M. A. GAUTIER

« Il y a deux manières fort différentes d'étudier et d'expliquer « les phénomènes de la vie. Dans l'une, on les fait dépendre « médiatement ou immédiatement d'une force particulière, appe- « lée 'principe vital, qu'on représente souvent comme antago- (( niste des forces qui régissent la matière brute, telles que la « pesanteur, l'affinité, la chaleur, la lumière, l'électricité, le « magnétisme ; dans l'autre, sans rien préjuger sur la nature des « causes qui produisent les phénomènes, on cherche, après avoir « aussi bien défini ces derniers que possible, à les rapporter à « leurs causes immédiates ou prochaines, et bien loin d'admettre « à priori qu'ils sont les effets immédiats d'un principe vital, on « tend au contraire à les ramener aux forces qui régissent la « nature brute. C'est à cette dernière manière d'envisager les « principes de la vie que j'ai donné la préférence.

« Il est impossible de faire avec succès aucune application un

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

« peu générale de la chimie à l'étude des phénomènes des êtres K vivants, tant qu'on n'aura pas défini les espèces des principes « immédiats qui constituent les tissus et les liquides sièges des « phénomènes qu'on veut étudier.

« J'ai exposé quelques considérations relatives à la manière « d'envisager, sous le point de vue chimique, les espèces des êtres « organisés qui sont bien définies par la botanique et la zoologie, « afin qu'en les étudiant sous le rapport de leur composition « immédiate, on fût conduit à déterminer :

« 1° Ceux de ces principes qui sont essentiels à l'existence de « l'espèce, de sorte qu'un d'eux manquant la vie n'est plus pos- « sible dans l'être auquel il se rapporte ;

« 2" Si parmi les principes essentiels il en est qui ne puissent « pas être remplacés par d'autres principes analogues, mais non « identiques ;

« 3° S'il n'y a pas de principes immédiats accidentels, c'est- « à-dire de principes qui peuvent manquer dans des individus « d'une même espèce, et se trouver dans d'autres.

« J'ai envisagé la matière des aliments sous des rapports corce respondants à ceux que je viens d'exposer.

« Enfin j'ai montré la liaison de ces études avec la recherche « des causes qui font dans les espèces botaniques et zoologiques, « des variétés ou des races.

« Mais, après avoir parlé de la lumière que la chimie peut jeter « sur la physiologie générale et comparée, de l'avantage qu'il « y a de chercher à ramener les phénomènes des corps vivants « que j'ai nommés, à leurs causes prochaines, et non à les expli- « que r par un principe vital, '^w^ terminé l'appendice dont je fais « l'extrait, par avouer que, lors même qu'on aurait reconnu que « ces phénomènes dépendent des forces qui régissent la matière « inorganique, nous ne serions guère plus capables que nous ne

DES ÈÏRES VIVANTS.

« le sommes aujourd'hui, de comprendre comment il arrive qu'un « corps qui est déjà organisé, avant que nous puissions l'aperce- « voir, a en lui et la propriété de se développer avec une « constance admirable dans la forme de son espèce, et la faculté « de donner naissance à des individus qui reproduiront a leur « iour cette même forme. Eh bien, c'est là où se trouve pour moi « le mystère de la vie, et non dans la nature des forces aux- « quelles on peut espérer de rapporter immédiatement les phéno- '> mènes que j'ai pris en considération'. »

Telles sont les paroles mémorables par lesquelles M. Chevreul en 1824, puis en 1837, définissait le problème de la vie, et envisageait la méthode qui devait permettre aux chimistes d'aborder ce mystère et de jeter quelque lumière sur la physiologie générale des êtres organisés.

Nous voudrions montrer dans le présent mémoire l'étroite liaison qui existe, ainsi que l'entrevoyait il y a plus de soixante ans M. Chevreul, entre les transformations des espèces et des races, et les variations des principes immédiats qui entrent dans leur structure. Nous voudrions monti'er que la cause qui maintient l'espèce et la race résulte non seulement de la structure de chacune des cellules de l'animal ou du végétal, mais encore que les variations de l'espèce sont corrélatives de celles des principes immédiats qui la composent, et que les variations dans les fonctions organiques propres à chaque espèce sont pour ainsi dire la résultante de la constitution chimique des principes immédiats qui la forment; de telle sorte que les variations fonctionnelles du nouvel êtres sont en connexion étroite avec les variations physico-

1. Chevreul, Considérations générales d: Vanalyse organique et ses applications; Levrault, Paiis, 182 5-; et Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. V, p. 175, Paris, 1837.

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

chimiques introduites par les modifications mêmes de leurs molécules intégrantes.

D'une façon générale on admet que les caractères de chaque individu sont déterminés par deux forces qui lui sont transmises par génération : l'une, la force Ôl atavisme, le sollicite à la reproduc- ' tion des formes et fonctions de la série moyenne des êtres antérieurs semblables entre eux, et semblable à lui, dont il descend; l'autre, la force que j'appellerai à' individualisme, lui imprime ces différences personnelles qui le font distinguer de tous les individus de la même espèce et de la même race. Il existe en un mot, pour chaque être, des propriétés et fonctions spécifiques propres à son espèce, auxquelles viennent s'adjoindre des caractères particuliers d'une importance secondaire. Ces dernières variations, ces caractères individuels, sont le plus souvent la reproduction plus ou moins modifiée de qualités semblables apparues chez les ascendants immédiats. Elles ne se transmettent généralement qu'à un petit nombre de générations ; elles ne sont pas fixées.

