LUTS. ICON. PHOT. BES CENT. NERV

DÉDUCTIONS PHYSIOLOUIQÜES.

sensorielle, soit des différents appareils de vie la végétative, sont donc, une fois qu’elles ont subi l’action modificatrice des cellules de la couche optique, transmises définitivement au milieu des réseaux de la substance corticale. C’est là qu’après leurs nombreuses migrations elles arrivent à leur dernière étape pour s’éteindre en quelque sorte, en mettant en branle les différentes zones de cellules certicales, dont elles alimentent par leurs stimulations incessantes l’activité diurne. C’est là qu’elles sont nettement perçues, ainsi que le prouvent les expériences si catégoriques de Flourens, et qu’en se transformant et en se spiritualisant de plus en plus à mesure qu’elles passent de cellules en cellules, elles deviennent les matériaux indispensables à l’aide desquels l’entendement exécute l’infinie variété de ses mystérieuses opérations.

Il est vraisemblable que si les choses se passent dans le cerveau comme nous avons vu qu’elles se passaient dans la moelle épinière, les zones des petites cellules de la substance corticale, celles qui sont immédiatement sous-jacentes à la pie-mère, sont particulièrement affectées à la réception et à l’élaboration des impressions sensorielles transformées , et que réciproquement les zones des grosses cellules qui occupent les parties profondes sont plus particulièrement affectées aux manifestations de la motricité volontaire.

bres^^^corTico" avons encore précédemment indiqué, d’une façon toute spéciale, la présence d’une

striées. catégorie particulière de fibres nerveuses (fibres cortico-striées, pl. 32-9 et 9 '}, qui, confondues avec toutes les autres fibres cérébrales, vont se distribuer dans le corps strié et établir ainsi la communication entre la substance grise des circonvolutions et celle du corps strié.

Nous sommes donc autorisé à induire de ce fait anatomique que les différents ébranlements dont sont animés les réseaux de la substance corticale trouvent, dans cette catégorie spéciale de fibres nerveuses des conducteurs directs qui les transmettent isolément dans les différents territoires de cellules du corps strié, et que c’est par leur concours que le stimulus de la volition élaboré, à son point d’émergence dans des départements isolés et indépendants de la substance corticale, se trouve immédiatement transmis d’une façon pareillement isolée et indépendante, aux différentes régions territoriales du corps strié qui ne sont ainsi que secondairement sollicitées.

brif ‘'^fissurantes dont nous avons indiqué les dispositions

surantes. générales, voici ce qu’il est vraisemblable d’admettre au sujet de leur rôle physiologique :

Plongeant par leurs deux extrémités au milieu des divers groupes de cellules homologues dans chaque hémisphère, elles jouent par cela même le rôle de véritables traits d’union entre ces mêmes régions. Elles paraissent donc être pour chaque circonscription

DÉDUCTIONS PHYSIOLO&IQUES. 67

de la périphérie corticale^ des appareils anastomotiques par excellence qui confondent en une résultante unique deux impressions primitivement bilatérales ; elles les fusioDuent en les mettant en quelque sorte à l’unisson et deviennent par cela même les véritables agents de Funité d’action de nos deux hémisphères cérébraux.

En résumé, nous somme autorisé à dire — qu’il existe, entre -les noyaux gris cen- Résumé, traux de l’encéphale (la couche optique et le corps strié) et les réseaux de la substance corticale un va et vient perpétuel, et un échange incessamment renouvelé d’ébranlements et d’incitations successives ; — que les couches optiques, comme de véritables centres d’émission, transmettent à tous les instants de l’état de veille vers les différentes régions de la périphérie corticale les impressions de toutes sortes dont elles sont ébranlées ; — qu’elles transforment ces mêmes impressions par l’action métabolique de leurs éléments propres avant de les propager vers les circonvolutions ; — que l’activité et la mise en jeu des éléments des circonvolutions sont par conséquent liées à l’arrivée et à la réception des impressions sensorielles qui déterminent ainsi en se combinant avec elles, une véritable imprégnation fécondatrice ; et qu’enfin — les différentes modalités, dont sont animés les réseaux de ces mêmes circonvolutions, trouvent dans les fibres cortico-striées une série de conducteurs nerveux centripètes qui les réfléchissent et les répartissent dans les différents territoires du corps strié où elles se concentrent tout d abord, avant d être ultérieurement répercutées vers les différents segments de l’axe spinal.

