STRUCTURE GÉNÉRALE DE LA SUBSTANCE BLANCHE
Nous avons déjà décrit dans la Partie générale de cet ouvrage, à propos des tubes nerveux centraux, les éléments qui constituent les cordons blancs de la moelle. Pour être complet, nous n’aurons donc qu'à y ajouter quelques détails.
Une coupe fine transversale de cette substance blanche, colorée au préalable par le carmin ou l'hématoxyline, présente une infinité de sections transversales de tubes nerveux parallèles, placés côte à côte, mais isolés par des cellules névrogliques.
Les tubes. — Ils sont de taille fort variable : les plus épais, que l’on rencontre dans le cordon antéro-latéral, atteignent jusqu'à 12 et 194; les plus grèles, visibles dans la voie pyramidale, le faisceau de la corne postérieure et le cordon de Goll, n'excèdent point 2 à 3 de diamètre. De façon générale, Lubes gros et lubes minces sont entremêlés partout dans la substance blanche, avec prédominance lantôt des uns, tantôt des autres. Seuls, la zone marginale de Lissauer et le cordon de Goll font exception à cette règle ; leurs fibres sont toutes ou presque toutes déliées. D’après leur calibre, on peut dire aussi que, communément, les, tubes épais et moyens représentent les cylindres-axes de cellules relativement volumineuses, appartenant à la corne antérieure, à la colonne de Clarke et au centre de la corne postérieure, les tubes de plus faible dimension comprennent au contraire soit les axones des petites cellules de la substance de Rolando, soit les branches fines, ascendantes ou descendantes, de cylindres-axes à bifurcalion inégalement épaisse.
Nous ne reviendrons pas sur la structure des tubes de la substance blanche. Nous l'avons fail connaître précédemment. Rappelons seulement ce que les coupes transversales de la moelle révèlent de celte texture. Sur chaque tube, ainsi seclionné, on voit, au centre, l’axone plus ou moins cireulaire, par suite plus ou moins cylindrique, et coloré intensément par
e carmin ou l'hématoxyline ; autour, un espace clair, rempli de plasma : la saine de Mauthner; autour, encore, une gaine, d'épaisseur changeante : a gaine de myéline, qui, souvent dans les préparations au Weigert-Pal, présente un aspect feuilleté, par suile de son clivage en couches concentriques ; nfin, encerclant le tout, une mince membrane, la gaine de Schwann. Quant ux noyaux, impossible de les apercevoir sur les tubes nerveux adultes fig. 105).
A ces délails s'en ajoutent d’autres, quand la coupe de moelle est longiudinale et imprégnée avec succès au bleu de méthylène d'Ebrlich. Par les
FiG. 105. — Coupe transversale d’une partie du cordon latéral: moelle de bœut. Coloration par l'acide osmique et le picro-carmin. 4 noyau de cellule névroglique ; — b, cylindre-axe coupé transversalement; — c, enveloppe conjonctive de lasubstance blanche ; — v, vaisseau capillaire. — A remarquer, entre lestubes nerveux, les innombrables filaments névrogliques.
athes intenses que l’air provoque, de distance en distance, sur les tubes, eurs étranglements se dénoncent. Et de ces étranglements, très souvent, surgissent des collatérales à marche horizontale, par conséquent perpendi- “ulaire aux tubes générateurs. Enfin, les tubes eux-mêmes, après un long barcours vertical, se coudent, deviennent, eux aussi, horizontaux, et vont se noyer dans la substance grise où, comme nous le verrons plus tard, ils se ‘ésolvent autour des cellules nerveuses.
Fibrillesdépourvues de myéline. — Lorsqu'on examine des coupes minces le moelle d’un mammifère adulte, telque chat, lapin, chien, coupes d’aboril ixées par le formol ou l'alcool ammoniacal, puistraitées parle nitrate d'argent 'éduit, on est surpris d’apercevoir, dans la substance blanche, un nombre | LES de fibrilles, fines, longiludinales sans manchon de myéline | |
Leur nombre considérable et leur nalure.
Aspect.
Longueur
des sions.
expan-
et souvent groupées en faisceaux compacts entre les tubes myélinisés (fig 106). Ces fibrilles sont extrêmement abondantes dans la partie antérieure d cordon postérieur ainsi que dans le cordon latéral, surtout dans sa zone limi= tante. Ce sont, vraisemblablement, ou des cylindres-axes de petites cellules de la substance grise ou la partie terminale de cylindres-axes longs, jusque-là recouverts de myéline et amincis.
par l'émission successive des collas térales.