Avant de chercher les causes profondes qui déterminent l'atavisme et l'inviduahsation, il est bon de remarquer que les effets de cette dernière force tendent à devenir constants et transmissibles si, par la sélection, on fait converger sur les générations qui se succèdent, des tendances semblables propres aux deux ascendants paternels et maternels. Ontransforme par ce mécanisme une variation individuelle en variété, et l'on crée une race qui peut dès lors transmettre régulièrement à ses descendants ses caractères propres et se maintenir longtemps malgré les variations de culture, d'alimentation et de miheu*.

Il nous serait facile de montrer qu'en dehors des variations

d. Déjà, en \%'6\, M. L.Vilmorin a exposé des idées semblables relativement à la création des races végétales.

transmises par les aïeux immédiats ou très rapprochés et dont la cause est leur individualisme propre , tel que nous venons de le définir, il est des causes de variations qui se font sentir sur l'individu lui-même en dehors de la transmission héréditaire directe, et dont il faut chercher en grande partie l'origine et la raison d'être dans le mode d'ahmentation , l'âge, le milieu, les conditions morales que subit chaque être, etc. C'est une vérité banale que l'individu et la race se mettent lentement en harmonie avec les conditions où ils sont appelés à vivre, et qu'ils dérivent une partie des forces d'organisation dont ils disposent pour développer les organes destinés à les protéger. Les moutons se couvrent de poils dans l'Afrique équatoriale où il fait chaud ; au Thibet où il fait froid, les chèvres, les chiens et les chats ont une toison fine et laineuse. Le têtard de grenouille que l'on maintient au fond de l'eau accroît ses branchies et ne prend pas de poumons contrairement à ce qui se passe lorsqu'il vient respirer à l'air. De même chez les plantes : la culture a transformé la forme et la qualité des racines pivotantes ou fibreuses du céleri, de la carotte, de la betterave et en a fait des racines charnues, diverses de goût et de couleur; les fruits de nos arbres fruitiers ont été diversifiés d'aspect, de grosseur, de goût, de précocité, etc. Mais, chez les plantes en particulier, outre ces lents changements introduits par la culture et la sélection, il s'en produit souvent de rapides, d'individuels, d'accidentels dont on sait profiter pour créer d'emblée des races. Une graine donne, lorsqu'elle est semée dès qu'elle atteint sa maturité, des individus remarquablement développés; la même graine conservée ou reposée pourra donner des individus nains. Ici on a pris sur le fait la cause médiate de la variation; d'autres fois elle échappe complètement. Chez certains aralia à trois folioles, on observe quelquefois le développement de rameaux ne présentant que des feuilles simples. La rose à feuilles de chanvre

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

s'est produite tout à coup, dans la collection des rosiers du jardin du Luxembourg, sur un rosa alha à feuilles alternes, comme le sont celles de toutes les plantes de cette famille, tandis que la rosa cannabifoJia possède des feuilles opposées.

Notre but n'est pas de rechercher ici Forigine apparente ou les causes médiates de ces variations individuelles qui par une ingénieuse utilisation finissent en se superposant par créer l'atavisme , mais bien plutôt de montrer comment ces variations se traduisent dans l'intimité de l'être et quel est le mécanisme réel de leur production, de leur constance et de leur transmissibilité. Toutefois, avant d'aller plus loin, et pour ne pas laisser l'esprit en suspens, je citerai quelques faits pour éclairer et définir l'intéressante question des causes apparentes ou médiates qui déterminent ces variations individuelles. Chez les animaux, en dehors des actions imputables au milieu : alimentation, température, lumière, eau, air, pression, etc., nous connaissons bien peu de choses précises sur ces influences apportées par la génération ou l'hérédité. Mais quelques faits incontestés que nous allons rappeler vont nous faire entrer au cœur même du sujet. Nous savons (et les exemples n'en sont pas très rares dans l'espèce humaine) que l'impression du liquide fécondateur mfile ne se fait pas seulement sentir sur l'ovule fécondé, mais aussi sur l'ovaire et peut-être sur l'organisme maternel tout entier. Tout le monde sait que lorsqu'une jument s'est accouplée une seule fois avec un âne, si elle a mis au monde un mulet et que plus tard elle soit fécondée par un cheval étalon, elle donne des poulains ayant les oreilles et divers autres traits de ressemblance de l'âne qui l'avait saillie une première fois. Si une chienne a été fécondée par un chien de race étrangère , les portées qui proviennent ensuite de chiens de sa race contiendront généralement quelques petits appartenant à la race du mâle étranger qui l'avait d'abord imprégnée.

L'influence de l'élément fécondateur s'est donc pour ainsi dire répandue dans chaque cellule de la mère ou du moins dans les cellules immédiatement en contact, dans son ovaire, avec celles qui ont été réellement fécondées. La semence mâle les a modifiées, impressionnées, soit sous forme de transmission de mouvement, soit sous celle de transmission de matière.

