TUBES NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES

Logiquement, et pour nous conformer au principe de la gradation du imple au composé, nous devrions commencer notre exposition par les tubes ierveux qui ont la structure la plus simple, c'est-à-dire par les fibres de kemak, continuer par les tubes centraux et terminer par les tubes périphéiques, plus compliqués. Nous ferons l'inverse pourtant; et notre raison era que la structure des deux premières espèces étant encore entourée de ien des obscurités et des doutes, il vaut mieux entamer notre étude par les ubes nerveux périphériques, les premiers découverts et actuellement les nieux connus.

Ces tubes, qui par leur assemblage constituent les nerfs de la vie de relaion, se reconnaissent aisément au microscope à leur double contour externe lus sombre que leur partie centrale.

Leur forme, lorsque ces tubes sont examinés modérément étendus, est ylindrique, quelque peu altérée pourtant par pression réciproque, si les ibres ont été fixées par l'acide osmique. A l'état de relâchement, celte

Les

[rois

sorles de fibres

n2rueuses.

Caractères

macroscopi-

ue

Parties constitulives du lube nerveux périphérique.

forme n’est plus si régulière et, le tube se plissant, se bosselant, finit par ressembler vaguement à l'intestin.

Leur diamètre est extrèmement variable : les plus épais peuvent atteindre , de 8 à 10 y, les plus grèles ne pas dépasser 2 y, avec toute une gamme d'in termédiaires. Mais, pour le même lube, le calibre est sensiblement uniforme —

sur toute sa longueur, sauf en certains points où, … i brusquement, il se réduit de moitié et mème da- 4 b vantage. C’est à ces points rétrécis que l’on donne à le nom d’étranglements annulaires de Ranvier, en l'honneur du savant qui les a découverts (fig. 88, b el 89, d). Ces étrécissements se répeètent, de distance en distance, d’une facon constante, tous les 1 ou 2 millimètres sur les tubes volumineux, tous

les demi ou tous les millimèlres sur les tubes fins, chez la grenouille par exemple ; entre deux élranglements consécutifs se trouve ainsi ménagé # ce qu'on est convenu d'appeler un segment inter- +

annulaire.*

Leur structure est passablement compliquée.

Plusieurs gaines y forment des enveloppes au cylindre-axe, partie centrale et essentielle du tube Nous nommerons de dehors en dedans : là mem brane de Schwann, la gaine de myéline, la game

de Mauthner, toutes accompagnées de divers 12

dites de Lantermann, disques de soudure, ete: C’est celle structure que nous allons étudier 4

procédant de dehors en dedans.

=: : grande ténuité, continue, transparente, si élasn FiG. 88. — Schéma du tube ©? È L TR , L Î nerveux à myéline.—Un tique qu'elle épouse dans ses moindres détails la segment interannulaire. forme de la myéline, lelle est la membrane dé

«, gaine de Schwann;— b, dis- Schwann, la gaine la plus externe du tubeSan que transversal ou de sou- : > à re 4 TE 4 dure et élranglement de Ran- minceur extrème s oppose à ce qu on la distingue

vier; — €, stries de From- ù - à 5 . : F sur les tubes intacts ; mais vient-on à extraire I&

mann; — d, gaine de Mauthner;— e;cylindro-cônes de | myéline de ceux-ci par pression ou par dissols myéline; — /, incisures de u

Lantermann ; — g, protoplas- tion, aussitôt elle devient clairement visible. El“ ma périnucléaire ; — h, noyau; , : Eh - er — i, le cylindre-axe. est perceplible, aussi, sur les tubes traités par l’'osmium, dans le voisinage des étranglementss annulaires, points où la membrane s'écarte un lant soit peu de la gaines myélinique. | La membrane de Schwann doit être considérée, au point de vue histolon gique, comme une véritable membrane cellulaire, carelle se comporte commen telle à l'égard des acides dilués auxquels elle résiste, de la potasse qui ue la dissout pas et des malières colorantes dont aucune ne parvient à la teindre:

tails morphologiques, tels que : noyaux, re

Membrane de Schwann.— Une enveloppe d'une

FIBRES NERVEUSES 255 Noyaux. — Les noyaux nerveux, dépendances de la membrane de

Schwann,apparaissent accolés à la surface interne de cette membrane même,

laquelle ils adhèrent intimement ; ce sont des corpuscules allongés, cylin-

Iriques en dehors, bombés en calotte sphérique en dedans, reusant ainsi dans la myéline une fossette, où ils logent. De >es noyaux, 1l n’en existe qu'un seul pour chaque segment nterannulaire, où il est situé à distance à peu près égale des leux étranglements. Il est entouré d'une couche de protolasma finement granuleux, qui, plus épaisse aux deux pôles lu noyau, se prolonge entre myéline et gaine de Schwann en amincissant si insensiblement qu'on ne peut préciser à quelle distance elle n'existe plus (figs. 88, X, 4 ; RO, n, p; 90, E: , [). C'est par cette couche de protoplasma que les noyaux idhèreut de façon si étroite à la face interne de la membrane le Schwann, avec laquelle précisément ils semblent en coninuité parfaite. Les liens qui unissent ce protoplasma pénucléaire à la myéline sont, au contraire, läches et se roment avec la plus grande facilité.

