PREUVES TIRÉES DE LA PHYSIOLOGIE

Loi de la division du travail physiologique. — L’organisme, en se développant plus ou moins, se complique et, en se compliquant, il se perfectionne : les instruments physiologiques dont il est pourvu se spécialisent, les facultés diverses se localisent, et la division du travail augmente d’autant plus que l’animal réalise un type physiologique plus élévé.

Cette loi de la division du travail physiologique, formulée dès 1826 par H. Milne-Edwards, ne trouve nulle part d’application plus intéressante que dans la question de l’indépendance des hémisphères cérébraux (1).

Un fait dominant, énoncé par Hippocrate, se retrouve dans tous les traités de physiologie, c’est le suivant : Chez les vertébrés supérieurs, chaque moitié de l’encéphale est en relation fonctionnelle avec l’une des moitiés du corps. Ainsi, chez l’homme, l’hémisphère droit du cerveau préside à la production des mouvements volontaires exécutés par les muscles locomoteurs ou préhenseurs du côté gauche, et de même que l’hémisphère gauche préside à la production des mouvements volontaires du côté droit du corps, la destruction même partielle de l’un de ces lobes cérébraux est immédiatement suivie de la paralysie des membres qui sont en relation fonctionnelle avec lui (2).

Prédominance constante d’un côté du corps. Droitiers et gauchers. — Avant ce fait, un autre d’ordre purement physiologique devait frapper notre attention. C’est celui de la prédo-

(1) Milne Edwards. Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparées. T. XIV, p. 281.

(2) Milne Edwards. Loco cit. T. XIII, p. 218.

minance constante d’un côté sur l’autre, du côté droit sur le côté gauche.

En effet, dans les peuplades sauvages comme chez les nations civilisées, l’homme agit ordinairement en droitier , c’està-dire exécute à l’aide de la main droite les œuvres de force et surtout d’adresse. De là l’expression de dextérité (1).

La statistique a démontré qu’il n’y a pas plus d’un gaucher sur quarante individus. Dans une série de 182 hommes interrogés par Malgaigne (2), au bureau central, il s’est trouvé 163 droitiers, 15 gauchers et 4 ambidextres. Sur 33 femmes, il n’y avait pas une seule gauchère ni ambidextre.

Et même, si l’on en croit MM. Marro et Lombroso, l’ambidextéritéjoin d’être un signe de développement régulier, serait un signe contraire. En effet, ces auteurs ont constaté que les criminels et les fous sont beaucoup plus souvent ambidextres que les sujets normaux (3).

Gela revient à dire, comme le fait remarquer M. le professeur Bail, que l’immense majorité des hommes est gauchère du cerveau. Il s’ensuit que physiologiquement chez les droitiers, c’est-à-dire dans toutes les races humaines en général, le lobe cérébral gauche est supérieur en dynamisme au lobe cérébral droit.

Dans quelques cas, comme le fait remarquer M. le professeur Bail, les deux mains travaillent ensemble et se prêtent un mutuel appui, mais alors c’est toujours la main droite qui a le rôle le plus noble (4) et la main gauche qui accepte le rôle sacrifié. On sait, par exemple, que les morceaux de musique composés pour le piano attribuent toujours les effets les plus importants, ceux qui exigent autant de force que de souplesse à la main droite, tandis que la main gauche sert surtout à l’accompagnement.

(1) De Fleury. Du dynamisme comparé des deux hémisphères cérébraux, Paris, 1873, p. 2 et suiv.

(2) Malgaigne. Traité d’anatomie chirurgicale, 2° édit., T. I, p. 3.

(3) Marro et Lombroso. Les ambidextres parmi les fous et les criminels. (Giornale délia reale Accademia di Torino, avril-juillet, 1883.)

(4) Bail. Le Dualisme cérébral. (Revue scientifique, 1884, n°2,p. 36.)

Toutes les nations ne jouent pas du piano, mais tous les hommes font la guerre. Or, chez les anciens et chez les gens qui ont conservé leur manière primitive de combattre, c’est toujours la main droite qui tient l’épée ou qui brandit la lance, tandis que la main gauche est chargée du bouclier. La tactique assez compliquée des anciens s’appuyait sur cette donnée fondamentale, et même dans la tactique des modernes c’est la main droite qui joue le rôle le plus important dans le maniement du fusil.

Il est à peine nécessaire de rappeler que pour la couture, l’écriture, les arts, c’est encore la main droite qui s’empare du rôle prépondérant.

Sans doute, il existe des gauchers, mais ce ne sont que des droitiers retournés. En effet, le point important que je cherche à mettre en lumière, ce n’est point la prédominance de l’hémisphère gauche sur l’hémisphère droit, c’est la supériorité de l’une des deux moitiés de l’organe. En général, l’homme choisit le cerveau gauche, dans quelques cas exceptionnels il donne la préférence au côté droit; mais, ce qu’il faut constater avant tout, c’est que l’homme n’est point naturellement ambidextre comme les animaux. Il est essentiellement unilatéral.

Et, comme un des côtés travaille plus énergiquement que l’autre, le fonctionnement organique, suivi de réparation, favorise l’évolution des organes de ce même côté. Aussi n’est-il pas étonnant de leur voir acquérir un développement plus considérable.

C’est ce qui a fait dire à M. le professeur Sappey (1) : « Chez certains individus, on voit toute une moitié du corps prédominer sur la moitié opposée, et presque constamment, alors, la moitié droite est celle qui présente cette prédominance. Chez le plus grand nombre, les membres du côté droit l’emportent sous le rapport du volume sur ceux du côté gauche. »

Pour ce qui est des muscles, le fait est évident. Le biceps droit est généralement plus développé que celui du côté gau-

(1) Sappey. Traité d’anat. descriptive. T. I, p. 16.

che. Les expériences dynamométriques de MM. Burq et Dupan montrent que la main droite chez les droitiers est plus forte que la gauche. La différence oscille entre 1/4 et 1/3 de la force de la pression de la main droite. Cette inégalité est tout aussi prononcée chez les hommes voués à des professions intellectuelles que chez les ouvriers.