Nous voyons apparaître chez les végétaux un phénomène de même ordre. D'après Darwin, lorsqu'on greffe des branches d'une variété à feuilles panachées sur une souche de même espèce, mais à feuilles ordinaires, cette souche produit parfois, ailleurs que sur le greffon panaché, des bourgeons portant des feuilles à panachures. Ici le tissu cellulaire d'une race végétale, et non son pollen, a sufii pourliybrider contactiez tissus d'une race distincte. Nous voyons clairement dans ces cas les causes qui avaient produit l'hybridation ou la panachure , qu'elles soient attribuables à la poUinisation ou à des variations individuelles imputables au milieu extérieur, agir notoirement sur un autre individu par l'intermédiaire des cellules d'un ascendant une première fois impressionnées ou modifiées.

Ces quelques exemples nous montrent déjà que ces variations de races dues au milieu extérieur, à l'alimentation, à l'âge, à la fécondation, etc., ne se bornent pas simplement à des variations dans les formes anatomiques apparentes, mais qu'elles se font sentir jusque dans la profondeur des cellules de l'être modifié et que les influences plus ou moins définitives qu'elles traduisent ont même transmis à ces cellules l'aptitude à reproduire ces modifications de race lorsque les circonstances sont favorables à cette transmission. Bien plus, dans un même individu végétal chaque cellule peut avoir reçu une impression spéciale et souvent différente de celle de la cellule voisine. Il existe des oranges à côtes de citron que l'on obtient en faisant agir le pollen du citronnier sur

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les fleurs de l'oranger; M. Naudin a vu des capsules de datura épineuses d'un côté, c'est-à-dire appartenant au type stramonhim, et lisses de l'autre, par conséquent du type Isevis. (Verlot, Production et fixation des variétés. Paris, 1865; p. 14.) K. Bridgmann a publié dans les Annales des sciences naturelles, 4° série, t. XVI, p. 367, un mémoire sur Yinfluence de la nervation dans la reproduction des monstruosités chez les fougères, mémoire qui démontre de la façon la plus évidente que chaque cellule d'une fronde végétale jouit de ses caractères héréditaires exclusifs à la portion limitée du végétal d'où provient cette cellule. La nervation dans ces monstruosités , dit l'auteur, étant inconstante , variable suivant les régions de la fronde où on l'examine, et la production de sporanges étant intimement liée avec elle, on a pensé qu'on reproduirait les monstruosités avec les spores des parties déformées, et qu'on aurait des fougères normales avec les spores des parties normales d'une même fronde, en partie monstrueuse, en partie normale. C'est ce que l'expérience directe démontra : les formes de fougères normales se produisirent avec les spores de la partie normale, les formes monstrueuses avec celles recueillies sur la partie monstrueuse d'une même fronde.

Nous voyons, d'après ces diverses observations et expériences, les variations d'un végétal, dérivées de circonstances mal définies, frapper toutes ou partie de ses cellules, et celles-ci passer l'aptitude à transmettre cette variation aux cellules et spores qui en proviennent directement.

Les variations de races, et à plus forte raison d'espèces, ne portent donc pas seulement sur les formes anatomiques et sur les fonctions physiologiques qui en dérivent; elles s'impriment d'une façon spécifique, souvent variable d'un point à l'autre, dans chacune des dernières cellules du nouvel être et leur transmettent l'aptitude à développer ces mêmes variations

chez d'autres êtres soit par génération, soit par simple contact.

Nous allons faire un pas de plus, un pas important, et montrer que la variation transmise à la cellule n'a pas seulement modifié sa forme anatomique et à quelques égards ses fonctions, mais qu'elle a modifié jusqu'aux principes immédiats dont elle est formée et que quelques-uns de ses matériaux chimiques (on verra plus loin lesquels) se sont modifiés, transformés et comme adaptés aux besoins du nouvel être.

L'une des variations moléculaires les plus remarquables parce qu'elle frappe immédiatement le regard, est la variation de coloris. Dans le semis d'une graine prise sur un même pied chez une espèce apte aux variations, si l'on marque les individus qui présentent des variations anatomiques légères telles que port, feuillage, hâtiveté, etc., on voit souvent la fleur que portent plus tard ces individus se colorer d'une autre teinte que celle de la généralité des fleurs des pieds de ce même semis. Si, comme il arrive quelquefois, chez la plante ainsi mise en observation, la teinte de la fleur reste cependant la même, il suffira de la laisser grainer, et de semer ces graines Tannée suivante, pour constater que la variation de coloris se produit cette fois et s'accentue sur un grand nombre de pieds issus de l'individu dont les variations anatomiques s'étaient accusées dès l'année précédente. Certaines fleurs rouges passent ainsi par des variétés roses, violettes, filas, bleues et blanches sans passer par le jaune [série cyanique de De Candolle. Exemples : Cyclamen, syringa, dictamus , vinca rosea, erica vulgaris^ linaria hïpartita, viola odorata ^ aconitum napelhis, linum perenne, etc.). D'autres passent du rouge à l'orange, au marron, au jaune, puis au blanc, mais sans passer par le bleu [série xanthique. Exemples : Mimulus luteus, chrysanthemum coronarium, primula acaulis et elatior, dahlia variabilis, bégonia). Dès que le blanc est obtenu, les variations de couleur semblent devenir

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

presque stationnaires, à moins de recourir à l'hybridation. Il est digne de remarque que les couleurs jaunes et bleues ne se trouvent généralement pas dans la même espèce, ni la même plante; les jacinthes de Hollande etles iris font toutefois exception à cette loi.