Si l’on se rapporte aux détails anatomiques que nous avons signalés au sujet de l’orga- ua cervelet nisation du sous-système cérébelleux, on peut se rappeler que nous avons essayé d établir reiis^d’inner^les données suivantes :

Le cervelet joue le rôle d’un appareil central d’innervation. Isolé dans les régions les plus postérieures de l’encéphale, limité de toutes parts par la boîte osseuse du crâne et par les replis de la dure-mère, il n’est relié aux autres départements du système nerveux qu’à l’aide de prolongements centrifuges (ses pédoncules) qui comme des bras multiples viennent enserrer les régions antérieures et postérieures de l’axe spinal et se combiner avec leurs éléments.

Nous avons suivi pas à pas les conducteurs cérébelleux lorsque réduits à l’état de fibrilles grises dans les portions périphériques de leur distribution, ils se pelotonnaient en formant les olives supérieures et inférieures, se condensaient pour constituer les réseaux gris de Stilling et la bandelette accessoire de l’olive supérieure, lorqu’enfin poussant leur parcours jusque dans les régions les plus profondes de l’encéphale, ils allaient s’épar-

gg DÉDUCTIONS PETTSIOLOCIQUES.

piller au sein du corps strié et y transporter avec eux 1 incitation cérébelleuse dont ils étaient les supports éloignés.

Nous avons enfin signalé les rapports analogiques qui existent entre cette portion cérébelleuse du système nerveux et l’ensemble du système circulatoire ; en disant que l’on pouvait considérer le cervelet, centre d émission de 1 activité nerveuse^ comme 1 analogue du cœur^ centre de propulsion de 1 ondée circulatoire^ comparer les pédoncules cérébelleux (conducteurs centrifuges) aux troncs artériels qui émanent du cœur ; et enfin, voir dans le mode de terminaison des fibres pédonculaires cérébelleuses transformées en réseaux gris périphériques, des analogies frappantes avec la façon dont les troncs artériels s’atténuent insensiblement pour passer à l’état de réseaux capillaires.

En interprétant dans le sens physiologique les données anatomiques précédemment émises, on est donc amené à dire : — que le cervelet, véritable foyer d’innervation, élabore en vertu d’une activité propre qui est indiquée par la spécificité de ses éléments histologiques (pl. 69 et 70), l’influx spécial qu’il déverse incessamment vers les diverses régions de l’axe spinal où ses pédoncules vont se distribuer. On sait en effet que les puissances locomotrices sont intéressées d’une façon proportionnelle à la quantité de substance cérébelleuse que l’on vient à détruire dans les vivisections; —qu’en opérant des destructions méthodiques du tissu cérébelleux les mouvements seuls sont intéressés,.— qu’ils deviennent alors désordonnés et irréguliers et que le caractère essentiel qu’ils offrent dans leurs perturbations, c’est un manque de force et d’énergie, une véritable asthénie.

Il y a donc, à la suite des lésions soit artificielles, soit pathologiques du cervelet, un affaiblissement caractéristique des puissances locomotrices qui ne sont pas pourtant abolies; et c’est là le symptôme pathognomonique des troubles apportés dans la genèse de l’innervation cérébelleuse (1).

D’une autre part, les pédoncules cérébelleux étant les conducteurs efférents de l’innervation cérébelleuse et les voies par lesquelles elle est transmise à l’axe spinal, il en résulte quils sont incessamment chargés de l’influx spécial qu'ils soutirent de leur centre d’émission et que cet influx est en quelque sorte à l’état de courant continu dans la substance.

C’est en effet ce qui semble résulter des lésions isolées de chacun d’eux ; vient-on à intercepter le courant en les détruisant ou à troubler sa répartition par des attouchements, immédiatement on voit apparaître une série de phénomènes complexes (mouvements de manège, mouvements de rotation sur l’axe, mouvements de torsion unilatérale) qui malgré leurs différentes apparences sont néanmoins similaires et dérivent des mêmes origines. Ils sont reliés par ce fait commun, l’inégale répartition de l’influx cérébelleux dans tel ou tel département de l’axe spinal, et sont dus à la prépondérance d’action de ce même influx cérébelleux dans tout un côté du corps (2).

(1) Luys, Recherches sur le système nerveux, p. 419 et suivantes.

(2) Magendie, dans ses expériences, avait pressenti la cause du phénomène; convaincu que les mouvements qui se combinent pour produire soit la station, soit la progression, n’étaient physiologiquement possibles que par 1 équilibration régulière des forces opposées à direction transversale irradiées de chaque lobe cérébelleux.