Notre excellent et éminent maître, M.leprofesseur Alphonse- Milne-Edwards (1) a constaté que les os du bras droit sont un peu plus riches en sels calcaires que ceux du bras gauche chez les animaux qui se servent à peu près également de leur côté droit et de leur côté gauche, les os symétriques ont à peu près la même composition.

Cependant, le Dr Gaétan Delaunav (2), auquel on doit tant d’observations intéressantes et de constatations ingénieuses, nous dit que : La majorité des oiseaux est droitière (grue, cigogne, ibis, poule, canard, etc.). Ils juchent en général sur la patte droite. Les mammifères sont droitiers, lions, tigres, léopards, chiens, chats, singes. Il en est de même du bœuf et du cheval qui partent de la patte droite. Le Dr G. Delaunay a même remarqué que dans les espèces animales le mâle est en général plus droitier que la femelle. Le même observateur, pendant l’hiver 1870-71, attaché à diverses ambulances établies à Tours, a remarqué que chez les soldats atteints de congélation des pieds, chez tous sans exception, le pied gauche était plus lésé que le droit. Ces observations le portèrent à penser que le pied droit était plus chaud que le gauche. M. Brown-Séquard, à qui il a communiqué les faits constatés, l’assura que le côté droit était en effet plus chaud que le gauche.

M. Delaunay a porté plus loin ses recherches comparatives sur les deux côtés : « Si on compare, dit-il, les côtés droit et gauche des diverses parties dont la superposition forme la

(1) Alph. Milne-Edwards. Etudes physiologiques et chimiques sur les os. Thèse de Paris, 1860, p. 73 et suiv.

(2) G, Delaunay. Biologie comparée du côté droit et du côté gauche. Thèse de Paris, 1874, p. 74.

taille, on voit que les dimensions de ces parties en hauteur sont plus grandes à droite qu’à gauche. Les membres inférieur et supérieur droits sont plus longs que les gauches. Tous les tailleurs savent que la jambe droite est en général plus longue que la gauche. La main, les doigts sont plus longs à droite qu’à gauche. L’épaule droite est plus haute que la gauche (1), ».

Il étend la prédominance du côté droit à tous les systèmes, notamment au système artériel qui est plus développé. En effet, il reçoit une plus grande quantité de sang, le pouls est plus fort de ce côté; de plus, les échanges nutritifs sont plus intenses à droite qu’à gauche. Il rappelle que Claude-Bernard a trouvé 1 gramme 04 de sucre dans le sang de l’artère crurale droite et 1 gramme 03 dans celui de l’artère crurale gauche, et que M. Yvon a trouvé plus d’urée dans le sang veineux du coté droit que dans celui du coté gauche.

De plus, dans une série de communications intéressantes faites à la Société de Biologie, le même auteur a démontré que la prédominance d’un lobe cérébral avait la plus grande influence sur la direction de nos mouvements.

Ç’est ainsi que la tendance à porter le corps du coté droit et à se diriger du même coté tiendrait au développement plus grand de l’hémisphère gauche ; que la tendance à tourner plutôt d’un côté que de l’autre, dans la danse par exemple, serait déterminée par la prédominance de l’hémisphère d’un côté ou de l’autre ; que l’acte de croisement des membres l’un sur l’autre serait aussi sous la dépendance de l’hémisphère le mieux doué (2).

Cette action de l’hémisphère le mieux doué se retrouverait donc chez l’homme dans les moindres actes de la vie de relation et se ferait sentir non seulement pour le membre supérieur, mais aussi pour le membre inférieur du côté favorisé.

(1) Gaétan Delaunay. Etudes de biologie comparée, 1878. T. I, p. 46.

(2) G. Delaunay. De la tendance des individus à so diriger à gauche ou à droite. Gaz. des hôp., mars 1879, p. 254. — De la rotation, ibid., octobre 1883, p. 970. — Du croisement des membres, ibid., avril 1884, p. 332.

D’ailleurs, les manchots qui apprennent à remplacer leurs mains par leurs pieds, comme le peintre Ducornet, qui jouissait d’une certaine réputation, sont généralement droitiers du pied.

Un auteur anglais, William Ogle (1), reconnut que la tendance à se servir de leur main droite existait aussi chez les singes. Il rechercha les causes de cet usage et crut pouvoir les attribuer à une plus grande lourdeur et un poids spécifique plus grand de l’hémisphère gauche, une plus grande richesse en circonvolutions dans le lobe frontal gauche, la priorité du développement fœtal de l’hémisphère gauche ; enfin, sa plus grande irrigation sanguine.

D’autres observateurs sont allés plus loin encore que les précédents. Ils ont démontré la supériorité non seulement des membres, mais de tous les organes situés à droite du corps.

« La moitié droite du corps nous dit Tony Moilin (2), moitié du moins symétrique, est plus grosse que la gauche. C’est à droite que se trouve le poumon le plus volumineux, celui qui compte le plus de lobes et de bronches. La tête du pancréas se trouve à droite. »

Dans le même ordre d’idées, M. Galippe(3) déclarait récemment à la Société de Biologie que la densité des dents du côté droit était un peu plus considérable que celle des dents du côté gauche; ainsi, alors que la densité des dents du côté droit serait 2,11, celle des dents du côté gauche serait seulement égale à 2,09.

Causes de la prédominance d’un hémisphère sur l’autre. —

La prédominance du côté droit et par suite de l’hémisphère gauche étant établie, la cause de cette supériorité d’un hémisphère restait à déterminer.

Villiam Ogle (4) en 1872, à la Société royale des chirurgiens

(1) WilliamOgle. Dextral préemin.(Philosophical Transact.Vol.XLV, p. 279.)

(2) Tony Moilin. Loc. cit.

(3) Galippe. Recherches sur la constitution physique et chimique des dents. (Gaz. des hôp., mai 1884, n° 53.)

(4) William Ogle. Dextral preemin. Loc. cit.

de Londres, n’hésita pas à déclarer que la cause du plus grand développement de l’hémisphère gauche tenait à ce qu’il reçoit une plus grande quantité de sang. En effet, ayant mesuré la lumière des artères carotides qui portait le sang au cerveau, il avait trouvé les carotides primitive et interne plus larges à gauche qu’à droite chez 12 droitiers sur 17 ; sur trois gauchers, deux ne présentèrent aucune différence, chez le troisième la carotide droite commune et interne était deux fois plus grosse à droite qu’à gauche.