Myéline. — La mryéline est cette substance albuminoidipeuse, d’une extrême réfringence, semi-liquide, qui contilue tout autour et presque tout du long du cylindre-axe enveloppe moyenne, la plus épaisse du tube nerveux. On la ‘connaît sur les fibres vivantes à son double contour parfaiement délimité, grisâtre ou ürant parfois sur le vert, double :ontour embrassant un espace central clair et brillant, qui rest autre chose que l’axone.

Nous l'avons dit, dans les tubes nerveux vivants et modé- ‘ément étendus, la couche de myéline est homogène, ses Jords sont nets, précis. Mais aussitôt que l'excitabilité les ibandonne, la myéline se coagule ; elle se disloque en yrumeaux aux formes les plus étranges, en filaments, en ‘éseaux, en anneaux, en sphères plus ou moins régulières, elc.; t ces coagulations aux figures les plus diverses, entremêées, accumulées ici, rares là, donnent au tube nerveux, levenu tortueux, l'aspect d'un chapelet grossier, où des zrains énormes, enfilés plus ou moins excentriquement, suc- >èdent à des grains fins, le tout, sans ordre, avec des inter- ‘uplions où le fil est à nu.

Mais si, vivantes, les fibres sont tuées par l'acide osmique, lors, la myéline reste homogène : elle est fixée, elle a pris en

1G. 89.— Tube nerveux traité par l'acide osmique.

.disque de sou-

dure et étranglement de *anvier; — c,incisures de Lantermaäann; — n, nova du segment interannulaire; — p, le proloplasma périnucléaire.

nême temps une couleur noir foncé. Pour cela, il faut que l'acide osmique

it agi à un degré suffisant de concentralion ou pendant un laps de temps

issez long. Ces deux conditions ne sont-elles pas remplies, la myéline

d'est plus fixée en masse homogène ; des vacuoles transversales, dirigées

vers l’axone, s'y développent, qui, vues au microscope, les bords de la

Son aspect suivant les réactifs.

Conslilution chimique el réseau de neurokéraline.

fibre nerveuse élant au point, donnent un aspect strié à celle-ci. Parfois aussi, l'acide osmique décompose la myéline en bâtonnets curvilignes, à limites très neltes.

Elle ne reste pas non plus homogène sous l’action de l'alcool, de l’éther, du chloroforme, etc. ; ces réactifs dissolvent sa matière grasse el provo-. quent la formation d'un réseau protéique, vu el décrit pour la première fois par Ewald et Kühne !. Pour nous, tous ces aspects n'ont rien de réel; ce sont des produits des manipulations histologiques.

La constitution chimique de la myéline, encore incomplètement connue, est, semble-t-il, des plus complexes. Elle renfermerait, d'après Kühne et Chittenden? : de l'albumine, du collagène, de l'élastine, de la nucléine, et cela, indépendamment d'autres substances particulières à la myéline elle-même, telles que: cholestérine, protagon, lécithine, cérébrine et neurokératine. Tous ces éléments se trouveraient intimement mélangés et combinés dans le manchon myélinique ; seule, la neurokéraline resterait à l’état libre, formant ce réseau à mailles polygonales d'Ewald et Kühne, que Hunger et Win trowki, Joseph, Gedoelst* et d'autres encore considèrent comme une disposi- Lion histologique normale. Pour bien‘discerner ce reticulum de neurokéraline, il faut observer des tubes nerveux mis à macérer dans l'alcool, l'éther ou le chloroforme, comme le conseillent Tizzoni, Pertik et Kôülliker, ou bien des tubes fixés d’une façon imparfaile par l'acide osmique. On a alors l'aspect de la figure 91. Mais tout porte à croire, Waldstein el Weber i, Kôlliker, Schon, Pertik*, elc., sont de cet avis, que ces réliculations de la neurokératine sont le résullat pur et simple d'une coagulation pos! morlem ou d'une précipilation déterminée par les réactifs. Et, en effet, sur le tube nerveux, à l'élat frais, ce reticulum n'est pas visible ; il ne l’est pas, non plus, sur les fibres fixées convenablement par le chlorure d'or, l'acide osmique ou le sublimé. Ce qui tendrait encore à prouver le caractère artificiel de ce précipité de neurokéraline, c'est sa forme, variable à l'extrême. Ainsi, dans les préparations fixées, par exemple, à l'alcool absolu et colorées par la thio= nine, il apparaît sous forme de lamelles épaisses, tantôt libres, tantôt anasto= mosées el teintes, par un phénomène de métachromatie, en rouge héliotrope.

Disques de soudure et étranglements de Ranvier. — Au niveau de l'étranglement annulaire de Ranvier, le manchon de myéline s'interrompt; un espace existe donc, qui se répèle à chaque étranglement, espace où le cylindre-axe paraît être à nu, recouvert seulement et à distance par la mem= brane de Schwann.

1. Ewazn und KuEuxEe, Die Verdauung als histologische Methode. Verhandl. des Nalur-Hist. med. Vereins zu Heidelberg, 1877.

2. KUENNE und CniTTENDEX, Ueber das Neurokeratin. Zeüschrift f. Biol, BAM XXVI, 1890.

3. GEDOELST, Étude sur la constitution cellulaire de la fibre nerveuse. La Cellule, t. III, 1886.

4. WaLpsreix et WegEr, Études histochimiques sur les tubes nerveux à myéline. Arch. de physiologie, t. IX, 1882.