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Aspecis réticulé, fibrillaire, strié du cylindre-axe suivantles mé thodes employées.

Sitries de Frommann.

les travaux de Perroncito, les nôtres et ceux de Marinesco. En effet, on voit souvent, dans le cylindre-axe, lorsqu'il est vacuolisé ou tuméfié par résorp= ion du plasma, des fibrilles complètement isolées et distinctes. Ces fibres sont difficilement perceptibles au niveau des étranglements, à cause de leur rapprochement et de la diminution du neuroplasma, qui ne disparaît pas totalement, comme Bethe ! le prétend.

Le litige entre partisans du reticulum et adeptes des fibrilles est, malgré cela, fort loin d'être clos. Et les méthodes qui imprègnent les neurofibrilles ne peuvent le trancher définitivement. Elles montrent les fibrilles avec la plus évidente netlelé, il est vrai, mais elles révèlent, en même temps et dans certains cas, des aspects que l'on pourrait considérer comme des indices de ramificalion de ces fibrilles ; c’est ainsi que Retzius ? et Schiefferdecker # ont signalé dans ces derniers temps, au niveau des étranglements, une réduction des neurofibrilles causée par leur convergence anastomotique, D'autre part, Marinesco ‘et certains autreshistologistes disent avoir distingué, dans les cylindres-axes malades, des réseaux comparables à ceux qui existent dans le corps cellulaire. Dans les massues lerminales des axones en voie. de régénéralion le reticulum est des"plus manifestes. {

Le débat entre fibrillaristes el réticularistes menace, comme on le voit, de s'éterniser ; il est fort probable qu'il ne recevra sa solution que lorsque les techniques nous permettront l'examen du ecylindre-axe vivant ou, du

moins, parfaitement fixé. |

Si la préparalion a été faite au nitrate d'argent, l'aspect est tout autre Au niveau de chaque étranglement et de chaque côté du disque de soudure, sur le cylindre-axe vu en long, on aperçoit des stries transversales, granuleuses, noires, d'autant plus noires et minces qu'elles avoisinent le disque, et d'autant plus écartées les unes des autres, qu'elles se rappro= chent des parties moyennes du segment inlerannulaire; ces stries alter nent, par suite, avec d’autres bandes, incolores ou à peine teintées des; jaune, inversement larges et distantes. Ce sont les siries de Frommann stries dont l’ensemble vu à un faible grossissement constitue la barre ver= ticale, insensiblement plus pâle à ses extrémités, de la croix latine de Ranvier. Souvent, deux de ces stries, plus épaisses, plus noires, l’une située au-dessus, l’autre au-dessous du disque de soudure, mais très près de lui, simulent en quelque sorte, sur l'axone renflé à leur niveau, d'autres disques de soudure, d'où leur nom de disques complémentaires. Toutes ces stries sont en réalité des anneaux superficiels, enfilés sur le cylindre-axe comme sur une baguette. Le lieu favori de leur production est la région voisine de l'étranglement annulaire. Mais toute autre région, toute la longueur même

1. Berue, Ueber Neurofibrillen in den Ganglienzellen von Wirbeltieren. Arch. f> mikros. Anal., Bd. LV, 1900.

2. Rerzius, Punktsubstanz, « nervüses Grau » u. Neuronlehre. Biol. Unt. N, F# Bd. XIE, 1905.

3. SCHIEFFERDECKER, Arch, f. mikros. Anat., Bd. LXVIT, Heft 4, 1906.

4. Marinesco, Note sur la structure réticulée du cylindre-axe. Polytechnia, vol. IH ne 1, Lisboa, 1906. à

5. Frommanx, Zur Silberfärbung der Axencylinder. Virchow's Arch., Bd. XXXI, 18642

du cylindre-axe peut s'en orner. Pour cela, il faut et il suffit que le cylindre-axe, avant d'être nitraté, ail été, par la dissociation, mis complètement à découvert. Encore un exemple et une preuve, par effet contraire, du rôle de l’imperméabilité myélinique sur les résultats des techniques colorantes. £ | Nous en avons fini maintenant avec la description des faits principaux de | structure du tube nerveux à myéline. Sur eux, l'accord règne, à peu près, unanime. Mais sur leur rôle, leur nature, leurs détails minutieux, c’est la division la plus grande, ce sont les hypothèses les plus disparates. Reprenons, un à un, chacun des sujets du tige. D'abord le segment interannulaire. Ranvier!, à qui l’on doit la découverte capitale des étranglements, a eu l'idée vraiment ingénieuse d'assimiler chaque segment interannulaire à une cellule adipeuse, considérablement allongée et traversée par le cylindre-axe qui lui est inclus; tout s'y retrouverait: la gaine de Schwann, son noyau, la matière grenue qui l'enveloppe et paraît pénétrer dans les incisures de Lantermann, les cylindro-cônes imbriqués de myéline ; tout cela répondrait respectivement à la membrane, au noyau, au protoplasma et aux gouttes de graisse de la cellule. Le ciment unitif de deux cellules voisines, auquel viendraient se souder les extrémités interrompues | de la membrane de Schwann, ne manquerail même pas: ce serait le disque transversal, imprégnable par le nitrate d'argent et qui, dans chaque étran- | glement, sert de cloison à deux segments conséculifs du tube. | Cette assimilation cellulaire, Boveri ? l’a poussée encore plus loin. Pour \ Jui, la membrane de Schwann s'arrête non seulement au niveau de l'étranglement, mais s'y replie en dedans, pour former une membrane interne continue, renfermant la masse de myéline de chaque segment interannulaire. La myéline serait donc enclose de Loules parts, comme en un sac à double paroi, par la même membrane. Le cylindre-axe ne la traverserait pas, comme dans l'hypothèse de Ranvier ; il ne serait qu'entouré par elle, la membrane par son repli intérieur l'en séparerait. Une comparaison fera très bien saisir la différence de ces deux conceptions. Avec Ranvier, le tube nerveux à myéline est un cylindre-axe qui aurait forcé d'outre en outre tout un chapelet de cellules grasses allongées ; avec Boveri, le cylindre-axe aurait, en essayant d'y pénétrer, refoulé en doigt de gant, successivement, toutes les cellules de ce chapelet.