Or, M. A. de Fleury (1), en 1866, au Congrès médical de Bordeaux, dans un mémoire sur la localisation de la parole, avait déjà émis l’idée que la différence de puissance fonctionnelle entre les deux lobes antérieurs du cerveau doit dépendre d’une cause trophique étrangère à la pulpe nerveuse ellemême ; qu’il convient dès lors de la rechercher dans les différences de disposition et de calibre des vaisseaux sanguins sus-aortiques pour chaque moitié du cerveau.

Ce n’est cependant qu’en 1874 qu'il publia les recherches qui prouvent l’inégalité dynamique (2) des deux piles nerveuses du cerveau humain. Ayant mesuré avec soin le calibre des deux carotides primitives, il trouva que la carotide primitive gauche qui naît directement de la crosse de l’aorte avait un axe plus considérable de 38 millièmes de centimètre carré que la carotide primitive droite qui naît du tronc brachio-céphalique.

D’où il semble incontestablement résulter que pour un temps donné chez l’homme, la carolide primitive gauche envoie vers le cerveau un peu plus de sang artériel que la carotide primitive droite.

Il prit également les tracés sphygmographiques simultanés des deux carotides sur 28 sujets dans des conditions différentes d’àge, de sexe, de profession.

L’étude de ces tracés lui apprit que :

(1) De Fleury. Des tentatives de localisation de la parole, à gauche du cerveau, Bordeaux, 1866.

(2) De Fleury. Dynamisme comparé, etc., p. 19 et suiv.

Bérillon. 3

1° Toutes choses égales d’ailleurs, il existe peu de différence entre la tension artérielle de chaque côté ; cependant cette tension est continuellement inégale.

2<> Cette inégalité se résume : d’une part dans moins de verticalité et de rectitude de la ligne ascensionnelle à droite qu’à gauche et plus d’accentuation du plateau à droite où se dessine une courbe saccadée, ascendante, et légèrement convexe, tandis qu’à gauche, le plateau plus court donne immédiatement naissance à la ligne de descente. D’autre part, la ligne de descente est plus oblique, s’écarte plus de la verticale à gauche qu’à droite; les deux crochets saccadés qui marquent la descente artérielle et le retour des parois élastiques sur elles-mêmes, au début de la descente, sont plus anguleux et plus accusés à droite qu’à gauche.

Ainsi l’expérience physiologique coïncidait pleinement avec les données anatomiques.

En 1874, le Dr Debourges(l) émettait une opinion conforme à celle de M. de Fleury, et pensait que le développement plus précoce du lobe antérieur gauche, signalé par Gratiolet, est dû à ce que l’apport du sang à gauche est dans un temps donné, à cause de la rectitude de la carotide, plus considérable qu’à droite.

Physiologie expérimentale : Travaux de Flourens, Vulpian, etc. — Mais toutes les données acquises par l'observation physiologique ne jetaient qu’une faible lumière sur le fonctionnement des lobes cérébraux. L’expérimentation pouvait seule apporter quelques résultats positifs.

C’est ce que comprit bien Flourens (2). A l’aide d’expériences d’une précision remarquable, ce grand physiologiste élucida un grand nombre de points. Une bonne partie des conclusions auxquelles il est arrivé sont restées acquises à la science.

(1) Debourges. Du développement des lobes antérieurs du cerveau dans ses rapports avec la disposition de la crosse de l’aorte. (Bulletin de la Soc. d'anthropologie, 1874, p. 613.)

(2) Flourens Hecherches expérimentales sur le système nerveux, 1824, p. 256.

Il démontra notamment qu’un seul lobe suffit à la conservation de toutes les perceptions et de toutes les facultés intellectuelles et établit d’une manière indiscutable la loi des suppléances. « Pourvu, dit-il, que la perte de substance éprouvée ne dépasse pas certaines limites, ces lobes recouvrent au bout d’un certain temps l’exercice de leurs fonctions. »

C’est ainsi qu’il constata que chez les pigeons, l’ablation de l’un des lobes cérébraux détermine aussitôt du côté opposé du corps un affaiblissement plus ou moins marqué, que cependant les forces ne tardent pas à reprendre leur équilibre, et enfin, qu’avec le temps, la disproportion entre les deux côtés disparaît. Mais n’ayant aperçu aucune différence dans les effets produits par des ablations partielles, pratiquées sur diverses parties du cerveau, Flourens considéra cet organe comme ayant partout les mêmes propriétés vitales, chaque hémisphère ne constituant à ses yeux qu’un seul foyer d’activité nerveuse.

Longet (1) dit aussi qu’on peut enlever un lobe cérébral tout entier chez un reptile ou un oiseau, et c’est à peine si on peut constater des troubles dans un des côtés du corps.

C’est ce que Muller (2) exprimait dans les termes suivants, termes dont la netteté ne laisse aucune équivoque sur la pensée de l’auteur :

« Les expériences sur les animaux prouvent que les lésions, même subites, qui portent sur un seul des hémisphères, n’entraînent pas sur le champ une stupeur complète, et que celle-ci ne se manifeste qu’après l’ablation des deux hémisphères ; ce qui semble annoncer que ces deux portions s’entr’aident réciproquement et peuvent même se suppléer l’une par l’autre dans l’exercice des fonctions de l’animal. »

En effet, ces expériences ne devaient pas tarder à devenir classiques :

(1) Longet. Loc. cit., p. 654.

(2) Müller. Physiologie du système nerveux, 1840. T. l#r, p. 384.

M. le professeur Yulpian (1) les compléta et dans ses remarquables leçons sur le système nerveux, il démontra en quelques mots « que l’influence du cerveau proprement dit sur les mouvements volontaires est d’autant plus grande en apparence que les animaux opérés appartiennent à une classe plus élevée ».

