ET DES APPAREILS DE L’INNERVATION CÉRÉRELLEUSE

A ce niveauj les fibres nerveuses pédonculaires se dissocient peu à peu^, s’étalent en éventail sur la région correspondante de la moeUe allongée et s’insinuent d arrière en avant et de haut en bas au milieu des interstices des fibrilles nerveuses ascendantes qu’elles rencontrent au-devant d’elles. Les unes, celles qui sont le plus en dehors, se présentent sous formes de fibrilles blanchâtres à direction descendante et légèrement spiroïde; elles s’éparpillent peu à peu sur les parties latérales de la région bulbaire (la PL 22 donne une idée de cette disposition). Les autres au contraire présentent une direction plus rapprochée de l’horizontale et offrent un trajet spiroide beaucoup plus accusé. Sur certaines coupes horizontales, on voit même qu elles.présentent un aspect tourbillonné (PL 23).

Les fibres pédonculaires inférieures, une fois donc qu’elles sont éparpillées au milieu des éléments nerveux qu’elles rencontrent sur leur passage, peuvent être suivies dans leur trajet sinueux à travers la région bulbaire jusque dans les points où elles paraissent s’épuiser (PL 56 et 57).

Ainsi on constate d’abord que, sous l’aspect de fibres curvilignes parallèles et superposées, elles embrassent la région externe de l’olive correspondante où un certain nombre d’entre elles s’amortit, puis la face antérieure de la pyramide antérieure dont elles croisent la direction sous des incidences variées. Elles gagnent ainsi la ligne médiane, s’entre-croisent avec les fibres congénères du côté opposé, contournent les sinuosités externes de l’olive et paraissent, au dernier terme de leur long parcours, s épuiser en partie dans les réseaux de substance grise de chaque corps olivaire du côté opposé.

Telle est la disposition générale de la distribution des fibres pédonculaires inférieures, mais ce mode de répartition présente de grandes variétés non-seulement chez les différents sujets, mais encore chez le même sujet d’un côté à l’autre. Ainsi, tantôt les fibres nerveuses sont complètement en relief sur les parties latérales du bulbe (fibres arciformes des auteurs), tantôt à moitié engagées elles n’apparaissent que dans une très-minime portion de leur parcours, tantôt encore elles cheminent à travers le bulbe sans se démasquer à l*0x1j0nGiir«

Une portion des fibres des pédoncules cérébelleux inférieurs joue encore un rôle important à propos des rapports qu’elles affectent avec les deux noyaux de substance grise si caractéristiques qui occupent l’épaisseur des pyramides postérieures. Ces deux noyaux sont constitués par un tissu jaunâtre aréolaire et disposés sous 1 apparence d’une agglomération de forme olivaire, (PL 23). Leur aspect et leurs connexions avec les fibres pédonculaires cérébelleuses inférieures permettent de les considérer comme les équivalents morphologiques des olives antérieures de la région bullaire. — Nous reviendrons du reste à leur sujet à propos de la description de la substance blanche de la région bulbaire.

t>U CERVELET

Olives inférieures et antérieures de la région bulbaire.

Les olives inférieures et antérieures rappellent assez bien la configuration des corps rhomboïdaux du cervelet avec lesquels elles présentent les plus grandes analogies. Comme eux, elles sont constituées par des réseaux d’éléments nerveux formant une lame continue et repliée en zigzags un grand nombre de fois sur elle-même ; comme eux, elles ont la forme d’un sac ou d’une bourse ovoïde, et présentent en un point une solution de continuité ou de hile à travers lequel passe l’ensemble des fibres efférentes; comme eux enfin, elles ont leurs hiles qui se regardent réciproquement de chaque côté et dont 1 ouverture est dirigée vers la ligne médiane.

Histologiquement la substance grise des olives inférieures, contrairement à celle des corps rhomboïdaux, est constituée par une série dé petites cellules ovoïdes à coloration jaunâtre et quelquefois très-fortement pigmentées. Elles mesurent en moyenne de0“"*,ü3 à 0““,04 et sont pourvues d’un noyau ovoïde volumineux sur lequel la paroi de la cellule semble souvent appliquée immédiatement. Leurs prolongements se présentent sous l’aspect d’un chevelu très-fin; ils forment entre eux par leur entre-croisement réciproque un tissu d’une nature toute spéciale, d’une densité et d’une cohésion remarquables. Les capillaires y sont très-développés.