DÉDUCTIONS PHYSIOLOCIQUES. 69

Nous avons encore vu que les réseaux de substance grise cérébelleuse formaient dans les régions supérieures de l’axe spinal des plexus longitudinaux (PL 48^ fig. 2), satellites des fibres spinales antérieures, et que ces plexus remontaient en définitive jusque dans le corps strié où ils représentaient, à cette phase ultime de leur distribution, les derniers éléments du contingent cérébelleux. Nous sommes donc par conséquent autorisé à conclure, en animant par la physiologie ces données purement d’anatomie descriptive :

Que l’innervation cérébelleuse périphérique à laquelle ces mêmes réseaux gris servent de substratum, se répartit avec eux le long de la continuité des fibres spinales antérieures en leur constituant ainsi une véritable atmosphère nerveuse sui generis ;

Qu’elle s’emmagasine à l’état statique comme dans des appareils condensateurs au milieu même de la masse des corps olivaires inférieurs, postérieurs et supérieurs, dont les cellules multipliées n’ont d’autre signification que d’amplifier ses effets dynamiques ;

Qu’enfin elle se propage avec eux d’une façon non interrompue jusque dans la profondeur du corps strié qui est en quelque sorte son réservoir commun, et la sphère périphérique la plus ample où elle opère ses manifestations. C’est là quelle entre vraisemblablement en conflit avec les phénomènes de l’activité psychique, ainsi que nous avons déjà essayé de l’établir. (1).

Dans la description que nous avons donnée du mode de groupement des éléments Je propres de l’axe spinal, nous avons particulièrement signalé les détads suivants : nous avons dit que les fibres des racines postérieures, une fois arrivées dans les régions postérieures de l’axe, s’éparpillaient en filaments très-déliés au sein de la substance grise qui était en avant d’elles; — que les réseaux de cette substance grise propres à chaque racine, postérieure, étaient en relation médiate avec les régions des cellules antérieures du côté correspondant; — qu’une portion des fibres des racines postérieures constituait dire J ment les portions les plus postérieures des faisceaux latéraux, — et qu’enfin tous les éléments gris des cornes antérieures et postérieures étaient reliés à l’aide d’une série de fibres verticales ascendantes aux régions les plus centrales du système (faisceaux antérieurs,

faisceaux postérieurs de l’axe).

il fut conduit adonner une solution aussi simple qu’ingénieuse à cette question : chez un animal entraîné d’un côté par une section préalable d’un des pédoncules cérébeUeux, il fit la même opération sur celui du côté oppose; l’animal, restitué ainsi dans ses conditions d’équilibre physiologiques, resta complètement immobile dans toutes les positions qu’on lui faisait successivement prendre (Magendie, Journal de physiologie, t. IV, p. 402] Wagner a répété les mêmes expériences et est arrivé à des résultats identiques {Journal de physiologie de Brown-Séquard, 1861, p. 397).

(1) Luys, Recherches, page 436.

l’axe spi-

Substance grise centrale.

Faisceaux

postérieurs.

.0 DÉDUCTIONS PHTSIOLOGIQUES.

Les Tivisections confirment sous certains rapports ce que les données purement anatomiques peuyent avoir d’incomplet.

C’est ainsi que nous voyons^, soit à l’aide de sections de la moelle en travers, soit en l’interrogeant à l’aide d’aiguilles implantées sur les différents points de sa surface (expériences de Chauveau ( I ), que les régions postérieures de l’axe spinal sont strictement associées aux régions antérieures dans leurs manifestations dynamiques ; — que ces deux foyers d’activité nerveuse conjugués l’un à l’autre, représentent comme une série de pièces engrénées dont le déplacement de la première entraîne celui de la seconde ; — que les incitations purement centripètes traversent suivant une courbe postéro-antérieure, toute l’épaisseur de la substance grise spinale, et se réfléchissent vers les racines antérieures correspondantes lesquelles ne subissent que médiatement, et à travers les réseaux de substance grise centrale le choc en retour de l’incitation excito-motrice primitive.

Ce sont là des phénomènes purement spinaux, dont l’axe spinal seul est le siège; ils s’opèrent automatiquement d’une façon rbythmée et coordonnée, partout où un dépôt de substance gélatineuse est en relation avec un noyau antérieur et une racine antérieure; c’est l’impression excito-motrice incidente qui est seule le stimulus propagateur en dehors de toute participation de l’encéphale. Aussi peut-on appeler cette série de phénomènes des manifestations de la sensibilité et de la motricité inconscientes.

