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Fig, 22. — Portion de la coupe d'une

Fig. 21. — Pied de Pissenlit, en tige d'Ælyssum saxatile avec ses bandes

fleurs âgé de plusieurs années, A B,ni- de fibres spéciales irrégulièrement disveau de la coupe de la racine. posées.

remué par les vagues aux grandes marées ou accumulé par les vents du large. J’ai pu facilement me procurer un rhizome de sept ans, dont l’âge minimum était marqué nettement par sept chicots bien visibles. La coupe de ce rhizome (fig. 3, pl. V) présentait des bois rayonnants, se divisant en V, et partagés par des rayons médullaires, comme dans les autres Ombellifères ; mais cependant ces bois avaient un aspect spécial. Les libers étaient très développés ainsi que le périderme. Cette coupe offre de l’analogie avec celle de certaines plantes grasses, et cette convergence s'explique facilement par une adaptation de même ordre vis-à-vis la sécheresse, puisque l’Eryngium maritimum

est une plante halophyte.

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La structure de l'Erynginm campestre est un peu différente. Le pied dont j'ai figuré la coupe provenait également d’Erquy, et était Âgé de plus de quarante ans. J'ai pu déterminer approximativement son Âge par les commémoratifs suivants. Il poussait sur les bords" d’un chemin creusé profondément 1l y a quarante ans pour établir le passage plus facile entre la grève du bourg et la grève de Caroual. Et il avait été partiellement coupé dans le sens longitudinal par la pioche des ouvriers ; il avait survécu à la blessure et donné des pousses latérales de remplacement vigoureuses.

La coupe de la racine (fig. 4, pl. V), montre un bois plus serré que dans l’Eryngium marilimum, où l’on ne distingue pas de couches concentriques. Le liber très développé, ainsi que le périderme, ont été enlevés sur la racine, dont les dimensions auraient sans cela dépassé la largeur de la lame de verre de la préparation microscopique.

En résumé, si l’on compare certaines de ces coupes de plantes herbacées polycarpiques à bois secondaires sensiblement uniformes aux coupes des racines de diverses plantes monocarpiques comme la Pensée (fig. 1, pl. I), la Valersanella olitoria Me: 2, phil, la Laitue (he 4% plu) Dar Caro raie, pl. IT), on est immédiatement frappé par les ressemblances qui existent entre ces deux catégories de plantes. L’on pourrait dire qu’il y a des plantes polycarpiques dont la structure secondaire est presque exclusivement formée par des bois de rosette successifs. Ceux-ci restent indistincts, les formations ligneuses dures du bois de ramification et de fructification ne se différenciant pas, soit parce que les appareils végétatifs aériens et reproducteurs sont très réduits (Pissenlit), soit parce que l'adaptation à la sécheresse et au milieu marin l'emporte sur la fonction ligneuse de soutien (Æryngium) ; soit enfin parce que l’état rampant rend inutile l'appareil de soutien (Convolvulus et plantes diverses à rhizomes ou à tiges épigées rampantes comme l’Oxalis acetosella),.

Les bois restent indéfiniment mous, et l’on n’y remarque aucun duramen, interne ou externe.

Je n’insisterai pas plus longuement sur ces structures simples

montrant que l’âge, dans les plantes qui les possèdent, ne peut être indiqué par le nombre des couches concentriques puisque celles-c1 n'existent pas. Je me bornerai à faire remarquer que ce type se rencontre chez des espèces de Dicotylédones terrestres appartenant à des familles fort éloignées et qu’il correspond ainsi à des phénomènes de convergence anatomique intéressants.

PB) Structures complexes.

Les structures complexes sont beaucoup plus nombreuses que les précédentes et l’on peut les diviser de la façon suivante :

1° Celles des tiges aériennes, rampantes, gazonnantes avec ou sans rosette, buissonnantes, débiles et ayant plus ou moins besoin de support, dressées et plus ou moins allongées, se souterant par elles-mêmes ;

2° Celles des parties souterraines, rhizomes ou racines.

J'examinerai ici de nombreuses espèces choisies au hasard dans des familles plus ou moins éloignées : Crucifères, Caryophyllées, Rosacées, Légumineuses, Composées, Scrofulariées, etc.