Les libres afférentes des olives inférieures sont représentées par l’ensemble des fibres pédonculaires inférieures qui s’y amortissent; quant aux fibres efférentes, on peut à juste titre les retrouver dans cette série d’éléments nerveux qui, nés des anfractuosités de la face interne de lame olivaire, se présentent sous forme de filaments ténus, juxtaposés au niveau du hile (PI. 57 et 56).

Maintenant que deviennent ces fibres au moment où elles émergent de la cavité de l’olive? Quelle est leur distribution ultérieure?— Il s’agit encore là d’un des points obscurs de la structure des centres nerveux; néanmoins je suis porté à supposer qu’elles contribuent à former à leur terminaison les premiers linéaments de cette substance grise si spéciale qui apparaissant tout d’abord au niveau de la région antérieure des faisceaux pyramidaux sous forme d’une sertissure grisâtre (PL 57), va successivement, en augmentant de masse de bas en haut, finir par constituer ces dépôts si considérables dont l’ensemble forme la saillie caractéristique et la protubérance de la région.

( 1 ). La solidarité que nous venons de signaler entre la substance cérébelleuse et celle de l’olive du côté opposé est confirmée par certains faits d’anatomie pathologique dans lesquels j’ai rencontré l’atrophie de l’olive coïncidant avec 1 atrophie de l’hémisphère cérébelleux du côté opposé. L’atrophie portait également sur le pédoncule inférieur.

ET DES APPAREILS DE L’INXERYATION CÉRÉBELLEUSE.

Pédoncules cérébelleux moyens.

La direction générale des fibres des pédoncules cérébelleux moyens peut être représentée par une série de courbes à concavité interne à direction antéro-postérieure et entre-croisées sur la ligne médiane. Elles relient la substance grise de chaque corps rhomboïdal à celle de la protubérance du côté opposé.

Cette catégorie de fibres efférentes confondues à son origine (PL 17-6) avec celle des pédoncules inférieurs et supérieurs, s’en sépare bientôt et apparaît à découvert sur les parties latérales du cervelet sous forme de fascicules juxtaposés et disposés transversalement. L’ensemble des fibres des pédoncules moyens peut être divisé en trois groupes (PL 17, 55 et 52) ;

1 “ Un groupe superficiel qui est composé des fibres qui ont le plus long parcours et qui se distribuent dans les régions les plus antérieures de l’axe;

2“ Un groupe moyen dont les fibres pénètrent sous un très-petit rayon à travers les fibres ascendantes de la région de la protubérance;

3“ Un troisième groupe composé d’éléments qui, relativement rares, se voient à découvert à la surface du quatrième ventricule sous l’apparence de stries blanchâtres.

(a) Les fascicules du premier groupe qui sont les plus superficiels et qui constituent à proprement parler l’écorce même de la protubérance, se dirigent transversalement en dedans. Rapprochés les uns des autres à leur point d’émergence, ils s’écartent insensiblement et se présentent alors le long de leur parcours sous l’apparence de fibres concentriques emboîtées, A mesure qu’ils s’avancent, les éléments fibrillaires qui les constituent se dissocient en pinceaux et s’entre-croisent sous forme de fibrilles très-minces en formant avec leurs congénères un véritable raphé médian. Poursuivant alors leur parcours dans la région de l’axe du côté opposé, ces fibres gagnent sous forme de lignes sinueuses les interstices des faisceaux antérieurs au milieu desquels elles s’épuisent en devenant insensiblement fibrilles grises. Elles constituent ainsi par leur appoint les plexus de la substance grise de la protubérance,

(è) Les fibres du groupe moyen se présentent sous l’apparence de fibres curvilignes à direction presque transversale (PL 17 et 21 - 12 ). Elles sont inscrites dans la courbe décrite par les précédentes. Loin d’être comme celles-ci, éparses et dissociées au moment de leur distribution périphérique, elles sont au contraire juxtaposées et plus nettement condensées; elles s’entre-croisent comme leurs congénères sur la ligne médiane et paraissent se distribuer dans les régions les plus centrales de cette partie du système nerveux (PL 17).

