PERTIK, Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XIX

Mais, en réalité, à chacun de ces étranglements, un disque homogène, de nalure protéique, vient combler le vide laissé par la myéline interrompue et joindre le cylindre-axe à la membrane de Schwann : c'est le disque de soudure découvert par Ranvier.

Pour l'apercevoir, voici comment il faut opérer : on traite des fibres nerveuses à myéline, à l'état frais, par le nitrate d'argent ; on les expose ensuile à la lumière pour amener la réduction du sel métallique. Alors, après les manipulations d'usage, on voit apparaître au microscope, au niveau des étranglements, des croix noires. Ce sont les croix de Ranvier, que nous avons reproduiles dans la figure 90, en À et B. La barre transversale de ces croix n'est autre que le disque dont il s'agit; quant à la

en

Le

su A ï 5 B & : | FiG. 90. — Détails des tubes nerveux à myéline. À, tube nerveux du sciatique de la grenouille (imprégnalion au nilrate d'argent) montrant : a, le disque de soudure et b, les disques complémentaires. B, autre tube, traité de même et rayé des stries de Frommann. C, lube également nitraté, dont le disque de ciment d a été déplacé par les tiraillements de la dissociation mécanique.

D, fibre colorée par l'acide osmique : en a, indication du disque de soudure.

E, portion de fibre osmiée, dans laquelle on voit : en e, le noyau; en f,le protoplasma périnueléaire, et en g, les incisures de Lantermann.

barre verticale, d'ordinaire moins marquée el dont l'intensité de coloration va se dégradant doucement de chaque côté du croisillon, ce n'est que le cylindre-axe. Certaines particularités vont nous éclairer sur la nature et le rôle de ce disque de soudure. Lorsqu'on dissocie des tubes nerveux à myéline provenant d'une préparation au nitrate d'argent, il n'est point rare d'observer des fibres dont le cylindre-axe, sous les liraillements, a rompu ses attaches avec les gaines qui le renferment ; glissant alors librement à l'intérieur du tube, il laisse le disque de soudure en place, dans l'étranglement, ou bien l'entraine plus ou moins loin avec lui, comme le montre la figure 90 en C, d. Dans le premier de ces deux cas, l’axone libéré du disque apparait quelque peu épaissi au point où celui-ci élait enclavé, c'est ce qui constitue l’épaississement biconique de Ranvier. Dans le second cas, l'étranglement de la membrane de Schwann persiste, malgré que le disque ait été déplacé et emporté, et à son niveau la membrane présente une teinte noirâtre, légère, continue, due à la coloration des restes du disque. Ce

Aspect au nitrate d'argent; croix de Ranvier et épaississement biconique.

Opinions di dernier fait est très important. Il donne une grande vraisemblance à l'opis

verses sur le - ; : : : : : ie x " nion d’après laquelle le disque transversal n’est ni un ciment unilif, ni une disque de sou-

AA substance intercellulaire, comme l'affirment un grand nombre, mais une

plaque de soulien pour le cylindre-axe, avec adhérence à la surface interne de la gaine de Schwann. Cela suppose que la plaque est percée d’un trou unique pour le passage de l’axone. Selon Gedoelst, et Nicolas ! semble partager son avis, il n'en est pas ainsi. Le disque serait une membrane formant cloison, perpendiculaire au cylindre-axe bien entendu, et percée d'innombrables perluis très fins, au travers desquels s'insinueraient les fibrilles élémentaires de l’axone, légèrement épaissies à ce niveau. Nous avouons n'avoir pu retrouver rien de semblable; peut-être s'agit-il, encore là, d'une production artificielle des réactifs.

Incisures de Schmidt ou de Lantermann ?. — Les interruptions considérables que nous avons vues comblées, au niveau des étranglements de Ranvier, par les disques de soudure, ne sont pas les seules que révèle l'acide osmique dans la gaine de myéline du tube nerveux. Ce réactif en décèle d'autres, plus peliles, plus nombreuses, les éncisures de Schmidt ou de Lantermann. Ces incisures linéaires, ou en fente, ou encore en V, comme l'ont observé Boll *, Zaverthal ‘ et, plus récemment, Segall *, sont obliques sur l'axe du tube et dirigées tantôt dans le mème sens, {antôt en sens contraire (figs. 89,

c; 90, g; 91, c). Elles fractionnent donc la myéline du seg-

FiG. 91. — Tu: ment interannulaire en une quantité d'anneaux ou de porbe nerveux traité par i J 3 l'alcool et sées par leur base, et appelées segments cylindro-coniques,

lions de cylindre de volume fort variable, imbriquées ou ados-

l'éther, puis quoique leur forme puisse, en raison de la diversité morphocoloré à l'hématoxy- ze ; ess u SAR a nes définir géométriquement. Ces incisures sont de véritables

logique même des incisures, être différente et plus difficile à

Lesincisuresde Cloisons infundibuliformes, complètes, placées tout autour de

Lantermann J’axone. Une substance granuleuse les constitue, pâle, suscepa,se montrent É

sous l'aspect

d'entonnoirs : : x

granuleux, 1. A. Nicozas, Histologie du système nerveux, dans P. PoiRiIER, foncés, qui Traité d'anatomie humaine, t. III, 1894.