J'ai déjà indiqué dans les pages précédentes combien la structure des Crucifères monocarpiques est variable et que les bois secondaires d’un certain nombre de plantes de cette famille sont caractérisés par des paquets ligneux disséminés en îlots de parenchyme inclus dans des fibres épaisses entourant les groupes de vaisseaux. Nous retrouverons dans les Crucifères herbacées polycarpiques gazonnantes ou buissonnantes des structures analogues, mais plus complexes encore, auxquelles on pouvait s’attendre, connaissant la présence de liber intraxylaire chez le Cochlearia Armoracia.

J'ai étudié une espèce de Praba, désignée au Jardin des Plantes de Rennes sous le nom de Draba gigas, et qui forme un gazon ne fleurissant Jamais. Le bois est uniforme, à vaisseaux arrondis disséminés dans du parenchyme et ayant l’aspect d’un bois de Stellaire (Caryophyllées).

Au voisinage des Draba se trouve l’Aubrietia purpurea également gazonnant mais fleurissant abondamment sous le

climat rennais. J'ai étudié cette plante dans toutes les tiges, âgées de un à huit ans, et dans une racine adventive vieille, mais d’Âge impossible à déterminer. La structure de cette plante est très compliquée (fig. 1, pl. XXI).

La portion de la.tige âgée de huit ans présente au centre une moelle non lignifièe, entourée d’un bois uniforme comme chez le Draba et à aspect de bois de Caryophyllée. Vient ensuite un bois moins lignifié puis du bois plus dur entouré de fibres dures très lignifiées, à lumen très étroit, dont l’aspect est spécial aux Crucifères. Quatre couches de fibres d’un côté et trois de l’autre sont séparées ainsi par du bois mou, à vaisseaux arrondis. Cette structure s’explique par la formation alternante de bois de rosette et de bois correspondant à la fructification. Il y a en somme quatre anneaux de bois mous et trois ou quatre anneaux de bois avec fibres très dures.

On aurait pu croire que la tige examinée avait en réalité 4 à 5 ans au plus. Or l’examen des parties de tiges moins âgées montre bien qu'il ne faut pas se fier à ces couches concentriques pour Juger de l’âge.

La coupe de la tige âgée de 7 ans, directement superposée à la précédente, présente bien trois couches de bois tendre ou bois de rosette avec deux ou trois couches fibreuses, moins lignifées que dans la partie âgée de huit ans. Mais la coupe de la partie âgée de 6 ans possède deux couches de bois plus dur séparées par une couche de vaisseaux moins lignifiés et plus petits. Les fibres existent en petit nombre dans la couche voisine du centre exclusivement. !

Dans la coupe âgée de 5 ans, les deux couches de bois dur, séparées par du bois de rosette, ont des fibres très épaissies et nombreuses, plus lignifñées que dans les coupes de tiges âgées de 6 et 7 ans, mais moins abondantes que dans la tige de 8 ans.

La coupe de la tige de 4 ans est analogue à celle de 6 ans. Celle de la tige de 3 ans a encore deux bois à plus larges vaisseaux séparés par un bois moins ligniñé et à vaisseaux plus étroits. Mais les tiges de 2 ans et d’un an ont un bois uniforme, ne différant guère que par l'épaisseur plus grande de l’anneau chez la tige de deux ans.

Il faut signaler dans toute ces coupes le grand développement du périderme et l’activité du phellogène.

La racine que J'ai étudiée avait cinq zones disposées à la façon des tiges âgées avec larges vaisseaux ronds, fibres épaisses n nombre variable et séparation de bois tendre à vaisseaux plus étroits, comme des bois d’ombre et de soleil alternants. En outre, elle possédait un liège très développé.

Dans ces tiges, 1l faut tenir compte de ce fait que les positions de tige étudiées sont inégalement éclairées et rentrent plus ou moins dans la catégorie des plantes d'ombre, à entrenœuds plus ou moins allongés et à croissance faible en diamètre, à tiges moins épaisses à la base, comme diverses Caryophyllées et Rubiacées qui seront décrites plus loin (S/ellaria graminea, et Galiuim Cruciata). En outre, l’inégalhité du nombre des couches hgneuses dans les tiges âgées tient à ce que les branches ne sont pas en nombre égal sur toutes les faces et n’ont pas la même vigueur; de plus elles peuvent naître accidentellement sur une tige âgée par la mise à l’air libre de cette partié, quand les parties supérieures viennent à être supprimées pour une cause quelconque, naturelle ou artificielle.

D'autres Crucifères voisines sont les Ayabrs alpina, Alyssum saxatile et Vesicularia utriculata, qui sont aussi des plantes alpines ou des régions montagneuses. Leur port est gazonnant ou buissonnant et leur végétation plus ou moins dense.