. (c) Les fibres du groupe postérieur des pédoncules moyens sont peu connues par

suite de nombreuses difficultés et des causes d’erreurs dont leur étude est encore entourée.

gg DU CERVELET

Néanmoins je crois pouvoir conclure de mes recherches qu’il y a un certain nombre de fascicules appartenant an pédoncule moyen, qui se dirigent transversalement a travers es fibres nerveuses de l’axe spinal et qui représentent sous une apparence tourbillonnee es fibres homologues des pédoncules intérieurs dont elles continuent la direction (PI. .1- 2 ^

et Pl 55). ji 1

D’un autre côté, après bien des hésitations je suis arrivé encore à reconnattre qu un certain nombre de fibrilles blanches épanouies sur la paroi du quatrième ventricule et décrites sous le nom de barbes du calamm, n’appartiennent pas au nerf acoustique comme ie l’avais cru jusqu’ici avec la plupart des anatomistes. J’ai vu nettement, en effet, sur certaines pièces que ces filaments blanchâtres émergent en partie du groupe postérieur des pédoneules cérébelleux moyens, et que, par conséquent, ils représentent une certaine catégorie de fibres efférentes du cervelet (Pl. 21-14) destinées à certaines régions spéciales de la protubérance.

Les fibres terminales des pédoncules cérébelleux moyens se comportent dans leur parcours ultime de la même manière que celles des pédoncules inférieurs ; elles passent, à mesure qu elles progressent, à l’état de fibrilles grises ; elles s’amincissent et se mettent en rapport avec les agglomérations multiples de cellules nerveuses qu’elles rencontrent sur leur passage (PL 53, 41 et 42).

Elles contribuent donc aussi à la formation de ces dépôts de substance grise si abondamment répartis dans ces régions de Taxe spinal auxquelles elles donnent une apparence bombée et protubérante si caractéristique, et elles maintiennent la continuité de cette série de plexus nerveux dont nous avons signalé les premières apparitions au niveau de la région bulbaire sous-jacente. ‘ ‘ '

Pédoncules cérébelleux supérieurs.

UPl. 14-12, P). 15-14, Pl. 16-8 et Pl. 20-10.)

Les pédoncules cérébelleux supérieurs peuvent être représentés par une série de lignes curvilignes ascendantes, entre-croisées sur la ligne médiane avec leurs congénères et amorties dans deux' noyaux gangliformes de substance grise (noyaux rouges de Stilling), qui jouent vis-à-vis d’elles, au point de vue de leur distribution périphérique, le même rôle que les olives inférieures du bulbe vis-à-vis les pédoncules cérébelleux inférieurs.

Nées d’une façon très-nette de la cavité des corps rhomboïdaux, les libres pédonculairès supérieures se juxtaposent tout d’abord très-régulièrement les unes à côté des autres pour former une bandelette qui occupe les angles supérieurs du quatrième ventricule qu’elles délimitent en dehors ; puis elles s’implantent directement, en formant de chaque èôtéiine sorte de voûte, au milieu de l’ensemble des libres spinales ascendantes (Pl. 15- 14-15). En suivant cette direction curviligne qui les rapproche de la ligne médiane, elles

ET DES APPAREILS DE L’INNERYATION GÉRÉRELLEUSE.

s’entrecroisent toutes d’un côté à l’autre en formant comme leurs congeneres des pédoncules moyens un véritable rapbé médian. Continuant alors leur parcours du coté opposé, elles se présentent tout d’abord sous forme de fibrilles isolées formant un réseau à mailles allongées, et bientôt, par leur condensation, elles arrivent à constituer une sorte de capsule recevant dans sa concavité la masse même du noyau rouge correspondant. (PL 15, 12 .) Le plus grand nombre d’entre elles va s’amortir dans cet amas gangliforme ; les autres vont se perdre, en contournant son segment externe, dans les divers amas de substance grise ambiante qui constituent le locus niger de Sœmmering et la bandelette accessoire. (PI. 14, ii et pl. 15, 9.)

Les fibres qui se dirigent vers le noyau rouge s’y distribuent par apports successifs en l’abordant par son segment interne et postérieur ; elles s’y accolent successivement, s’agglutinent peu à peu à sa masse et constituent en se pelotonnant avec elles une véritable combinaison intime d’éléments nerveux.

On peut suivre sur différentes pièces la façon dont ces fibres se comportent depuis le moment où le noyau rouge sur lequel elles s’enroulent n’est encore que rudimentaire (PL 25, 9 et 48), jusqu’au moment où leur apport devenant de plus en plus considérable, il subit pareillement une amplification proportionnelle.