« Voici un chien, dit-il, sur lequel on a détruit en partie un hémisphère cérébral : il a une paralysie très incomplète des membres du côté opposé, et l’animal est très affaibli. Voici, au contraire, un pigeon sur lequel un hémisphère est entièrement enlevé : il semble être presque dans son état normal. L’influence de l’opération serait de moins en moins appréciable au fur et à mesure qu’on passerait des oiseaux aux reptiles, des reptiles aux batraciens et de ceux-ci aux poissons. »

Et, M. le professeur Vulpian précisait encore mieux les résultats acquis en disant :

« Je mets encore cette fois sous vos yeux un pigeon auquel on a enlevé tout un lobe cérébral depuis quelques jours. Cet animal semblerait, tant ses facultés cérébrales paraissent intactes, n’avoir subi aucune opération. Vous voyez combien ses allures sont normales. Le léger degré de faiblesse que l’on avait constaté les premiers jours dans le côté opposé du lobe enlevé s'est dissipé. L’animal mange et boit lui-même, et je ne puis réellement découvrir s’il y a quelque différence entre ce pigeon et un pigeon non opéré, sous le rapport des phénomènes d’innervation cérébrale ».

MM. Laborde etLevcn (2) ont déclaré à la Société de biologie, qu’ils avaient pu enlever un hémisphère chez un cochon d'Inde et trois mois après les fonctions ne paraissaient pas très notablement troublées.

Toutes les expériences citées jusqu’ici avaient été pratiquées

(1) Vulpian. Leçons sur la physiologie du système nerveux, 1866, p 677.

(2) Laborde et Leven. Ablation d’un hémisphère. (Bull, de la Soc. de biol., 1870, p. 1 .)

sur des oiseaux ou sur de petits mammifères. M. Colin (1) leur donna une sanction qui leur manquait en les renouvelant sur de gros animaux.

« Si on se borne, dit-il, à la destruction partielle d’un seul hémisphère, on peut parvenir à conserver l’animal debout pendant un certain temps, et juger alors des modifications apportées dans la locomotion. Un âne, auquel j’avais enlevé la couche superficielle du lobe droit, se tient debout pendant près d’une heure ; il penchait un peu à gauche, les membres de ce côté fléchissaient sous le poids du corps et se mouvaient en masse avec difficulté. Abandonné à lui-même, il restait immobile. Dès qu’on venait à l’exciter par des piqûres et par des coups sur les oreilles, il se mettaifr-en marche et marchait très vite... •

» Les animaux de l’espèce bovine supportent mieux que le cheval et que l’âne la mutilation des hémisphères. Une génisse que j’avais privée d’un de ses lobes cérébraux se tint debout pendant plus d’une demi-heure et marcha si vite, qu’il était difficile de reconnaître l'affaiblissement du côté opposé à la lésion ».

Possibilité des suppléances cérébrales. — La question delà suppléance d’un hémisphère par l’autre ôtait de celles qui doivent nécessairement donner lieu à de nombreuses interprétations.

M. Parant, en 1875, a résumé toutes les opinions émises jusqu’alors à ce sujet. Nous nous bornerons à donner quelques-unes des conclusions de cet intéressant ouvrage :

« D’une façon ou d’une autre, dit-il, la suppléance se fait; mais dans quelles conditions? Par quel mécanisme? Quelles parties peuvent se suppléer les unes les autres? Enfin, la suppléance est-elle parfaite ?

» Nous ne sommes pas en état d’examiner ces différents points. Nous ne voulons retenir qu’une chose : quelles que soient ses conditions d’existence, la possibilité des sup-

(1) Colin. Traité de physiologie comparée des animaux. 1871.

(2) V. Parant. De la possibilité des suppléances cérébrales. Th. de Paris, 1875, p. 42.

pléances de parties de l’encéphale l’une par l’autre est certaine? »

C’était parler très sagement. Il n’est pas toujours facile de trouver le pourquoi d’un fait dont cependant l’existence n’est pas douteuse.

En 1879, MM. Luciani et Tamburini ont constaté que les effets des mutilations unilatérales se compensent plus promptement que ces régions bi-latérales. Pour eux cette compensation se faisait par les centres du côté non opéré (1).

Depuis, de nouvelles expériences sont venues confirmer les conclusions énoncées par M. Parant.

Un collaborateur de M. le professeur Vulpian, M. Philippeaux (2), se livrant à l’étude de la cicatrisation des plaies du cerveau, arrivait à la démonstratiôn des résultats suivants :

1° Les plaies cérébrales se cicatrisent, mais le cerveau ne reprend pas sa fonction.

2° Un hémisphère cérébral ou un renflement encéphalique pair, coupé transversalement, perd immédiatement sa fonction, mais cette fonction est promptement rétablie par la suppléance fonctionnelle.

Cette suppléance est en effet considérée comme certaine.

Carville et Duret, qui se sont livrés sur cette question à la discussion la plus sérieuse, ont reconnu que Flourens et Vulpian ont établi d’une manière indubitable la loi de suppléance des diverses régions de l’écorce grise, les unes pour les autres. ’i II nous faudra, disent-ils, désormais compter avec cette loi; nous pensons que rien, dans les expériences récentes, n’en autorise la suppression (3). »

(1) Luciani et Tamburini. Recherche eperimentali sulle funzion del cervello. (Riv. speriment. di frenet. et di med. legale, 1879, Fasc. I et II.)

(2) Philippeaux. Cicatrisation des plaies du cerveau et suppléance de l’hémisphère lésé par l’hémisphère sain. (Bull, de la Soc. de biol., 1881, p. 256.)

(3) Carville et Duret. Sur les fonctions des hémisphères cérébraux (Arch. de physiol., 1875, p. 356.)

Mais selon ces auteurs, les recherches contemporaines sur le fonctionnement du cerveau, imposent l’adjonction de plusieurs autres lois, notamment celle de li loi de la localisation fonctionnelle acquise owhèrè dit aire, loi diamétralementcontraire à l’opinion de Flourens sur l’unité fonctionnelle du cerveau.

L’autorité de Flourens, dont les recherches èurent dans la première moitié du siècle un si grand retentissement, imposa à presque tous les physiologistes de son époque ses idées sur l’unité fonctionnelle du cerveau.