Cellules de la névroglie. — Dans Jes préparations au carmin, à l'hés matoxyline ou aux anilines basis ques, on aperçoit, entre les tubes nerveux, une quantité considés rable de noyaux, petits et sphés riques, enveloppés d'un protoplas= ma granuleux et envoyant de toutes parts des prolongements. Ces cor puscules, la méthode de Golgi et lan coloration névroglique de Weigertb F1G. 106. — Coupe transversale d'une por- décèlent leur nature; ce sont des ,
tion du cordon latéral de la moelle: lapin cellules névrogliques volumineu= adulte. Méthode au nitrate d'argent ré- { duit.
ses, à longs rayons (figs. 105, a, el a, fibres fines sans myéline; — b, gros cylin- Le : 4 dre-axe. Nous en reproduisons, dans Î
figure 107, quelques-unes qui pr
viennent de la moelle d’un enfant âgé de peu de jours. Leur corps, on le voi est étoilé; ilest hérissé de crêtes, surmontées elles-mêmes d’appendices con ques, granuleux, au nombre de dix, douze, et mème plus, qui très rapides À ment se convertissent en petits paquets de filaments très fins. Ces filaments dont le nombre, pour chaque cellule, peut s'élever à quarante et ie sont lisses el jamais ramifiés sur leurs parcours; ils quittent, en divergeants leur cellule d’origine, pour s'insinuer entre les tubes nerveux; après avoir traversé ainsi de grands espaces, ils vont se terminer, semble-t-il, par des extrémités libres. Leur longueur est par conséquent très grande, comme la démontré Weigert !; si elle est souvent même si énorme qu'il est impossible d'en préciser le vrai terme. Les préparations au Golgi ne permettent pas, d'or dinaire, de suivre les filaments névrogliques aussi loin que les coupes exécutées par la méthode de Weigert. Et pourtant, il n’est pas rare d'obn server de ces filaments qui, nés de corpuscules voisins de la pie-mère, pere cent d'outre en outre toute l'épaisseur des cordons blancs pour envahir substance grise Inversement, on peut suivre des filaments qui franchissent tout l'espace compris entre la corne antérieure où ils ont pris naissance el la surface même de la moelle où ils aboutissent.
1. WeiGerr, Beiträge zur Kennlniss der normalen menschlichen Neuroglia. Frank= furt a. Main, 1895.
SUBSTANCE BLANCHE DE LA MOELLE 305 Tous ces filaments, dont l'origine est loin d'être toujours facile à déter- Cloisons né-
niner, s’entrecroisent en {ous sens dans la substance blanche et forment vrogliques. insi un feutrage dont les mailles enserrent les tubes nerveux. Les cloisons Solantes formées par ce feutrage entre les pelits faisceaux de fibres nerveuses, renferment. non seulement des corps de cellules névrogliques, mais aussi des paquets très denses de filaments névrogliques venus d’autres cel-
lules fort éloignées. Les cloisons inter-fasciculaires sont donc des carrefours
FIG. 107. — Cellules névrogliques de la région grise centrale et des parties voisines | de la substance blanche: moelle d’un enfant de huit jours. Méthode de Golgi.
LA, cellules épendymaires ; — B, cellules névrogliques de la substance blanche; — C. cellules
} névrogliques à expansions courtes ; — b, renflements lerminaux des fibrilles névrogliques
| traversés par des fibres névrogliques qui circulent entre les substances
grise et blanche.
Quant à la direction des fibres névrogliques, on peut dire que dans Diinecue la plupart des cas elle est perpendiculaire à celle des tubes nerveux, desfibrilles né ljuelle croise de mille manières différentes. Mais des rencontres sous d’autres 2”09liques. \angles ne sont pas rares, et dans les coupes longitudinales, les fibrilles
et même les fascicules disposés parallèlement aux fibres nerveuses ne fon
Jamais défaut.
Les fibrilles névrogliques se lerminent librement à la pie-mère ou sur les capillaires.
Nombre considérable des collatérales.
Raisons du relardapporlé à notre connaissance des collatérales.
Où les filaments névrogliques se terminent-ils ? Dans les moelles embryon: naires traitées par la méthode de Golgi, ces filaments se terminent à une“ distance peu considérable de leur corps d'origine, soit dans les cordons, soil à la périphérie médullaire. Mais dans les moelles plus âgées, celles de l'enfant de quinze à vingt jours ou de l'adulte, les prolongements névro-« gliques atteignent une longueur si démesurée que l’on ne sait vraiment quel est leur mode de terminaison. On parvient cependant à obtenir ce rensei- l gnement en éludiant les cellules araignées situées à petite distance des surfaces libres. On apprend ainsi que les filaments périphériques arrivent à la M pie-mère, contre laquelle se bute leur extrémité renflée et indépendante: d’autres abordent les vaisseaux et les accompagnent sur de longs parcours, de facon à les envelopper de ce manchon névroglique dont nous avons parlé dans la Partie générale de cet ouvrage; d’autres, enfin, appliquent leur épaississement terminal sur la paroi même des capillaires. En résumé
à ; : ; ; ; + toute fibre névroglique se termine, à une distance plus ou moins grande,
ar une extrémité toujours libre, adossée soit à la pie-mère, soit aux capil=n laires ; elle ne contracte jamais avec ses semblables que des rapports dem contact.