L’Arabis alpina, dans la racine âgée de 4 ans présente au centre de la coupe un bois de rosette très net, entouré d’un bois dur à larges vaisseaux avec fibres bien ligniñées, entremêlées de parenchyme ne prenant pas le vert d’iode. Autour de cet anneau de bois dur se trouvent, en nombre variable, d’autres couches concentriques peu distinctes à vaisseaux tantôt étroits, tantôt moyens et bien moins lignifiés et moins grands que dans la couche dure voisine de la rosette. Les fibres y sont plus rares et le parenchyme plus abondant. Le liège est assez développé, mais s’exfolie facilement. Le bois primaire diarque est fortement lignifié.

La tige de 3 ans présente une large moelle. Vient ensuite un premier anneau étroit, ligniñé fortement avec fibres; puis du

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bois mou de rosette à vaisseaux moyens, sans fibres; du bois à gros vaisseaux et à fibres très dures y fait suite, puis viennent comme dans la racine des bois de rosette mal partagés en couches concentriques, sans fibres, et formés de parenchyme avec de nombreux vaisseaux moyens ou étroits. Le liège est très développé et situé profondément.

Dans la tige de deux ans, les faisceaux ligneux sont séparés et ne comprennent pas de bois fibreux. Ils sont partagés en trois couches concentriques peu distinctes et offrent de l’analogie avec les bois du Draba gigas et de diverses Caryophyllées, etc. Le liège, d’origine profonde est très développé.

Beaucoup plus complexes sont les bois de l’A/yssum saxaile et du Vesicularia utriculata.

Une tige de 6 ans de l’A/yssum saxatile, provenant d’un pied cultivé depuis 30 ans au même point, au Jardin des Plantes de Rennes, possédait la très curieuse structure suivante : Au centre, la moelle, moyennement développée, était entourée par des paquets de vaisseaux disséminés dans un parenchyme fondamental à éléments serrés et formant des cercles plus ou moins concentriques. Ces vaisseaux étaient entourés de fibres très hgnifées et très dures, à lumen très étroit, formant des bandes circulaires, irrégulières, plus ou moins interrompues, surtout dans les parties ligneuses les plus externes (fig. 22). II y avait de la sorte tantôt des ilots de vaisseaux et de fibres ou simplement de fibres disséminées dans le parenchyme ou bien des îlots de parenchyme disséminés dans les tissus durs (vaisseaux et fibres). Le liber était assez développé avec deux sortes de cellules, les unes formant îlots et plus épaisses mais non ligniñées, et à disposition plus ou moins stratifiée. Dans la partie la plus externe, ces îlots stratifiés étaient transformés en fibres très dures. Venait ensuite un liège épais d’origine externe (fig. 2, pl. XX).

La coupe de la tige de 4 ans ne différait de la précédente que par le nombre et l'épaisseur des couches fibrovasculaires et par la largeur des parties parenchymateuses.

Mais les coupes de 3 ans étaient beaucoup moins lignifiées. La moelle très développée contenait quelques sclérites : des fibres dures formaient un arc interne en face des faisceaux ligneux et

entouraient le bois primaire. Les bois secondaires étaient formés de vaisseaux arrondis enserrés presque de tous côtés par des fibres ligneuses très épaisses formant un anneau presque continu et très épais. Puis venaient des parenchymes avec quelques paquets de vaisseaux avec fibres. Le liber et les fibres libériennes étaient semblables aux précédents, mais avec deux couches d’ilots fibreux seulement (fig. 3, pl XX).

Une structure très voisine s’observait dans la tige âgée de deux ans, mais avec un seul rang de fibres libériennes. Le phellogène était situé dans la région moyenne de l’écorce.

Dans la tige de l’année, les fibres ligneuses sont beaucoup moims développées; les faisceaux ligneux isolés ne sont pas réunis par un anneau fibreux, mais 1l y a des îlots de fibres au voisinage du bois primaire et çà et là dans le bois secondaire. Les fibres libériennes manquent mais on trouve des fibres péricycliques. Chose bizarre, le hège est d’origine sous-épidermique, contrairement à ce qui se voit dans la coupe précédente où le phellogène prend naissance dans les couches moyennes de l'écorce.