Théorie des localisations cérébrales. — Flourens (1) avait conclu d’une façon absolue de ses observations que le cerveau proprement dit était un organe unique, une individualité physiologique, que chacune de ses propriétés résidait dans toutes ses parties constitutives et qu’il ne saurait y avoir des sièges divers, ni pour les diverses facultés mentales, ni pour les diverses sensations.

Aussi, il fallait une certaine audace pour soutenir l’hypothèse contraire qui consiste à voir dans l’encéphale un appareil complexe, composé d’instruments psychiques distincts, et d’organes ayant une fonction différente.

L’hypothèse n’était cependant pas nouvelle.

11 y a deux siècles, Willis (2) écrivait que chaque circonvolution a un rôle particulier et que l’uniformité des opérations intellectuelles ou la diversité de ces actes est en rapport avec la rareté ou la multiplicité de ses plis.

En 1784, Prochaska (3), arguant de la diversité des parties constitutives du cerveau et du cervelet, disait que probablement ces parties ont des usages différents et que les diverses facultés mentales s’exercent à l’aide de portions spéciales de ces organes.

(1) Flourens. Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux chez les animaux vertèbres, 1824, p. 97.

(2) Willis. Cerebri anatome. Chap. X, § 3. (Opéra medica et physica,

(3) Prochaska. De functionnibus systematis nervosi. Chap. V, § 3. (Adnotationes academicæ, fasc. III.)

Travaux et hypothèse de Gall. — Malgré ces illustres prédécesseurs, Gall, dans sa célèbre tentative de localisation cérébrale, fut mal accueilli par les physiologistes.

Les conclusions du mémoire déposé par Spurzheim (1) et par lui à l’Institut de France, le 14 mars 1808, furent vivement combattues. v

L’illustre Cuvier fit sur ce travail un rapport essentiellement défavorable (2).

Il est permis de supposer qu’un certain nombre d’esprits, aussi bien en France qu’à l’étranger avaient contre la doctrine des localisations des idées préconçues.

A Vienne, avant même que Gall eût publié un seul ouvrage, l’empereur d’Autriche lui interdisait de continuer ses leçons sous le prétexte peu libéral que : « cette doctrine de tête n’était bonne qu’à tourner les têtes et à introduire partout le matérialisme (3). »

La théorie de Gall était trop en contradiction avec les idées admises pour ne pas causer une certaine émotion.

Plus tard, Flourens (4) reprit le combat : tout d’abord, il voulut établir la différence qui séparait les deux doctrines rivales, et il le fit en ces termes :

« Toute la philosophie de Gall consiste à substituer la multiplicité à l'unité ; à un cerveau général et un, il substitue plusieurs petits cerveaux ; à une intelligence générale et une, il substitue plusieurs intelligences individuelles. »

En effet, Gall avait dit :

« Chaque intelligence individuelle a son organe propre. »

(1) Gall etSpurzheim. Recherches sur le système nerveux en général et sur celui du cerveau en particulier. (Mémoire présenté à l’Institut de France, le 16 mars 1808.)

(2) Cuvier. Rapport sur un mémoire de MM. Gall et Spurzheim, relatif à l’anatomie du cerveau. (Académie des sciences, séances du 25 avril et du 2 mai 1808.)

(3) Hénocque. Article Gall. (Dict. encyclop. des Sciences, méd.)

(4) Flourens. Examen de phrénologie. Paris, 1842, in-12. — De la phrénologie et des études vraies sur le cerveau. Paris, 1863, in-12.

Et comme corollaire à cette proposition, il avait ajouté que les facultés intellectuelles étaient absolument indépendantes les unes des autres (1).

La méthode cranioscopique constituait l’erreur de son système; il eut le tort de la préconiser avec trop d’a.rdeur, car il était certain que, sans aucune donnée anatomique ou physiologique sérieuse, cette méthode ne pouvait permettre de déterminer aucune localisation cérébrale précise.

Un de ses élèves les plus éminents, Spurzheim (2), qui avait conclu de ses recherches personnelles que le cerveau n’est pas une unité close, mais un assemblage d’appareils, posait la question sur un terrain beaucoup plus scientifique quand il disait :

« Les parties cérébrales, quelque semblables ou dissemblables que puissent être leurs apparences physiques, sont les mêmes, si les mêmes fonctions apparaissent avec leur développement. Elles sont différentes si leur développement n est pas simultané. De cette manière, on peut se convaincre que les lobes antérieurs et les lobes postérieurs du cerveau proprement dit et même des parties individuelles des lobes forment des appareils particuliers. »

Malgré les efforts de Broussais (3) et ceux de Bouillaud qui ne manquaient jamais de rendre en chaque occasion hommage au génie de Gall, la doctrine des localisations avait été vaincue.

Elle semblait ne devoir jamais se relever du discrédit dans lequel elle était tombée, lorsque Broca étudiant, avec sa sagacité habituelle, les cerveaux des individus qui avaient présenté pendant leur vie le symptôme de l’aphémie, c’est-à-dire

(1) Gall. Anatomie et physiologie du système nerveux en général et du cerveau en particulier, avec des observations sur la possibilité de reconnaître plusieurs dispositions intellectuelles et morales de l’homme par la configuration de leur tôte. 4 vol., Paris, 1808 à 1809. T. IV, p. 341.

(2) Spurzheim. Encéphalotomio ou du cerveau sous ses rapports anatomiques. Thèse de Paris, 1821.

(3) Broussais. Cours de phrénologie, 1836.

de l’abolition de la faculté du langage articulé, arriva à cette conclusion que l’exercice du langage était subordonné à l’intégrité d’une partie très circonscriLe des hémisphères cérébraux, et, plus spécialement, de l’hémisphère gauche.

La démonstration de ce fait remettait sur le tapis la question des localisations et ouvrait une voie nouvelle aux expérimentateurs.

Démonstration expérimentale des localisations cérébrales. — La physiologie apporte à l'observation pathologique un contrôle puissant. Gomme le fait remarquer Ch. Richet (1); dans sa thèse si instructive sur la structure des circonvolutions cérébrales , l’expérimentation physiologique présente les avantages suivants :

1° L’expérience peut être répétée autant de fois qu’on le désire.

2° On peut déterminer les conditions de l’expérience, ce qui revient à déterminer le phénomène.

