donaggio *, enfin, chez des animaux soumis aux effets du froid et de l'inanition.
Changement du reliculum sous l'influence de causes pathologiques. — Certaines toxines microbiennes peuvent déterminer dans la charpente neurofibrillaire des modifications semblables à celles que nous venons d'étudier. Nous ne parlerons ici que des altérations provoquées par le virus rabique dans les cellules de la presque totalité de l'axe céphalo-rachidien. Ces altéraions, que, le premier, nous avons observées, avec D. Garcia *, ont été retrouvées par Marinesco * el Francaf, par l'un dans les lésions dues à la toxine tétanique, par l'autre dans ses recherches sur la rage.
Sur la figure 75, on voit en À une cellule nerveuse normale de la moelle du lapin : elle sert de terme de comparaison aux deux autres neurones B et C, également médullaires, l'un de taille moyenne, l’autre de grande taille, mais provenant d'un lapin mort de la rage. Les transformations du reticulum neurofibrillaire, qu'on y remarque, présentent une telle analogie avec celles
1. Dusrix, Contribution à l'étude de l'influence de l'âge et de l’activité fonctionnelle sur le neurone. Bruxelles, 1906.
2. ReBizz1, Su alcune variazioni delle neuro-fibrille nella Hirudo medicinalis. Riv. di patol. nerv. e mentale, vol. XI, fase. 8, 1906.
3. A. DowaGGio, Effetti dell azione combinata del digiuno et del fredo sui centri nervosi dei mammiferi adulti. Rivisla sperim. di Freniatria, vol. XXXII, fasc. 1-2, 1906.
4. Cazaz y D. Garcra, Las lesiones del reticulo de las celulas nerviosas en la rabia. Trab. del Lab. de Invest. biol., t. III.
5. MarINESco, Lésions des neurofibrilles produites par la toxine tétanique. Comptes rendus de la Sociélé de Biol., 9 juillet 1904. — Revue Neurologique, n° 14, août 1904.
6. C. FRANCA, Comples rendus de la Société de Biol., 4 mars, 1905.
LL sigit + HAÉS TRNICN UERE, DEP NTE de da
que le froid provoque chez le même animal qu'il nous paraît mutile de nous y appesantir.
La section du cylindre-axe détermine également des altérations dans le reticulum neurofibrillaire. Marinesco !, en les étudiant, en a découvert deux intéressantes : L'une, de nature chimique, se traduit par une coloration rouge des neurofibrilles imprégnées par notre méthode à l'argent réduit ; l'autre, d'ordre histologique, se manifeste par un tassement de ces mêmes neurofibrilles ainsi que par leur élat granuleux. Ces modifications sont moins marquées dans les dendrites que dans le corps cellulaire. L'arrache-
FiG. 75. — Cellules de la moelle d’un lapin rabique. Méthode au nitrate d'argent réduit,
A. cellule funiculaire normale ; — B, neurone où les neurofbrilles se présentent sous forme de cordons ; — C, cellule où commence la transformation des neurofibrilles en cordons.
ment du nerf produit des altérations neurofibrillaires infiniment plus considérables que la section, et ces altérations peuvent aller jusqu'à la désagrégation et à la destruction définitive des neurofibrilles. On a encore recherché, soit par la méthode de Bielschowsky, soit par la nôtre, les troubles que des lésions pathologiques de diverses natures peuvent déterminer dans la charpente filamenteuse des neurones. Ainsi, Bielschowsky et Brodmann les ont étudiés dans la paralysie générale, l'idiotie, la démence sénile, etc., K. Schaffer dans l'idiotie amaurotique, de Buck dans la chorée chronique, Marinesco dans la paralysie générale, les myélites, le tabes, la
1. MariNEsco, Recherches sur la structure de la partie fibrillaire des cellules nerveuses, etc. Revue Neurologique, 1904. — Recherches sur les changements des neurofibrilles consécutifs aux différents troubles de nutrition. Le Névraxe, vol. VIII, fasc. 1-2, 1906.
Effeitsde l’arrachement et de la section du cylindre-axe.
Effets des diverses maladies du système nerveux.
Effets de la chaleur.
Effeis de linaniltion.