Dans tous ces cas, la variation de couleur montre bien que chez ces espèces la matière colorante, au moins, a été modifiée soit par l'hybridation, soit par les influences du milieu, et que la variation de cette partie des matériaux chimiques de la plante est corrélative des modifications anatomiques et physiologiques subies par le végétal.

On ne saurait douter que les influences extérieures qui agissent sur le pollen ne soient, en partie, la cause médiate de ces variations de couleur. Pour les pétunias, et autres plantes dont on veut faire varier le coloris, on coupe les fleurs avant que le pollen ne soit tout à fait mûr, on les met en case, on les soumet à l'insolation, et l'on recueille, alors seulement, le pollen qui doit servir aux fécondations artificielles. Par cette pratique, le pollen a subi une transformation dans son mode de nutrition ; elle a eu pour conséquence une modification de ses propriétés physiologiques et moléculaires. Le pollen que l'on a longtemps conservé, chauffé, etc., est donc apte à transmettre de nouvelles variations.

Tous les savants horticulteurs que j'ai consultés au sujet de l'influence de la poUinisation m'ont assuré que le pollen influe surtout sur la couleur, le goût, la forme du fruit; que d'autre part le porte-ovule, ou la mère, imprime à la plante le faciès, le port, la vigueur, la rusticité, tout en ayant aussi son influence, mais à un moindre degré, sur la couleur de la fleur et des feuilles.

Quelle que soit l'origine de ces modifications de couleur, il reste établi qu'un des principes immédiats de la plante peut varier profondément sous l'influence des variations subies par le pollen ou même par l'organisme adulte porteur de fleurs ou de fruits.

Des études que j'ai faites depuis longtemps déjà sur les matières colorantes de la vigne sont venues m'éclairer sur les profondes modifications que la culture, le milieu ou le choix du pollen, impriment aux principes immédiats eux-mêmes appelés à concourir à la formation du nouvel être, de la nouvelle variété ou de la nouvelle race.

Les botanistes s'accordent pour regarder les divers cépages de la vigne européenne [vitis vinifera europea) comme des variétés d'une même espèce végétale lentement produites par la sélection, la culture, et la pollinisation. Cette variation presque indéfinie d'une même espèce, cultivée depuis des milliers d'années, a eu ce résultat non seulement de faire varier l'aspect, la forme et le goût du fruit de la vigne, l'époque de sa floraison et de sa maturation, les quantités relatives de sucre, d'acides, de tannins, de couleur, de ses fruits et des autres parties du végétal, la forme des rameaux et des feuilles, la rusticité de la plante, etc., mais chacun de ces changements anatomiques apparents ont été corrélatifs d'une modification plus ou moins profonde des molécules chimiques ellesmêmes. Pour ce qui est des matières colorantes de la vigne, tout en appartenant à un même type, toujours assez semblable à lui-même pour qu'on les ait confondues entre elles jusqu'à ces recherches, elles ont tellement varié que, tandis que quelques-unes sont solubles dans l'eau, d'autres sont insolubles; que les unes sont cristallisables, d'autres pas; que les unes précipitent en bleu les sels do plomb, d'autres en vert; que quelques-unes sont azotées alors que la majeure partie ne l'est pas, etc. D'une manière générale on peut affirmer, d'après mes expériences, que non seulement chaque variété de vigne a vu naître et se fixer en elle une espèce chimique colorante nouvelle, mais que cette espèce colorante elle-même est précédée dans la feuille d'une substance colorigène de la nature des catéchines, qui porte une partie de radicaux organiques qui entre-

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

ront plus tard dans la constitution de la matière colorante du fruit. Celle-ci constitue un véritable tannin, en partie élaboré dans la feuille, mais qui se complète dans la pellicule du raisin par l'addition d'une dernière copule organique avec oxydation concomitante.

Sans donner ici le détail de mes longues études à cet égard et de mes analyses, je rappellerai que j'ai retiré de la variété de raisin dite carignan une matière colorante rouge principale répondant à la formule C^' H ^" 0'" (ou à un multiple) et une matière secondaire correspondant à la formule C'"^ H^^O'" isologue, on le remarquera, de la précédente. J'ai extrait du cépage dit grenache une substance colorante nouvelle qui diffère des deux précédentes par plusieurs propriétés et répond à la formule C-^ff^O'". Du raisin et du vin (['aramon, retiré une matière colorante qui répond exactement à la formule C^^ H 0'", isologue des précédentes et tout à fait différente de celle du grenache par ses réactions colorantes, entre autres par son sel de plomb qui est vert olive au lieu d'être bleu indigo. On sait que, de tous les cépages connus, le teinturier est celui qui fournit le vin le plus coloré ; contrairement à ce qui se passe pour la plupart des autres raisins, sa matière colorante principale est très soluble dans l'eau, et avant toute fermentation, le jus de son fruit est rouge sang veineux; son vin est si riche en tartre et en tannin qu'il en est imbuvable. J'ai extrait et analysé la matière colorante insoluble, ou peu soluble, du teinturier et lui ai trouvé la composition C^^H^oQ'" assez rapprochée, on le voit, de celle de la couleur du carignan C^'ff''0'^ Enfin, j'ai analysé la matière colorante d'un cépage qui commence à être assez répandu dans le midi de la France : je veux parler du Petit- Bouschet. Je lui ai trouvé la composition C*^H^^O^° *. Ajoutons

1. L'étude des sels des matières colorantes des vins, véritables acides tanniques que j'ai appelés acides œnoliques, démontre qu'il faut doubler leurs formules et écrire par exemple : C*^ H'» O^o et non C^' W O'".