Aussi, dans ces derniers temps, coup sur coup, un grand nombre de méthodes expérimentales ont été imaginées.

Celle des injections interstitielles, qui consiste à faire les injections d’un liquide caustique (chlorure de zinc, perchlorure de fer, acide chromique) qui détruisent la région cérébrale avec laquelle ils sont en contact a été employée par MM. Fournié (2) Nothnagel (3), Beaunis (4), Goltz (5).

Elle ne pouvait donner que des résultats insuffisants.

Une seconde méthode, celle des destructions localisées, avait plus de chance de réaliser des effets certains.

(1) Ch. Richet. Structure des circonvolutions cérébrales. Anat. et physiologie. Thèse d’agrégation, Paris, i878, p. 61.

(2) Ed. Fournié. Recherches expérimentales sur le fonctionnement du cerveau. (Comptes rendus de l’Acad. des Sc.T. LXXV, 1872, octobrenovembre.)

(3) Nothnagel. Recherches expérimentales sur les fonctions du cerveau. (Arch. fur path. Anat. und Physiol. T. LXV1II.)

(4) Beaunis. Nouveaux éléments de physiologie humaine, Paris, 1881, T. II, p. 1297.

(5) Goltz. Ueber die Verrichtungen des Grosshirns. (Arch. fur die gesamente Phys Band XIII-XIV.)

En y ajoutant l’emploi de l’excitation galvanique, Fritsch et Hitzig apportèrent pour la première fois des données rigoureusement précises en démontrant que :

1° Il y a des parties motrices, et d’autres qui ne le sont pas;

2° Que les points où l’on détermine l’excitation de tel ou tel groupe musculaire sont limités très exactement à une petite portion de la surface cérébrale ;

3° Que par des courants indirects et des courants du pôle on arrive au même résultat plus régulier avec des courants de pile;

4° Que l’extirpation, avec le scalpel, d’une région cérébrale localisée, détermine des paralysies (1).

La voie était ouverte. Elle fut immédiatement suivie.

En Angleterre, Ferrier (2), en France, Carville etDuret(3), Rouget (4), Yulpian (5), et beaucoup d’autres, en perfectionnant les procédés, contribuèrent puissamment au progrès de la doctrine des localisations.

Les expériences de Ferrier avaient surtout été exécutées sur des singes, et par analogie il était permis de supposer que le cerveau de l’homme différant peu de celui de ces animaux, les données acquises pouvaient lui être appliquées.

(1) Fritsch et Hitzig. Ueber die Electrische erregbar keil des Grosshirns. (Arch. fur Anat. 1870, 28 avril, p. 330-332.)

— Hitzig. Untersuchungen zur Physiologie des Gehirns. (Archives für Anat. und Physiol.,1873.)

— Hitzig. Untersuchungen über das Gehirn, 1874.

(2) Ferrier. Experiments on the brain of monkeys. (Proceedings of the Royal Society, 1875, T. XXIII, p. 409 et 431.)

— Ferrier. The functions of brain, 1876.

(3) Carville etDuret. Sur les fonctions des hémisphères cérébraux. (Arch. de physiol., 1875, 2e série. T. I, p. 431.)

(4) Rouget. Contrôle expérimental des recherches de Fritsch et Hitzig-Ferrier, etc. sur les centres moteurs du cerveau. (Soc. de biologie, avril 1875.

(5) Vulpian. Leçons sur les centres de l’écorce cérébrale. (Journal de l’Ecole de médecine, juillet 1876.)

En Amérique, un médecin, nommé Robert Bartholow (1), eut l’audace, à l’hôpital du Bon-Samaritain, à Cincinnati, de répéter sur des femmes confiées à ses soins les expériences faites jusqu’alors uniquement sur des animaux.

11 enfonça dans diverses parties du cerveau d’une malheureuse créature des aiguilles en communication avec une pile galvanique, et il constata que le passage du courant électrique, sans produire aucune sensation locale, déterminait des mouvements convulsifs dans le côté du corps opposé à celui sur lequel l'opération était pratiquée.

Du reste, nous dit M. Milne-Edwards (2), ces expériences qui me paraissent avoir été conduites avec aussi peu d’intelligence que d’humanité ne produisirent aucune découverte digne d’attention.

Toutes les tentatives faites sur l’écorce cérébrale n’avaient eu pour but que de mettre en évidence l’existence des centres psycho-moteurs des membres. M. Legroux (3), dans sa thèse, a insisté sur ce point, en ces termes :

« L’étude du langage articulé échappe à toute expérience, car en effet, l’expérimentation ne serait nullement valable que chez l’homme.

* Elle a été faite deux fois à ma connaissance.

« On a pu, par la compression d’une partie des lobes antérieurs, suspendre l’exercice de la parole.

« Cette observation, dont je ne garantis pas la parfaite moralité, n’aurait toute sa signification que si, en pareil cas, l’observateur avait eu le loisir de constater l’intégrité des fonctions autres que celles du langage. »

Objections à la théorie des localisations cérébrales. Opinion de Brown-Sequard. — Malgré leur caractère de préci-

(1) Bartholow. Experimental investigation into the functions ofhuman brain. (In american Journal of the medical Sciences, avril 1874, p. 305 et suiv.)

(2) H. Milne-Edward?. Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée. T. XIII, p. 239.

(3) Legroux. De l’aphasie. Thèse d’agrég., Paris, 1865, p. 47.

sion, les expériences destinées à démontrer l’existence des centres moteurs n’ont pas été admises sans conteste par tous les physiologistes.

Le plus éminent de tous ceux qui ont émis des doutes sur leur réalité est M. Brown-Séquard.

Cependant, si la notion de l’indépendance fonctionnelle de chaque hémisphère découle forcément de la doctrine des localisations cérébrales, elle a eu aussi le privilège d’ètre acceptée même par ceux qui combattent le plus cette théorie.