Na 2. LANTERMANN, Ueber den feineren Bau der markbhaltigen Nervenré Le) {

cylindre-axe: fasern. Arch. f. mikr. Anal., Bd. XII, 1876. — Ces incisures ont été —b, le réseau signalées aussi par: ScamipT, On the construction of the dark or de En a double-bordered nerve-fibre. Monthly Microscopical Journal, 1° mars line; — c, l'a- 27

xone. div

3. Bozz, Studi sulle imagini microscopiche della fibra nervosa medollare. R. Accad. dei Lincei, Rome, 1877.

4. ZAVERTHAL, Contribuzione allo studio anatomico della fibra nervosa. Rendiconli della R. Acad. Napoli, 1874.

* 5. SEGALL, Sur les anneaux intercalaires des tubes nerveux produits par imprégnation d'argent. Journ. de l'Anat. el de la Physiol., 1893, et Comptes rendus Sociélé Biologie, 30 avril 1892.

tible de s'imprégner, dans certaines conditions, par le nitrate d'argent, d'après les constatations de Boveri, Schiefferdecker, Cajal, Segall. Par ce dernier trait, ces cloisons-entonnoirs se rapprochent des disques de soudure. Elles s'en éloignent par d'autres. Ainsi, la matière dont elles sont faites n'alteint pas en dedans jusqu'à l'axone, ni en dehors jusqu'à la membrane de Schwann; elle reste quelque peu distante des deux, ses limites interne el externe s’arrêlant aux bords longitudinaux mêmes de la gaine myélinique.

Gaine de Mauthner ! (fig. 88, d). — En dedans de la gaine de myéline, par conséquent tout contre et autour du cylindre-axe, existe une couche de substance albuminoïde, transparente, probablement liquide, mais que les réactifs amènent à se précipiter. C’esl la gaine de Mauthner, la plus interne de toutes les enveloppes de la fibre à myéline. Pour Ranvier, celte couche de substance n'est que la continua-

tion du protoplasma que nous avons vu

entourer le noyau, protoplasma qui, = : : ; ne à es FiG. 92, — Coupe transversale d'un faisarrivé aux confins de la myéline du

ceau nerveux. — Coloration par l'acide segment interannulaire, se replierail osmique. \

en dedans pour envelopper le cylindre- 4, eylindre-axe; — b, myéline; — 6, cellule rl: old: PE e conjonctive interslilielle; — d, gaine laaxe. La myéline, soit dit en passant, méletse le ne toner tete an serait ainsi enfermée dans un long sac DIVÉAUIGHIE MOSS MNnIenEn CIE ENS ME Ok, f, gaine de myéline à anneaux concentriques

annulaire. Cette opinion, nous ne pou- par section au niveau d'une incisure.

vons l’admettre. Cette couche albu-

minoïde, ou gaine de Mauthner, n'offre en elfet, en aucune façon, soit sur les fibres vivantes, soit sur les fibres osmiées el examinées en coupes transversales, ni l'aspect granuleux, ni les affinités Uincloriales du protoplasma. Pour Schiefferdecker ? aussi, il ne s'agirait là que d’un plasma nutritif de l’axone, plasma communiquant avec l'extérieur par les incisures de Lantermann et les disques de soudure. Celle manière de voir nous parait plus probable que celle de Ranvier.

Cylindre-axe ou axone. — Enfin, nous arrivons à la partie centrale du tube nerveux, à l'axone ou cylindre-axe, long filament, autour duquel tous les éléments décrits jusqu'ici se sont constitués, pour lui former, depuis son origine à la cellule nerveuse jusque près de sa terminaison, une série ininterrompue de segments interannulaires. De forme, le cylindre-axe est un cordon

1. MAUTHNER, Beiträge zur Kenntniss der morphologischen Elemente des Nerven- Systems. A/ademie von Wissenschaften zu Wien, vol. XXXIV.

2. SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Arch. fe mikrosk. Anat., Bd. XXX.

Opinions de Ranvier et de Schieflerdecker sur sa nalure.

Caractères.

D. dt ns

Structure à l’élal frais.

Coloration plus intense du cylindre-axe au niveau des élranglements.

Détails du cylindre-axe au niveau de l'étranglement.

Inconstlance du renflement biconiqueetdu disque de soudure.

plus où moins aplali, à contours parfaitement lisses, unis; de consislancesil est demi-liquide; sa déformation facile par les pressions les plus faibles, par exemple celle des amas de myéline coagulée qui l'entourent, le. prouve aisément ; aussi, ne peut-on s'attendre à rencontrer des cylindres-axes intacts que dans les préparations soigneusement fixées à l'acide osmique. Quant à sa structure, elle varie suivant que le tube nerveux est examiné