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DES ÊTRES VIVANTS. i\

enfin que la matière colorante du cépage bourguignon le gamay, analysée par M. Glénard, répond à la formule C^^H^^O'".

Ainsi qu'on le voit, chaque variété de vigne produit sa matière colorante spéciale, et quelquefois plusieurs matières colorantes à la fois. Les causes qui ont fait varier la plante et créé ses multiples races ont en même temps modifié l'une au moins de ses espèces chimiques intégrantes. Si l'on en juge par quelques observations qualitatives que je possède, elles ont aussi transformé du même coup dans chacun de ces divers cépages d'autres substances constituantes du végétal telles que tannins, catéchines, matières odorantes et sucrées, etc.

Mais ces recherches m'ont conduit encore à un autre résultat que je dois aussitôt signaler. Dans le cas de la vigne, et plus généralement des divers végétaux, puisque les variations de race dues à l'hybridation d'une variété par une autre, produisent des variati'bns, accessibles à l'analyse, du pigment coloré produit par chacune de ces variétés, on peut se demander si la matière colorante de l'hybride est identique à celle de la variété qui a fourni le pollen, ou bien si elle l'est à celle de la variété porte-ovule; si au contraire cette matière colorante est intermédiaire de celles de ses deux générateurs; ou bien enfin si elle est restée sans rapports apparents ou réels de composition avec les matières colorantes des ancêtres paternels ou maternels.

Le P(?/?7-i?o^(Ç5c/ie^ fut choisi par moi pour résoudre cette délicate question. Cette race résulte du semis de graines obtenues en faisant agir le pollen de l'aramon sur les ovules du teinturier dont les fleurs avaient été préalablement privées de leurs étamines. Ce cépage, dont l'origine est historiquement bien connue*, se trouve ainsi descendre par une filiation régulière des deux cépages

1. Il fut créé (le 1840 à 1850 par M. Bouschet-Bernard, habile viticulteur de Montpellier.

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

méridionaux les plus dissemblables au point de vue de leurs formes végétales, de l'époque de leur floraison, de la qualité de leurs fruits, de la nature de leurs vins respectifs.

Ici, que l'on me permette de rapporter les chiffres mêmes de mes expériences. J'ai trouvé pour la composition des matières colorantes de Yaramon, du teinturier et du Petit-Bouschet les nombres suivantes :

Matière colorante du teinturier.

Matière colorante de l'aramon.

Matière colorante du Petit-Bouschet.

Inutile de dire que ces trois matières colorantes, parfaitement pures, ont été préparées et analysées avec tous les soins que comportent la solution de ces délicats problèmes. Elles avaient subi une dessiccation dans le vide sec à la température de 120".

Or, si l'on prend la moyenne des nombres trouvés pour la composition centésimale de la matière colorante de l'aramon (C = 60, 86 ; H = 4, 06j et si on l'additionne à la moyenne des nombres trouvés pour la composition de celle du teinturier (C = 59,12; H = 4,39j, puisqu'on divise le résultat par 2 pour avoir la composition de la couleur moyenne de ces deux cépages, on trouvera les nombres suivants :

c'est-à-dire presque identiquement les chiffres qui répondent à mes analyses de la matière colorante du Petit-Bouschet. La compo-

sition de la matière colorante de ce cépage est donc la moyenne arithmétique de celle de ses deux générateurs. Chacun de ceux-ci a donc apporté en puissance, l'un avec le pollen, l'autre avec l'ovule, la faculté du nouveau végétal à produire sa nouvelle matière colorante, et celle-ci est une espèce chimique nouvelle qui tient par égale part des espèces chimiques génératrices paternelle et maternelle.

On pourrait objecter, il est vrai, que la couleur du Petit-Bouschet résulte peut-être du mélange, molécule à molécule, des couleurs des deux cépages qui ont concouru à le former. Mais à cette objection je répondrai que : 1" Chacun des cépages de nos vignes européennes ayant été produit dans des conditions analogues à celles qui ont donné naissance au Petit-Bouschet, leurs matières colorantes devraient, dans l'hypothèse ci-dessus, être formées du grand nombre des matières colorantes superposées des générateurs antérieurs ; or c'est ce qui n'est pas. 2° Dans le cas spécial de la couleur du Petit-Bouschet^ on devrait, par des précipitations fractionnées à l'acétate de plomb, obtenir dans l'hypothèse d'un mélange des couleurs paternelles et maternelles, d'abord le sel de plomb vert qui correspond à la matière de l'aramon , puis le sel bleu foncé qui correspond à celle du teinturier, ce qui n'a jamais lieu. Le sel de plomb est tout entier homogène et d'un bleu indigo foncé.