M. Dupuy (1) en 1873, résumait fidèlement dans sa thèse les opinions de son maître à ce sujet :

« M. Brown Séquard. disait-il, admet en ce qui concerne le cerveau, que cet organe est absolument double, chaque hémisphère étant un cerveau complet en lui-même, non seulement pour les phénomènes intellectuels, comme l’ont avancé sir Henry Holland et le Dr A.-L. Wigan, mais aussi par d’autres fonctions que l’on attribue généralement à différentes parties du cerveau. Il pense cependant qu’un des côtés étant plus souvent ou plus exercé que d’autres, celui-là acquiert, plus que l’autre, la faculté d’agir. »

La dernière conclusion de M. Dupuy était celle-ci :

« Les deux hémisphères, quoique non actifs à un égal degré et ne remplissant pas les mêmes fonctions, sont identiques physiologiquement. Celui qui est ordinairement actif, pour les manifestations des fonctions organiques seulement, par exemple, peut acquérir toutes les facultés que l’autre aura perdues ou bien arrêter les manifestations de ces facultés. »

Comme on le voit par ce qui précède, M. Brown-Séquard admet sans conteste la théorie de la suppléance.

D’ailleurs, l’éminent physiologiste a un jour exprimé de la façon la plus nette son opinion sur la théorie des localisations et sur l’indépendance des deux hémisphères cérébraux ; nous ne croyons pouvoir mieux faire que de citer ses propres paroles (2) :

(1) Dupuy. Examen de quelques points de la physiol. du cerveau. Thèse de Paris, 1873.

(2) Brown-Sequard. Introduction à une série de mémoires sur la

« On a cru et on a répété que je nie l’existence de parties servant exclusivement à chacune des fonctionsde l’encéphale. Je n’ai jamais commis cette erreur. Je crois, au contraire, et j’ai toujours cru au moins autant que qui que ce soit, que chaque fonction distincte s’accomplissait par l’action d’éléments distincts. Mais je nie d’une façon absolue et je prouve* rai de la façon la plus indubitable qu’il n’existe pas de centres moteurs ou autres tels qu’on les conçoit, c'est-à-dire des agglomérations de cellules formant une masse plus ou moins délimitée, ayant toutes une seule et même fonction, etc. ».

Plus loin, il dit encore : « Chaque hémisphère cérébral est, chez l’enfant, un cerveau tout entier , quant à ses aptitudes ou à ses propriétés, c’est-à-dire qu’il est capable, en se développant, d’arriver à agir comme centre pour les mouvements volontaires des deux moitiés du corps, et comme centre aussi pour chacun des actes appartenant à toutes les autres fonctions cérébrales. Cependant, il n'est pas douteux que ce développement de toutes les aptitudes dans chacun des deux cerveaux ne s’opère d’une manière plus ou moins complète que chez très peu d’individus. Peut-être ne s’opère-t-elle jamais d’une façon absolument complète. Tout au contraire, il est évident que, chez la plupart des individus, ces deux organes encéphaliques, bien que primitivement semblables, se développent de telle sorte que chacun d’eux n’acquiert une certaine puissance que pour certains actes et certaines fonctions. »

Depuis lors, M. Brown-Séquard n’a cessé, dans les diverses communications faites par lui à la Société de Biologie, de soutenirl’opinion que chaque hémisphère est un cerveau tout entier, en un mot que l’homme possède deux cerveaux distincts.

Études comparatives sur les localisations dans les deux hémisphères. — De tous les travaux sur les localisations, celui qui nous intéresse le plus, c’est celui d’Exner (1).

physiologie et la pathologie des diverses parties de l’encéphale. (Arch. de physiologie, 1877, p. 412.)

(1) Exner. Untersuchungen ueberdie Localisation der Functionen der Grosshirn des Menschen. Wien,1881.

Cet auteur, dans ses recherches sur la localisation des fonctions de la région corticale de l’homme, a surtout fait des études comparatives sur les deux hémisphères.

« En comparant les régions motrices des deux extrémités, il a vu qu’elles se correspondent dans les deux hémisphères, avec cette différence pourtant que, dans l’hémisphère gauche, la zone absolue occupe en même temps une partie assez grande du lobe pariétal supérieur. »

Poussant très loin ses rechei'ches, il a fait ressortir un certain nombre de faits intéressants, notamment que la région corticale du nerf facial est absolue seulement dans l’hémisphère gauche : elle y occupe la moitié inférieure du gyrus central antérieur, du gyrus supra-marginal. Dans l’hémisphère droit, elle est relative et se confond avec la région motrice des deux extrémités.

Pour le nerf hypoglosse, la zone motrice présente une intensité à peu près égale pour les deux hémisphères, elle est située très probablement dans la partie inférieure du gyrus central antérieur et dans la partie adjacente de la 38 circonvolution frontale, etc.

La déviation conjuguée des yeux, ou pour mieux dire du muscle droit interne d’un coté et droit externe de l’autre, est due dans tous les cas à une lésion unilatérale d’un hémisphère quelconque.

Exner ne croit pas que la localisation de la parole se trouve exclusivement dans la circonvolution de Broca.

« Se fondant sur ses autres recherches, il en conclut que la région motrice de la parole est représentée dans l’hémisphère gauche d’une façon tellement intense qu’elle ne peut aller de pair avec aucune autre région motrice. »

Rappelons à ce sujet qu’un auteur anglais, le célèbre Hughlins Jackson (1), avait déjà émis l’hypothèse ingénieuse que les territoires gauche et droit, bien que tous deux consacrés au langage, diffèrent cependant en ceci que le premier

(1) H. Jackson. Hémisphéral coordination. (Med. /Times and Gazette. 1868.)

entrerait en fonctionnement sous l’influence de la volonté, le second automatiquement.

Continuant sa comparaison entre les deux hémisphères, Exner est arrivé à penser que : « les régions tactiles de diverses parties du corps, déterminées par les deux méthodes déjà connues, coïncident en général parfaitement avec les zones motrices correspondantes, sans toutefois être très-prononcées. L’hémisphère droit est représenté plus intensivement pour la sensibilité, c’est le contraire de l'hémisphère gauche qui représente plutôt la fonction motrice. »

A la suite de sa monographie, la plus complète qui ait été publiée jusqu’à ce jour, Exner rappelle encore que dans cer- ' tains cas, bien rares assurément, on n’observe pas d’entrecroisement des faisceaux, ce qui expliquerait certains cas d’hémiplégie unilatérale directe. On ne doit jamais oublier que certains groupes musculaires sont innervés seulement par un hémisphère, tandis que d’autres ont, au contraire, une innervation bilatérale.