La théorie, qui veut faire du segment interannulaire une cellule, se base Sur l'interruption de la membrane de Schwann au niveau du disque de | Soudure ; mais celte interruption n'est pas prouvée. L'observation attentive de ce disque dans les préparations au nitrate d'argent et dans celles à l'acide osmique démontre qu'il est situé à l'intérieur de la membrane de Schwann. Ce n’est donc pas un ciment énlercellulaire, mais intracellulaire. On ne deyrait donc pas l'appeler disque de soudure, mais disque de soutien, puisque

1. Ranvier, Lecons sur l'histologie du système nerveux, 1878. 2. Boveri, Beiträge zur Kenntniss der Nervenfasern. Abhandl. d. math. phys. CL d. K. Bayerischen-Akad v. Wissenschaften., Bd. II, 1865.

Opinions sur la nature el le rôle des diverses parlies du tube à myéline.

1° Segment annulaire.

Pour Ranvier, c'est une cellule que le cylindre-axe traverse de part en part.

Pour Boveri, c’est une cellule lraversée par refoulement.

Objections.

PPT

2 Gaine fibrillaire d'Abreu; ce n'est qu'une apparence.

le rôle de ce disque semble être surtout de maintenir l'axone dans sa position axiale, à l'intérieur du manchon isolateur de myéline. Pour Schiefferdecker 1, | l'interruption de la membrane de Schwann, à la hauteur des étranglements, nest guère plus probable. Voici ses raisons : Lorsque l’on fait macérer, d'après le procédé de Kühnt, des fibres fixées à l’osmium dans un bain d'ammoniaque étendu, pendant deux à trois jours, toutes les parties, sauf une, la membrane de Schwann, sont détruites, et cette membrane, restée intacte, est Lout le long du tube parfaitement continue. Si nous ajoutons

que, ni par la potasse, ni par l'alcool au liers, ni même par la dissociation

mécanique, on ne parvient à détacher, à décoller les segments interannu: laires, soi-disant cimentés par le disque transversal de l’étranglement, on voit combien est fragile la base de cette théorie.

D'autres objections peuvent lui être encore faites, celles-ci d'ordre plus ou moins hypothétique. Pour Key et Retzius? et aussi pour Schiefferdecker les noyaux appartiennent en propre à la membrane de Schwann, ce quis exclurail toute idée de segment cellulaire. Et quant à la myéline, loin de représenter le contenu d'un corpuscule que l'axone traverserait, elle serait pour un certain nombre d'auteurs, pour nous en particulier, un simples produit de sécrétion de l'axone lui-même. L'existence de la myéline dans, les fibres nerveuses centrales, sans accompagnement de noyaux, plaiderait, d'ailleurs, à elle seule en faveur de cette manière de voir et de l’indépen=.

Passons aux divers détails du segment interannulaire. La gaine la pluss

dance de ces deux éléments.

externe du tube nerveux ne serait pas, pour certains auteurs, la gaine dé Schwann. En dehors d'elle et la couvrant, il y aurait, disent Relzius, Abreu à et Schiefferdecker, encore une autre enveloppe, perceptible surtout au, niveau des étranglements, et que le dernier auteur cité nomme gaine fibril«. laire. C'est une apparence et rien de plus. En effet, entre les tubes nerveux el accolés à leurs surfaces, courent de nombreux petits faisceaux conjoncs üfs de fibres fines, transparentes, très pales. Ces fibrilles, à trajet toujours | recliligne, ne suivent pas toutes les sinuosités de la surface du tube ; au niveau des élranglements par exemple, elles passent en ligne draite d’un segment interannulaire à l'autre. Sur des tubes nerveux vus ou coupés en

long, elles simuleront donc très bien la section optique d’une membranes si elles se montrent en position latérale la seule où elles apparaissent écars

tées du tube. L'erreur est par conséquent possible. Mais vient-on à faire la dissociation mécanique des fibres ou à examiner des coupes transversales! de nerfs, aussitôt la méprise cesse. Dans le premier cas, on aperçoit des

fibres ou des faisceaux parfois ramifiés quitter un tube pour en rejoindre un autre et presque toujours en leur restant à peu près parallèles ; dansle

second, il n'y a nulle trace de membrane ; de ci, de là, autour du tube, des

fibrilles sectionnées, plus ou moins abondantes, mais jamais d'enveloppe

1. SCHIEFFERDECKER, Arch. f. mikr. Anal., Bd. XXX, Heft 3, 1877.

2. Key und Rerzivs, Studien in der Anatomie des Nervensyslems und des Bindes gewebes, 1875 à 1876.