La matière colorante du Petit-Bouschet est donc une espèce nouvelle comme la race nouvelle qui l'a produite ; elle dérive de ses deux générateurs colorants et en tient par égale part.

Telle est la réponse qu'a donnée l'expérience à une question qui touche aux causes, encore si profondément obscures, d'où résultent les variations des êtres vivants , l'influence que chacun des sexes exerce dans la génération. Cette influence a été, dans ce cas, nettement définie et mesurée, non par les variations de formes et d'organes de l'être résultant, mais par l'ana-

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

lyse et les rapports de composition de l'un tout au moins des principes immédiats qui concourent à la formation du nouvel être par rapporta la composition et aux caractères correspondants des principes semblables des deux ascendants. Je pense que c'est là le premier exemple, la première tentative faite jusqu'à ce jour, pour aborder par l'analyse et la balance, la mesure des effets des variations des êtres vivants, comparés aux éléments de variations antérieurement contenus dans les ancêtres et transmis par génération.

Ces études difficiles relatives aux variations des matières colorantes produites par la vigne, — études auxquelles, à cause même de l'intérêt et de l'importance du résultat que je pressentais, j'ai consacré bien des années et beaucoup de réflexions, — vont nous permettre d'aller plus loin et de saisir peut-être la nature même et la cause de la différenciation des forces dont nous parlions au début de ce mémoire : celle de l'atavisme, qui maintient l'individu dans la ligne ancestrale, et celle de Ymdividualisme, qui tend à l'en faire sortir et à le particulariser.

Reprenons ces matières colorantes des vins, et pour les bien connaître et les différencier, ne nous contentant plus de l'analyse, soumettons-les à l'action des réactifs et étudions leur constitution et leurs dérivés. Ces nouvelles considérations nous éclaireront singulièrement et nous feront voir les derniers rouages de ce mécanisme caché d'où résultent l'espèce, la variété et peut-être l'individu lui-même.

Sous l'influence de l'hydratation provoquée par la potasse, toutes les matières colorantes de la vigne se dédoublent, ainsi que je l'ai démontré ailleurs pour donner deux termes constants : la phloroglucine C^H^O^ et l'acide protocatéchique C'H^O*, quelquefois l'acide hydroprotocatéchique G^H^O*). En même temps que ces deux principes constants, il se forme un sel de potasse à acide gras de nature variable. La réaction qui dédouble toutes ces matières

DES ÊTRES VIVANTS. iï,

colorantes se passe donc, pour chacune d'elles, suivant une équation telle que la suivante relative au pigment du gamay :

C'' H-" 0'" -j- 2 K H 0 = 2 C II' 0' -f C7 W 0* K + H' 0* K +

Couleur du Potasse Phloro- Protocatéchate Acétate

gamay. caustique. glucine. de potasse. de potasse.

Toute autre substance colorante du raisin donnera de la phloroglucine, du protocatéchate ou de l'hydroprotocatéchate de potasse, que j'ai obtenu aussi dans ces réactions, mais en même temps il refera du propionate ou du butyrate de potasse, en place de l'acétate qu'avait produit le gamay dans la réaction précédente. La substance colorante du grenache C^^l^^O'", par exemple, se dédoublera en phloroglucine, acide protocatéchique et acide crotonique :

Qio j 2 K H 0 = 2 C W 0' + 0^ K -f 0^ K -f- H^^

Couleur du Potasse Phloro- Protocatéchate Crotonate

grenache. caustique. glucine. de potasse. de potasse.

Ainsi, dans ces diverses substances, la phloroglucine et le noyau benzénique contenu dans l'acide protocatéchique se dégageront toujours de ces molécules* : c'est à cette partie comtante de la molécule que ces diverses matières colorantes doivent leur analogie et leur commune constitution. Mais autour de ces noyaux constants, des radicaux divers acétyle, butyryle^ propionyle, crotonyle, etc., ou de l'hydrogène surajouté, viennent, dans chaque cas, modifier la molécule et, tout en lui conservant son type général, créer ainsi ces variétés de substances colorantes, homologues ou isologues que nous trouvons dans chaque cépage.

Telle est la loi qui régit la constitution de ces matières et

1. Ces molécules paraissent contenir la phorogluoine unie à l'acide caféique ou à des acides homologues et isologues de l'acide caféique, dans lesquelles le radical acétyle, que l'on sait exister dans cet acide, est remplacé par des radicaux divers, bulyryle propionyle, crotonyle, etc.

DU MÉCANISME DE LA VARIATION

explique, à la fois, leurs caractères spécifiques communs ou de famille, et leur particularisation. Chacun de ces édifices est bâti sur le même plan. La phloroglucine, unie à un acide aromatique analogue à l'acide caféique ou cinnamique, en forme la charpente commune, et de cette association construite toujours sur un même plan, résulte la constance des propriétés générales et par conséquent les caractères de famille de ces diverses substances.