Effets de la section des connectifs.
compression de la moelle, Dagonet dans la paralysie générale, Gentès et Bellot dans l'hémiplégie, Dejerine et André Thomas dans les lésions radiculo-ganglionnaires du zona, la maladie de Friedreich, etc. Toutes ces recherches et bien d'autres encore, que nous ne pouvons ciler ici, nous apprennent que les affections pathologiques agissent immédiatement sur la charpente fibrillaire en la faisant pâlir et en la désagrégeant, d'abord dans le corps de la cellule, ensuite dans les dendrites et progressivement du centre à la périphérie.
Changements dans la charpente neurofibrillaire des invertébrés. — Le nitrate d'argent réduit révèle aussi dans les ganglions de la sangsue (Hirudo) des transformations intéressantes et vraisemblablement d'ordre physiologique, car on pourrait les considérer comme des manifestations de la fatigue et de l'activité.
Voici, par exemple, sur la figure 76, une cellule À, appartenant à une sangsue chauffée pendant quelques heures à 35°. Les neurofibrilles s'y mon-
FiG. 76. — Divers aspects du reticulum neurofibrillaire chez la sangsue (Hirudo). Méthode au nitrate d’argent réduit.
A, aspect extrêmement fréquent chez la sangsue chauffée à 35°; — B, aspect hypertrophique fréquent chez la sangsue refroidie à 4°; — C, aspect destructif fréquent chez la sangsue main … tenue pendan! quelques mois à jeun, au laboratoire.
trent ténues et pâles, surtout au niveau du réseau périnueléaire qui apparaît beaucoup plus fin qu'à l'ordinaire. Si, au contraire, la sangsue a été conservée dans l’eau froide à environ 4°, le réseau périnucléaire des neurones s'épaissit (fig. 76, B); on dirait que presque toute la substance argyrophile des neurofibrilles périphériques s’y est amassée.
On constate enfin, chez le même animal, une altération qui semble être constante, et qui, par conséquent, ne dépend pas des variations de température : c'est la destruction progressive du reticulum neurofibrillaire, destruction commencant sous forme de fragmentation, au niveau de la région sus-nucléaire (fig. 76, C).
Les lésions expérimentales déterminent aussi la destruction de la charpente neurofibrillaire, comme le’ prouvent les sections de connectifs inter-. ganglionnaires opérées par Sanchez. Dans ces cas, la fragmentation granu-
leuse ne frappe pas seulement la partie supérieure du corps cellulaire, elle s'étend à tout le reticulum, qui se résorbe ensuite peu à peu.
Tous ces changements, dont Rebizzi a récemment confirmé l'existence, ont besoin de nouvelles recherches pour recevoir une explication satisfaisante.
D'après cet exposé des mutations neurofibrillaires chez les vertébrés et les invertébrés, on serait tenté de conclure que l'inaction, le froid, la chaleur, les toxines, l’inanition, etc., constituent les causes délerminantes el directes des changements du reticulum. L'état actuel de la science ne permet cependant pas de l’affirmer. Le froid, par exemple, pourrait fort bien n'agir qu'indirectement et par le ralentissement qu'il fait subir à la circulation des muscles et du système nerveux; un état d'inactivité en résulterait, d’où les modifications du réseau intra-somatique. Pour Marinesco, le froid comme les autres causes, agiraient en provoquant des perturbations dans la nutrition du protoplasma nerveux. Ainsi, il nous est fort difficile de décider si les causes précitées sont des facteurs étiologiques immédiats ou éloignés des changements que nous avons décrits.
Quoi qu'il en soit de cette question obscure, deux faits nous paraissent certains.
Le premier : c’est la mutabilité du reticulum dans certaines conditions physiologiques", c’est la mobilité de ses granulations argyrophiles, changeant de place et de quantité sous l'influence des variations de température, etc.
Le deuxième : c'est la concomitance, constante ou presque constante, de l’épaississement des neurofibrilles et de l'état de repos amené par des causes pathologiques chez certains animaux.
1. Nous avons recherché sil existe des analogies entre les changements du reticulum neurofibrillaire et les mouvements amiboïdes. Nous avons reconnu que de notables différences semblent, au contraire, les distinguer ; les premiers s'opèrent, en tout cas, avec plus de lenteur; il leur faut, en effet, plusieurs heures avant de devenir appréciables.
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Conclusions générales.
Généralités.