Collatérales de la substance blanche. — Colorées par les méthodes (
électives de la myéline, les coupes transversales ou longitudinales de moelle
“hs . «
épinière montrent d'innombrables fibres fines, plus ou moins horizontales, qui, partant de tous les points des cordons, vont se perdre dans la substance grise voisine. Ces fibres sont si visibles, que tous les auteurs qui ont regardé \ | des coupes longitudinales ou transversales teintes au chlorure d’or, à l'aciden osmique ou à l'hématoxyline de Weigert, ont dà certainement les apercevoir: L S'ils ne les ont pas reconnues pour des collatérales, et tel est le cas de ce
lach, Külliker, Waldeyer, Schiefferdecker, Kahler, ete., c'est que, dominés 4 par la croyance que tout tube nerveux des substances blanche ou grise est une portion de cylindre-axe, ils supposaient que ces collatérales, par leur
direction transverse, étaient soit le début, soit la terminaison de fibres de cordons. Pourtant, une simple comparaison entre le nombre des cellules ner
veuses perceptibles dans chaque coupe horizontale de la moelle et la quan tité infinie de tubes de toutes dimensions, qui sillonnent la substance grise aurait dû suffire à leur faire soupconner que l’origine des collatérales esie tout autre que celle des tubes longitudinaux de la substance blanche. La différence notable entre le diamètre de ces derniers et celui du plus grand
LS
nombre des fibres transversales eût dû aussi leur servir d'indice. Mais, ici encore, ces fautes d'observation sont imputables à l'imperfection des. méthodes de recherches. En effet, ni l'acide osmique, ni l'hématoxyline de Weigert ne peuvent soulever le problème des collatérales nerveuses ni, à plus forte raison, faire découvrir l'origine de ces fibres transverses; Cal ces pigments sont incapables de colorer soit leur trajet initial, soit les grands. étranglements qui leur donnent naissance sur les tubes à myélines fl fallait done une autre coloration plus appropriée pour. savoir que toutes ces fibres fines et transversales sont réellement des collatérales. Cetlen coloration, c’est la méthode de Golgi qui la fournit. Grâce à elle, nous
pouvions! annoncer, en 1889, qu'en traitant par le chromate d'argent la
- moelle d'embryons de poulet ou de mammifères, on colore parfaitement
ces fibres transversales, et qu'on est à même alors de reconnaître, avec la
“dernière évidence, que ces fibres partent, à angle droit, des tubes longitudi-
- naux de la substance blanche et se terminent par des arborisations variqueuses el libres dans la substance grise.
La découverte des collatérales et des bifurcations des fibres de la sub- stance blanche de la moelle constitue, comme le dit Külliker avec raison, le k ; ee J ; :
progrès le plus considérable que notre connaissance de la structure médullaire
FiG. 108. — Coupe longitudinale de la moelle embryonnaire du poulet. Méthode de Golgi.
On y voit la substance blanche des cordons postérieur et latéral, avec leurs collatérales ramifiées dans la substance grise. On voit, également, en d, f.g, que les fibres de ces cordons sont des cylindres-axes directement issus de cellules nerveuses.
ait enregistré en ces derniers temps. Son importance est si grande qu'il est bon d’en faire un peu l'historique.
En 1889, nous signalions l'existence de ces collatérales de la substance blanche, et de bonne foi, nous crûmes qu'il s'agissait d’un fait entièrement nouveau. Kôlliker, V. Lenhossék, Edinger et bien d’autres neurologistes le crurent également, car dans tous les travaux qu'ils publiaient à cette époque, sur la moelle épinière, il n'était nullement question de cette disposition anatomique. Une réclamation de Golgi ? nous montra notre erreur. Les collatérales avaient été découvertes par lui depuis près de dix ans; mais cela avait été tota-
- lement oublié, et le savant italien lui-même semblait n’y avoir pas attaché d'importance, puisque, dans son œuvre générale sur la structure du système
1. CagaAL, Contribucion al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. trim. de Histol. norm. y patol., n°* 3 et 4, 1 marzo, 1889. 2. GoLGr, Sulla fina Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso. Milano, 1856.
La méthode de Golgi permet de découvrir les collatérales.
de la découverte des collalérales.
Découverte de Golgi passée inaperçue.
Notre descriptionexacte el circonslan- ciée fait connaîlre les collatéraies. Nolions nouvelles
qu'elle appor- Do ait.
AU TR Te.