Mais autour de cet édifice moléculaire dont le plan général est ainsi défini et constant, viennent se greffer des parcelles variables, à peu près comme viennent, autour d'une construction gothique ou romane construite dans un style et sur un plan uniforme, s'adjoindre des nefs latérales, des tourelles et des clochetons, ou comme autour d'un motif musical viennent s'adjoindre, pour le compléter et l'embellir, des modulations secondaires et des variantes. Dans chacune des matières colorantes produites par la vigne, la phloroglucine reste toujours unie à un acide aromatique dont l'acide caféique est le type; mais, autour de la charpente commune de ces molécules, et en particulier de cette partie que la potasse dédouble en acides aromatiques, des radicaux non aromatiques divers viennent se remplacer les uns les autres, et faire légèrement varier les propriétés secondaires, la composition centésimale, mais non le type et les propriétés les plus générales de ces édifices moléculaires.

Telle est, poursuivie sur l'une des substances qui viennent composer l'espèce vigne, l'analyse chimique complète du phénomène de la variation. Le type végétal de l'espèce se maintient tout en gardant une élasticité suffisante pour produire des races distinctes, et nous voyons cette stabilité de l'espèce s'accompagner de la stabilité du type chimique de sa matière colorante ; quant aux variations de race, elles se traduisent aussitôt dans les annexes de

la molécule colorante qui varient avec chaque race et traduisent ainsi les variations secondaires de l'espèce.

Si nous passons d'une espèce à l'autre, la nature spécifique et les types sur lesquels sont construites un grand nombre des espèces immédiates intégrantes de chaque espèce varieront profondément. Au contraire, tant que sera maintenu l'édifice d'une espèce végétale ou animale , le plan général invariable de sa structure organique se traduira par l'identité du type chimique de ses molécules spécifiques; mais chacune des variations de race, traduites par les variations de leurs molécules spécifiques intégrantes, ne toucheront qu'aux annexes de la molécule, elles respecteront son type moléculaire général.

La force qui maintient l'espèce et qui lui donne son caractère de constance et de résistance, en un mot, sa force atavique, semble donc n'être que la résultante des forces qui maintiennent les "spèces chimiques dont elle est formée. La raison d'être des races ou de \ iJidividualisation , c'est, au contraire, la facilité plus ou moins grande que possèdent ces molécules spécifiques essentielles de varier légèrement, en s'annexant des radicaux secondaires divers. La stabilité du type moléculaire général, l'instabilité des variations secondaires qu'il peut subir, expliquent bien à la fois la raison d'être et la puissance de l'atavisme, la nature et l'instabilité des variations d'où procèdent les races et les individus.

Dans l'analyse minutieuse que nous venons de faire, la balance et les réactifs à la main, du mécanisme des variations de l'espèce vigne, nous n'avons, il est vrai, scruté avec soin que celles qui nous sont révélées par les variations de l'un des principes immédiats de ce végétal : sa matière colorante. Mais, sans creuser aussi profondément le sujet sur d'autres points, nous l'avons examiné au point de vue de quelques autres matières constituantes, telles que la substance colorigène, les tannins, produits

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dans la feuille. Sur d'autres végétaux, nous nous sommes assuré que les variations de l'espèce étaient généralement traduites par des variations de plusieurs de leurs principes chimiques constituants. Toutefois, jusqu'ici rien ne nous autorise à penser que la variation de l'espèce végétale ou animale ou même le passage d'une espèce à l'autre, fasse varier toutes les substances constitutives de ces êtres; bien au contraire. Il est des matières spécifiques propres à telle ou telle espèce, celles-là sont variables; il en est d'autres, comme l'amidon, le sucre, les albumines, certains acides, la chlorophylle peut-être, qui sont communes à une foule d'espèces, et il est bien naturel de conclure d'avance que cette communauté même est la meilleure démonstration qu'en passant d'une espèce à l'autre, et à plus forte raison d'une variété à l'autre, celles-ci ne changeront pas. Encore devons-nous faire, à ce sujet, quelques réserves. L'on sait, par exemple, que la matière amylacée se présente, suivant l'espèce d'où on l'extrait, tantôt sous forme d'amidon ordinaire apte à donner un sucre dextrogyre en s'hydratant, tantôt sous forme d'inuline apte à produire de la lévulose par le même mécanisme. J'ai remarqué de même qu'en passant des acotylédonées aux monocotylédonées et de celles-ci aux dicotylédonées, la chlorophylle varie sensiblement. Chez les acotylédonées où je l'ai étudiée, et tout particulièrement dans la fougère mâle, cette chlorophylle est d'une telle sensibihté à la lumière qu'elle se transforme sous les yeux du chimiste qui veut l'extraire, et que je n'ai pu en faire une bonne analyse. Chez les monocotylédonées, elle présente une composition et des propriétés un peu différentes de celle des dicotylédonées. J'ai trouvé, dans les dicotylédonées (épinards), une chlorophylle répondant exactement à la formule C^^H-Az-O^ Des analyses que j'ai tirées d'une excellente thèse pour le doctorat ès sciences, soutenue à laSorbonne en 1850 par M. S. Morot, ancien élève de l'École normale supérieure, m'ont

donné, pour la clilorophylle de la mauve, des nombres répondant à la formule C'^H^"Az-0^ Il est remarquable de voir que cette substance fondamentale des végétaux ne diffère, en passant d'une chenopodée à une malvacée, que par le terme CH-, en un mot, que ces deux chlorophylles sont homologues mais non identiques.