Olives supérieures (1). — Noyaux rouges de Stilling.

(Pl. 10-10, pl. 11-U, pl. 12, pl. 15, pl. 26, 28, 29.)

Les olives supérieures se présentent sous 1 aspect de deux noyaux de substance nerveuse à coloration plus ou moins rosée, situés directement sur le prolongement des fibres pédonculaires supérieures entrecroisées.

Leur forme est celle d’un sphéroïde régulier, comme on peut s’en assurer en comparant simultanément les aspects sous lesquels ils apparaissent sur des coupes verticales et sur des coupes horizontales. (PL 28 et pl. 11.) Leur volume peut être évalué approximativement par leur grand diamètre qui mesure en moyenne chez 1 adulte 7 a 8 millimètres ; leur coloration rosée est due en partie à l’abondance des réseaux capillaires qui s’y distribuent et en partie à la coloration des petites cellules qu ils renferment.

La substance grise des olives supérieures n’est pas comme celle des olives inférieures constituée par une lame ondulée, repliée un grand nombre de fois sur elle-même ; elle est disposée au contraire sous forme de lignes courbes emboîtées et tassées de façon a former une masse compacte. (PL 13 et 29.) Elle offre pareillement une solution de continuité qui dans de plus petites proportions rappelle le hile des olives inférieures ; ce hile a

1. Les noyaux rouges décrits par Stilling et signalés par Reichert, jouent, ainsi que nous venons de le dire, vis-â-vis des fibres pédonculaires supérieures le rôle d’un appareil récepteur au même titre que les «li^es du bulbe vis-à-vis des pédoncules inférieurs. Je crois donc qu’on peut rapprocher ces deux depots de substance grise gangliforme, et, en les considérant comme deux équivalents morphologiques, les désigner sous le nom d’olives supérieures. ^

LüYS.icon. phot. des

CENT. NERV.

pareillement son orifice dirigé vers la ligne médiane et tourné vers son congénère du côté opposé. (PL 15.)

Les cellules spéciales des olives supérieures sont toutes de petit diamètre ; elles sont, ainsi que leurs noyaux, de forme ovoïde j leur coloration est d un jaune plus accentué que leurs congénères des olives inférieures. Leurs prolongements qui sont en général très-multipliés et très-courts s’anastomosent les uns avec les autres et forment, avec les prolongements effilés des fibres nerveuses ambiantes, un tissu spécial, dense et cohérent, dont les caractères physiques et histologiques rappellent ceux des corps rhomboïdaux du cervelet et des olives inférieures.

Les fibres efférentes des olives supérieures émergent des profondeurs de la masse nerveuse ganglionnaire suivant une direction opposée à celle des fibres afférentes qui s’y distribuent, c’est-à-dire que c’est précisément par le segment du noyau rouge qui regarde en dehors et en haut qu’elles paraissent toutes s’irradier. (PI. 12, 13, 1-2 et pl. 15, 8.)

On peut reconnaître que dans leur ensemble elles suivent deux directions principales : les unes, agglomérées en un fascicule conoïde, se dirigent en haut et en avant pour gagner directement le noÿau jaune du corps strié où elles se perdent (Pl. 15, 8) ; les autres, suivant une direction sensiblement transversale et légèrement infléchie en dehors, gagnent les régions externes et inférieures du même noyau jaune du corps strié. (Pl. 26, 7 et pl. 28.)

1 ° Le premier groupe des fibres efférentes, qui est de beaucoup le plus considérable, se présente au moment de son émergence, sous l’apparence de fascicules isolés dont les filaments radiculaires sont éparpillés au sein de la substance nerveuse elle-même de l’olive supérieure. (Pl. 13.) Ces fascicules se rapprochent peu à peu et constituent bientôt un faisceau blanc grisâtre cylindroïde qui rappelle assez bien l’aspect d’une longue chevelure. (Pl. 12, 2 et pl. 11, 11 .) Il s’élève alors directement en haut et en avant dans le sens antéro-postérieur, parallèlement aux traînées de la substance grise du troisième ventricule, à laquelle il est sous-jacent, et, arrivé au niveau des tubercules mamillaires, il change de direction, s’infléchit en dehors et en se recourbant sur lui-mêmê finalement s’éparpille dans noyau jaune du corps strié sous l’apparence de filaments curvilignes. Ces divers filaments curvihgnes que nous avons précédement signalés (page 21-2°) ont une direction sensiblement horizontale; ils croisent par conséquent la direction verticale ascendante des fibres spinales antérieures et constituent un contingent spécial d’éléments cérébelleux pour chacune des arcades du corps strié.