D’une autre part, la propagation dans le sens vertical soit de haut en bas soit de bas en haut, des impressions excitQ-motrices à travers toute la hauteur de la moelle prouve bien que les réseaux de substance grise qui s’y trouvent forment entre eux une chaîne continue dans le sens vertical, et qu’il y a une solidarité intime qui les associe d’une façon vraiment sympathique dans les diverses manifestations dont ils sont le théâtre. Ce rôle est vraisemblablement rempli par la substance grise des régions centrales de l’axe que l’on peut considérer comme le trait d’union commun à tous les éléments du système nerveux et qui sert, par cela même à la propagation des impressions yiscérales jusque dans le cerveau (PL 10, 9 et 9 ').

Relativement aux différents groupes de fibres blanches dont est constitué l’axe spinal, voici ce que l’on peut présumer au sujet de leur signification physiologique.

Les faisceaux postérieurs représentent, avons-nous dit, les fibres efférentes des différents dépôts de substance gélatineuse de l’axe et, en quelque sorte la continuité médiate des fibres radiculaires postérieures. Ces fibres, que l’on peut suivre dans une portion de leur parcours, s’entrecroisent au niveau de la région bullaire et vraisemblablement, suivant la loi générale, remontent jusque dans les régions centrales de l’encéphale.

Peut-être pourrait-on admettre qu’elles transmettent au sensorium la notion de l’activité de tel ou tel département de l’axe spinal, puisque la destruction lente de ces mêmes éléments dans l’ataxie locomotrice, semble priver les malades qui en sont atteints

(1) Luys, Recherches sur lesystème nerveux, page 316.

DEDUCTIONS PHYSIOLOOIQUTIS. 71

de la notion exacte de l’activité de tel ou tel département de leur système musculaire.

Cette manière d’envisager le rôle des faisceaux postérieurs qui jusqu’à présent, ont été exclusivement considérés comme conducteurs de la sensibilité, nous paraît trouver dans le témoignage de la physiologie pathologique une confirmation satisfaisante.

Les faisceaux latéraux de l’axe constitués par des filaments blanchâtres qui émergent Faisceaux ladirectement d’un certain nombre de fibrilles radiculaires postérieures, ne paraissent pas contracter de rapports manifestes avec les divers dépôts de substance gélatineuse ambiante. Ils constituent un système à part, sous forme d’une bandelette nettement isolée, sur les parties postéro-latérales de l’axe spinal. Ces éléments nerveux sont doués d’une exquise sensibilité lorsque l’on vient à les toucher sur des animaux vivants, à l’aide d’une simple aiguille, ainsi que l’ont prouvé les expériences de Chauveau. Peut-être pourraiton les considérer comme les agents de transmission directe des impressions purement sensitives et dolorifères.

lY

Nous avons particulièrement insisté, dans les différentes parties de ce travail, sur De renchaîl’existence de cet ordre de fibres spéciales (fibres cortico-striées, pl. 32-9 et 9'), servant à aons^^mouicet rattacher les différentes régions de la substance grise des circonvolutions à celle des corps striés; —nous avons signalé le mode de distribution des fibres spinales antérieures au sein du corps strié et insisté sur la présence et la multiplicité des éléments d’origine cérébelleuse dans ce même noyau de substance grise qui est en^ quelque sorte le rendezvous commun de l’activité cérébrale, de l’activité spinale et de l’activité cérébelleuse.

(Pl. 44 et pl. 15-8 et 8'.) L’interprétation physiologique de ces données d’anatomie descriptive nous permet d’esquisser quelques aperçus sur le rôle probable de chacun de ces différents éléments nerveux dans leur mode de fonclionnement normal.

Le stimulus de la volition, phénomène fugitif et instantané, est élaboré d’une façon isolée pour chaque mouvement volontaire, au sein des mille réseaux de la substance corticale. Qu’il soit autogénique, c’est-à-dire engendré par la réaction spontanée des éléments cellulaires, ou bien comme pour la moelle, la manifestation réfléchie d’one impression incidente d’origine sensorielle, il trouve dans les fibres cortico-striées une série de conducteurs naturels qui le transmettent d’une façon isolée et indépendante dans les différents territoires de cellules du ,corps strié (Pl. 32-9.) Dans cette première phase de son évolution, il ne doit se révéler que par une manifestation rapide et instantanée, car il ne traduit alors qu’un simple ébranlement parti des plexus de la substance corticale et propagé à telle ou telle arcade du corps strié. Son rôle n’est que celui d’un

72 DEDUCTIONS PHYSIOLOQIQUES.

agent purement incitateur. Il ne doit borner son action qu’à faire passer à l’état dynamique la force nerveuse accumulée par avance à l’état statique dans les réseaux d’origine cérébelleuse (PL 37-4 et pi. 44) et provoquer ainsi, d’une façon secondaire, la mise en activité des différents groupes des fibres spinales antérieures.