Si nous passons maintenant à la chlorophylle d'une monocotylédonée, la différence devient plus profonde. Celle que Hoppe- Seyler a extraite des graminées, et à laquelle il donna le nom de chlorophy liane, répond (abstraction faite des cendres) à la composition C^^HWO^ ou C'WXz'OK Cette dernière formule, tout en s'éloignant des précédentes, diffère de C'^ff^Az^O^ par le terme chlorophylle des monocotylédonées est donc encore homologue des précédentes, tout en étant beaucoup plus riche qu'elles en carbone. Il est bon de tenir compte de cette observation à propos des variations des espèces végétales. Il semble que les substances fondamentales, celles qui dans un grand nombre d'espèces sont chargées de fonctions communes : les amidons, les sucres, les acides, la chlorophylle, diffèrent quelquefois légèrement en passant d'une espèce à l'autre, mais que le plus souvent cette différence ne porte que sur le pouvoir rotatoire,sur le sens de ce pouvoir, sur le rang de ces substances à fonction commune dans la série homologue, etc. ; en un mot, ces substances appartiennent aux mêmes familles chimiques et ne diffèrent entre elles que par des propriétés superficielles : le type de leur structure moléculaire reste à peu près constant.

Nous en dirons autant des substances albuminoïdes. Elles ne paraissent pas différer profondément lorsqu'on passe d'un végétal ou d'un animal à l'autre. C'est que, pour accomplir des fonctions communes à un grand nombre d'espèces, il n'est besoin que d'un organisme chimique analogue ou constant. La contractilité des muscles striés étant commune à un grand nombre d'espèces

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animales , le muscle sera chez toutes formé à peu près de la même matière contractile et aura la même composition. Chez tous les animaux à sang rouge, la serine et l'hémoglobine du sang remplissant le même rôle, ces substances ne se différencieront pas notablement. Il en sera de même de l'osséine et de la cartilagéine des os et des cartilages. Mais l'on aurait tort de penser que cette grande analogie de propriétés, corrélative de l'analogie des fonctions, comporte et entraîne l'identité. L'albumine de l'œuf de poule est sensiblement différente de celle de l'œuf de canard et de l'œuf de dinde, du moins par ses propriétés physiques, et nous pouvons affirmer, d'après quelques expériences personnelles, que la chair musculaire des animaux à sang froid, du poisson par exemple, n'est pas la même que celle des animaux à sang chaud. Bien mieux, l'on voit naître dans le tissu musculaire des mammifères de même espèce des variations bien inattendues corrélatives de l'âge, du mode d'alimentation, de l'état de fonctionnement de leurs organes, différenciations qui m'ont frappé depuis longtemps et dont je vais citer un exemple que je n'ai pas encore publié.

Si l'on prend la chair musculaire de deux bœufs, dont l'un a été lentement engraissé au pâturage, et l'autre soumis à l'engraissement rapide forcé avec les drèches et débris d'une usine de betterave, comme on le pratique souvent dans le nord de la France et l'Allemagne, non seulement les viandes de ces deux animaux différeront de saveur, de consistance, de propriétés superficielles, mais la nature même de la substance musculaire dont elles sontforméesaurachangé. Voici comment je m'en suis assuré. Que l'on prenne un poids égal de ces deux viandes bien dégraissées, et qu'après les avoir hachées on les mette en suspension dans un excès d'eau acidulée d'un millième d'acide chlorhydrique, la viande du bœuf lentement élevé au pâturage se dissoudra rapi-

dément et abondamment ; au contraire celle du bœuf soumis à l'engraissement forcé se dissoudra fort mal et très incomplètement; la majeure partie des tissus résistera à cette solution et ne se transformera point en syntonine. Cette viande de l'animal trop rapidement engraissé ressemble à celle du jeune veau, qui jouit de cette même propriété de résister à la syntonisation ou de ne se dissoudre que très difficilement et très incomplètement. Ainsi que je l'ai montré ailleurs, il s'établit dans les tissus vivants entre leurs albumines constituantes, l'eau du sérum où elles baignent, et les sels du milieu ambiant, des échanges continus qui adaptent sans cesse les protoplasmas et leurs principes immédiats constitutifs aux besoins de la vie des cellules et de l'être vivant tout entier.

Nous voyons maintenant toute la portée et la profondeur de ces paroles de M. Chevreul : « // eut impossible de faire avec succès « aucune application un peu générale de la chimie à l'étude des « phénomènes des êtres vivants tant quon naura pas défini les <( espèces des principes immédiats qui constituent les tissus et les li- « quides sièges des phénomènes qiion veut étudier. »

La cause première de la vie nous échappe ; mais nous venons de porter les yeux sur l'un de ses mécanismes les plus intimes : un organe, une cellule, un protoplasme, sont constitués par des molécules chimiques spéciales douées de fonctions propres , et chacune de ces molécules réagit et évolue suivant les conditions physiques et chimiques de son milieu et de sa constitution moléculaire. La chaleur et la force qui résultent de cette évolution sont employées par le protoplasme ou la cellule suivant une loi de fonctionnement, d'organisation et de reproduction dont nous constatons l'ordre et le but, mais dont la cause et la raison première nous échappent. C'est là, comme le dit M. Chevreul, (\}\est le mystère de la vie. Encore voyons-nous ce mystère se résu-