à l'état frais ou après diverses manipulations. A l'état frais, l'axone apparaît formé d’une matière pâle, presque homo= gène ou finement granuleuse, à pouvoir réfringent peu élevé el apte à se colorer par le bleu de méthylène d'Ehrlich. Traité par celte substance colo= rante, le cylindre-axe ne présente pas tout de son long une intensité uniforme. Le bleu, Dogiel et d’autres l'ont fait remarquer, colore l'axone avec plus de vigueur au niveau et dans le voisinage immédiat des élranglez ments de Ranvier. Et celte vivacité plus grande de l'imprégnation en cæ point est encore exagérée, lorsque l’on soumet les préparations aux agenls fixateurs tels que : acide picrique, picrate d'ammoniaque, molybdate d'ammoniaque, ete. À quoi peut être due celle concentration pigmentaire en cè point ? Pour nous, à une seule cause : l'absence de myéline dans les étrans glements annulaires. En ces régions du tube, l'obstacle à la pénétration de la matière colorante et de son adjuvant indispensable, l'oxygène de l'air, est. moindre qu'en tout autre lieu; aussi, la coloration S'y fait-elle plus rapide el plus intense. De même, les agents fixateurs y ont plus facile accès ; la: précipitation du bleu, qu'ils prevoquent là, s'opère donc très vite, bien avan! que la coloration ait eu le temps de beaucoup pâlir, comme cela arrive pour les parties recouvertes de myéline.

On peut donc, grâce à celle colorabilité plus grande, se rendre mieux compte des détails suivants. De chaque côté du disque de soudure el à une, certaine distance, le cylindre-axe, plus ou moins étroit, s'élargit tout à coup en un renflement volumineux, continué vers les régions moyennes du segs: ment interannulaire par un cordon de diamètre un peu inférieur. On a l'impression que l’axone, en passant par le défilé de l'étranglement annulaire et! du disque de soudure, s'est étranglé lui aussi, où mieux que la cuticule protectrice du cylindre-axe étant plus épaisse, plus solide en ce point, oppose à l'action dilatatrice des réactifs une plus grande résistance et conserve ainsi à l'axone son calibre normal. La figure 93 nous montre divers aspeclsde cet étrécissement, d'une extrème fréquence dans les préparations au bleu d'Ebrlich. Nous y voyons aussi autre chose. Le cylindre-axe des fibres d ebe présente au niveau de ce point rétréci un renflement dont l'aspect est celui de deux cônes tronqués, adossés par leur grande base; c'est le renflement biconique de Ranvier, épaississement de l’axone qui donne, lorsqu'il existe, insertion au disque de soudure.

Le renflementbiconique n’est pas constant à chaque étranglement du tube ;!

des cylindres-axes, tel celui de la fibre a (fig. 93), en sont dépourvus. Il en est de même du disque de soudure. Alors qu'il est absent ou à peine indiqué sur les fibres a, d, e de la même figure, il forme au contraire la barre transverse, épaisse, intensément colorée d'une croix de Ranvier sur les fibres

: 008 17e FIBRES NERVEUSES

€ et surtout b, dont la membrane de Schwann, à ce voisinage, prend une teinte plus foncée. Mais hâtons-nous d'ajouter que cette coloration capricieuse du disque de soudure, démontrée par Dogiel, n'est pas primitive, comme celle du cylindre-axe et du renflement biconique; elle est secondaire, car elle se produit seulement lorsque les fixateurs précipitent le bleu.

Mort ou soumis à des traitements qui le tuent, le cylindre-axe prend à peu près toutes les substances finctoriales el imprégnantes connues : car-

Fic. 93. — Divers aspects des tubes nerveux périphériques colorés par le bleu de méthylène. Méthode d'Ehrlich-Bethe. S

a, lube à axone mince, dépourvu de renflement biconique ; — b, tube épais où le disque de soudure - et la membrane de Schwann avoisinante se sont colorés ; — ec, autre tube où, seul, le disque de . soudure s'est imprégné de bleu; — d,e, tubes dont le cylindre-axe porte des renflements biconiques.

min, hématoxyline, couleurs d’aniline, nitrate d'argent, chlorure d’or, chromate d'argent, ele. ; un grand nombre d'autres détails de structure se manifestent alors.

Ainsi, vient-on à examiner avec les puissants objectifs apochromatiques 1,40, par exemple, des fibres à myéline, colorées soit par les anilines acides, soit par l'hématoxyline diluée, aussitôt on voit apparaître, dans le cylindrexe, un réseau très net, dont les travées longitudinales sont un peu plus épaisses que les travées obliques ou transversales. Ceci prouverait donc la valeur de la théorie réticulaire du cylindre-axe. Pourtant, il ne faut pas trop “s'avancer; et l'aspect réticulé si net, que nous venons de voir, pourrait fort bien s’accorder avec la théorie contraire, la théorie fibrillaire, pour qui le lindre-axe est un composé d'une multitude de fines fibrilles élémentaires. . Nous avons signalé précédemment l'aspect franchement strié que prend

cylindre-axe suivant sa longueur, dans les préparalions traitées par les méthodes colorant les neurofibrilles, aspect strié que Kupffer et Max Schulize avaient aperçu il y a déjà longtemps. Cette apparence, qui donnerait à croire que l’axone est conslilué par un faisceau de fibres élémenlaires-ou neurofibrilles, s'exagère à l'état pathologique, comme le prouvent