Les fibres spinales, soit du premier, soit du deuxième, soit du troisième groupe (PL 31, fig. 1 - 4 - 5 -6), chargées en quelque sorte de l’innervation cérébelleuse qu’elles soutirent à tout instant de leur foyer d’émission, sont donc isolément ébranlées à la suite, et le stimulus de la volition, transformé au milieu des réseaux de cellules de corps strié qui le matérialisent en quelque sorte et l’amplifient, se trouve, dès lors, doublé de l’influx cérébelleux avec lequel il est combiné.

Il se propage ainsi sous une forme nouvelle, en suivant les différents ordres de fibres spinales antérieures (PL 41 et 42), jusque dans les différentes régions antérieures de l’axe spinal dans lesquelles ces mêmes fibres sont isolément réparties. Les cellules motrices des cornes antérieures, sous l’incitation qui leur arrive, entrent immédiatement en action et opèrent leur décharge sur les nerfs moteurs avec lesquels elles sont associées, et ceux-ci, à leur tour, par une série d’actes enchaînés, sollicitent l’activité des différents groupes musculaires qu’ils tiennent sous leur dépendance.

C’est ainsi que nous voyons combien les actions motrices résultent de phénomènes complexes et solidairement combinés.

Au début, le phénomène initial est d’abord une action éphémère et fugitive qui se passe essentiellement dans les sphères de l’activité psychique. Le stimulus de la volition, qui est le premier anneau de la chaîne des actes de la motricité volontaire, se renforce successivement à mesure qu’il évolue à travers l’encéphale il se trouve insensiblement associé à l’influx cérébelleux, se matérialise en quelque sorte à mesure qu’il descend, et arrive, ainsi augmenté d’une force nouvelle, dans les régions motrices de l’axe spinal dont il provoque ainsi la mise en activité médiate.

L’incitation centrifuge qui met en mouvement la fibre musculaire volontaire est donc constituée par deux éléments fondamentaux de provenance dissemblable, d’une part de la stimulation volontaire qui, en raison de sa rapidité originelle, donne à l’acte moteur son caractère propre d’instantanéité, et d’autre part, de l’influx cérébelleux dont la répartition continue et prolongée imprime par cela même à nos mouvements la durée, la force et la continuité.

L’étude des faits pathologiques, en isolant les unes des autres les diverses composantes qui entrent en jeu dans la production des phénomènes de la motricité volontaire vient donner à nos inductions l’appui de son autorité.

Ainsi 1 examen des lésions cérébelleuses, nous montre d’une façon concordante que ces lésions se révèlent pendant la vie par des symptômes soit généralisés, soit localisés sur différents groupes de fibres musculaires, et que le caractère essentiel de

DÉDUCTIONS PHYSIOLOGIQUES. 73

leurs manifestations morbides est un affaiblissement caractéristique de l’énergie musculaire, une Téritable asthénie sans paralysie proprement dite. Le mouYement volontaire est indiqué, ébauché par les malades, mais il n’est qu’hésitant, affaibli sans être impossible, comme dans la paralysie hémiplégique.

D’un autre côté, l’analyse des phénomènes choréiformes (paralysie agitante, tremblement) nous montre encore dans l’évolution des actes de la motricité volontaire l’incitation cérébrale et l’incitation cérébelleuse découplées et se révélant en quelque sorte à l’état de forces antagonistes permanentes.

Nous ne faisons que signaler ici ces quelques aperçus de physiologie pathologique relatifs aux actes de la motricité. Nous avons exposé ailleurs avec détails leur symptennologie spéciale. Ce que nous tenons seulement à rappeler, c’est que la plupart des phénomènes morbides de l’organisme rentrent, à mesure qu’ils sont mieux étudiés, dans les lois communes de la physiologie générale, et ne semblent ainsi devenir, malgré leurs modalités variées, que de simples déviations des actes normaux de l’activité nerveuse.