2 Le deuxième groupe des fibres efférentes qui émergent des régions externes de 1 olive supérieure forme pareillement un fascicule blanchâtre à direction oblique ascendante située dans la région inférieure de la couche optique à laquelle il sert de limite. (Pl. 27 7 et 28.) Les fibres qui le constituent se dirigent*toutes en dehors et en avant, et gagnent les régions correspondantes des noyavæ jaunes du corps strié, où elles accomplissent leur distribution ultime.

ET DES APPAEEILS DE LTNNERYATION GÉREBELLÉÜSE.

Bandelette accessoire de l’olive supérieure.

(PL 11-13, pi. 12 5, pl. 15-9.)

La totalité des fibres des pédoncules cérébelleux supérieures ne va pas s amortir en entier dans la masse gangliforme des olives supérieures; une portion notable va, ainsi que nous allons le voir, se distribuer dans d’autres régions. Ce contingent spécial d’éléments nerveux se présente sous l’aspect de fascicules plus ou moins nettement isolés, côtoyant les régions externes des olives supérieures auxquelles ils ne font que s’accoler. Une partie d’entre eux va s’éparpiller dans ces dépôts de substance grise noirâtre si caractéristiques, décrits sous le nom de locus niger de Sœmmering, et une autre portion, dans un amas de substance nerveuse homologue occupant une situation relativement plus élevée et qui, en raison de son voisinage et de sa forme, peut être justement dénommée bandelette accessoire de Volive supérieure.

Cette bandelette se présente sous l’aspect d’un amas de substance grise de forme semilunaire, renflé dans sa portion médiane et atténué à chacune de ses extrémités (pl. 1 1, 13 12, 5 15, 9 et 9' ). Elle répond en arrière et en dedans à l’olive supérieure correspondante et en dehors aux fibres spinales ascendantes au moment où elles pénètrent dans le corps strié. -

Sa constitution histologique présente de grandes analogies avec celle des olives supérieures; son tissu est dense et cohérent et d’une coloration blanc-jaunâtre; les fibres nerveuses ainsi que les cellules sont toutes très-difîiciles à isoler; ces dernières, dont le volume èt l’aspect rappellent ceux des corps olivaires, sont aussi très-fortement pigmentées.

Les fibres efférentes de la bandelette accessoire naissent de toute 1 étendue de sa surface antéro-externe et se présentent sous l’apparence de fibrilles grisâtres irradiées dans tous les sens comme d’un véritable foyer d’irradiation, et croisant la direction oblique ascendante des fibres spinales antérieures sur lesquelles elles se greffent. Voici maintenant le mode ordinaire dont se comportent entre elles les fibres efférentes de la bandelette accessoire : tandis que, par sa portion renflée elle donne ainsi naissance à une génération nouvelle d’éléments nerveux, ses deux extrémités s’infléchissent sur ellesmêmes en sens inverse ; la postérieure, en avant et en dehors, l’antérieure en arrière et en dehors (pl. 12), si bien que leurs filaments ultimes, venant réciproquement a la rencontre dans une direction transversale, s anastomosent en quelque sorte par inoscula tion et finissent par constituer une ligne courbe continue embrassant dans sa concavité des fibres spinales ascendantes.

C’est ainsi que sont constituées au sein des corps striés par l’apport des fibres irra-

3g DU CERVELET

diées de l’oUve supérieure, et des fibres efféreutes de k bandelette accessoire, ces lignes courbes concentriques d’aspect jaunâtre que l’on Toit si nettement sur des coupes horizontales (pi. 9-1II, 10-ïiir, H et 15) ,et qui croisent d’une façon caractéristique la direction des fibres spinales antérieures. Elles se combinent avec ces dernières pour partager probablement leur mode de distribution ultime et constituent ainsi les derniers témoins morphologiques de l’intervention de l’élément cérébelleux dans la constitution même du corps strié (pl. 31, fig- 2 et PL 43 et 44).