En résumé, les statistiques d’Exner prouvent de la manière la plus indiscutable r inégalité fonctionnelle des deux hémisphères cérébraux.

Discussion de M. H. Milne-Edwards sur l’indépendance fonctionnelle des deux hémisphères. — Toutes les acquisitions faites par la science sur la physiologie du cerveau ont permis à, M. le professeur H. Milne-Edwards de se livrer, dans son ouvrage si complet à tous égards, à la discussion la plus élevée sur la question que nous traitons. C’est un devoir que de reproduire fidèlement les pages éloquentes qu’elle a inspirées à notre éminent maître (1 ) .

« L’indépendance fonctionnelle des deux hémisphères cérébraux, nous dit-il, considérée comme source de la force déterminante des mouvements volontaires, n’existe pas au même degré pour l’action exercée par les foyers nerveux sur toutes les parties du système musculaire. Elle, est presque complète

(1) H. Milne-Edwards. Leçons sur la physiol. et l’anat. comparées, t. XIII, p. 213 et suiv.

quant à l’influence que le cerveau exerce sur les muscles moteurs des membres et de la langue. Mais elle fait défaut ailleurs, de sorte que, dans le cas d’hémiplégie cérébrale, le muscle orbiculaire des paupières du côté paralysé, tout en n’obéissant pas à la volonté lorsque le malade cherche à le faire agir isolément, se contracte sous l'influence de cette force lorsque son congénère du côté opposé est mis en mouvement. Les muscles moteurs du globe de l’œil échappent encore plus complètement aux effets de cette paralysie partielle, et les muscles respiratoires du côté paralysé ne sont qu’incomplètement soustraits à l’influence de la volonté chez les hémiplégiques, et l’on peut dire d’une façon générale^ue les conséquences de la cesssation de l’activité fonctionnelle de l’un des hémisphères du cerveau sur les mouvements volontaires partiels sont d’autant plus considérables que, dans l’état normal de l’économie, ces mouvements sont associés d’une manière plus intime dans les deux moitiés du système musculaire.

« Chez les vertébrés inférieurs, la localisation de la puissance volitionnelle dans l’hémisphère cérébral opposé à celui du système musculaire qui est appelé à agir est encore moins prononcée. Ainsi, chez les batraciens et les poissons, l’ablation d’un des lobes ne détermine aucun mouvement spontané dans les mouvements de l’animal. Chez les oiseaux, les pigeons par exemple, cette opération ne produit aussi que peu d’effet appréciable. »

Plus loin, à l’aide d’un raisonnement d’une puissance extrême, M. le professeur Milne-Edwards résout toutes les difficultés qui peuvent planer sur cette question encore controversée de l’indépendance.

« Si la division du travail était complète, absolue, entre les deux hémisphères, on ne concevrait pas comment la destruction du lobe droit pourrait procurer au lobe gauche des propriétés physiologiques que ce dernier ne posséderait pas avant la mutilation, et réciproquement. Mais la difficulté disparaît lorsqu’on prend en considération la manière graduelle dont la localisation des fonctions spéciales s’opère dans l’ensemble du régné animal, où nous voyons un instrument vital qui, chez Bérillon. 4

les êtres animés les moins bien doués, cumule deux fonctions^ se montre successivement de plus en plus propre à remplir l’une d’elles seulement, tandis que la faculté qui s’affaiblit chez cet agent devient prédominante chez un de ses collaborateurs.

« En effet, admettons par hypothèse que la division du travail entre les deux hémisphères ne soit pas complète, mais que l’influence exercée par chaque hémisphère A et B s’étende sur les deux moitiés du système musculaire a et è, mais très inégalement, de façon que l’hémisphère A n’exerce sur a qu’une action égale à 1, tandis qu’il exercera sur b une action égale à 999, la somme des influences stimulantes exercée sur chacune des moitiés du système musculaire par la totalité du cerveau sera de 1000; mais après la destruction de l’hémisphère A, la quantité de force excito-motrice agissant sur les muscles b ne sera plus qu’égale à 1, tandis que la quantité de la mèmejorce agissant sur les muscles du côté A n’aura été diminuée que de 1/1000 et restera égale à 999. La perte sera donc insignifiante de ce côté, tandis que, du côté opposé, elle sera si grande que les effets produits par le facteur restant pourront passer inaperçus ; mais si, par l’effet de l’exercice, la propriété en vertu de laquelle l’agent A agissait avec une puissance minime sur les muscles a se développe, grandit, la force, qui au premier moment était insuffisante pour faire fonctionner ces organes, pourra devenir apte à les mettre en jeu. Or, dans une multitude de cas, nous voyons que les instruments physiologiques se ren forcissent par l’exercice, par conséquent, aussi, nous pouvons conclure que l’hémisphère restant se modifie peu à peu, non pas de manière à acquérir des propriétés qu’il ne possédait pas, mais à développer une faculté trop faible pour être utile et à rétablir ainsi, dans une certaine mesure, l’action de la volonté sur le membre paralysé. » Les raisonnements si serrés de M. le professeur Milne- Edwards nous démontrent que nulle part plus que dans les manifestations du fonctionnement du système nerveux central la loi de la division du travail ne trouve une application plus certaine .

" Conclusions. — L’étude que nous venons de faire sur le mode d’action des deux hémisphères cérébraux, dans la production des mouvements volontaires, nous conduit tout naturellement à adopter l’opinion des maîtres les plus autorisés sur l’indépendance fonctionnelle des hémisphères.

Un fait nous a cependant frappé, c’est que la localisation du langage articulé, dont la découverte a été le point de départ 'des recherches modernes sur l’existence des centres psychomoteurs, n’a pu recevoir aucune démonstration de l’expérimentation physiologique. Nous verrons, au contraire, dans le chapitre consacré aux preuves de l’indépendance des hémisphères tirées de la pathologie, que les recherches cliniques ont amplement permis de vérifier l’affirmation de Broca relative à la localisation du langage dans l’hémisphère gauche.