Le Vesicularia utriculata que j'ai à décrire ici était un pied remontant, dont les tiges, desséchées plus ou moins au sommet à la suite de la fructification, avaient donné de nombreuses rosettes, à la façon du Sysimbrium austriacum précédemment décrit. La structure en était des plus curieuses et variable suivant la distance de la coupe aux rosettes.

Dans la tige âgée de 4 ans au moins, située non loin d’une bifurcation portant à son voisinage de nombreuses rosettes, ayant poussé à la base de rameaux fructifères desséchés à la pointe, on trouve la structure suivante : Au centre la moelle entourée par une couche dure, formée de paquets vasculaires, de fibres ligneuses très développées avec ilots de parenchyme comme dans l’A/yssum précédent. Cette couche est entourée par un anneau de bois mou formé surtout de parenchyme dans lequel on trouve les vaisseaux ligneux en paquets isolés ou quelquefois en partie enveloppés par des fibres. Vient ensuite une couche concentrique épaisse, entièrement ligniñiée où les vaisseaux, en séries circulaires, sont en couches séparées par des

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fibres. Seule, la partie la plus extérieure de. ce bois est encore en partie à l’état de parenchyme mou. Un seul rang d’ilots fibreux libériens se trouve au voisinage du liège, très développé.

Dans la région de la tige âgée de trois ans, où les rosettes sont peu nombreusès et très éloignées, la coupe présente un bois dur dans toute son étendue, ce qui prouve, une fois de plus, que la sève élaborée par la rosette ne s'étend pas sur toute la loneueur d’une tige, mais seulement dans les régions les plus proches (fig, pl. LND.

Et cela est si vrai que si l’on coupe la même tige dans la partie âgée de deux ans, non loin de deux rosettes voisines, on trouve deux couches concentriques, l’une d’elles formée par deux arcs de bois correspondant aux deux rosettes. En coupant au sommet de la tige près d’une seule rosette, un arc ligneux correspondant se retrouve aussi, et si la rosette est faible, 1l est constitué par des faisceaux ligneux isolés entre lesquels s’intercale un parenchyme formant de larges travées radiales.

Ces bois en arc sent caractéristiques de la formation du sympode, que ce soit une rosette ou une pousse ligneuse allongée qui sort du bourgeon réparateur (fig. 2 et 3, pl. LV).

Dans certaines Crucifères où les couches concentriques sont variables et souvent peu distinctes, la dorsiventralité ou la symétrie cruciale permettent seules de reconnaître la structure correspondant à la rosette des tiges remontantes, par exemple dans le Byassica Cheiranthus, quand celui-ci devient polycarpique.

Des faits analogues, c’est-à-dire des alternances de bois de rosette et de bois de ramiñcation et fructification, se retrouvent, ainsi qu’il a été dit précédemment, chez des plantes de diverses familles, quand il y a formation anormale de rosettes qui continuent ensuite la végétation et fleurissent l’année suivante, par exemple chez le Dianthus Carthusianorum, les pieds de Plantago coronopus vivaces, etc. Cela montre bien qu’il s’agit là de phénomènes de convergence anatomique, venant corroborer les phénomènes bien connus de convergence morphologique externe qu'a fait connaître la géographie botanique moderne.

Les phénomènes de convergence anatomique que je viens

d'indiquer chez les plantes remontantes appartenant aux Crucifères et chez les plantes à rosette se retrouvent chez diverses familles, quand leurs espèces présentent des adaptations ou des rhythmes de végétation analogues.

Aansi des plantes nettement rampantes comme le PAlox subulata, le Lippia repens, le Gypsophila repens, le Frankenia lœvis, etc, sont très instructives à cet égard. Il en est de même pour des plantes d’ombre ou de soleil à tiges plus où moins étalées ou débiles ou buissonnantes (C72/hmum, Chelone, Pachysandra, etc.)

Le PAlox subulata est une espèce naine et rampante. Les échantillons qui m’ont servi pour cette étude sont cultivés depuis longtemps au Jardin des Plantes de Rennes où cette espèce donne des pousses assez chétives et languissantes.

La tige présente des racines adventives nombreuses en certains points de telle sorte que les deux régions de même âge situées au-dessous de ces racines et au-dessus diffèrent souvent par leur grosseur, les plus anciennes étant les moins épaisses comme dans l’Obione (fig. 2).

Examinons une portion de tige rampante, âgée de 8 ans sur laquelle existait une dérivation mixte, établie de la même façon que chez l’Obhione portulacoïdes précédemment décrit. Faisons passer une coupe par la partie étroite À B, au-dessous des racines adventives et une autre coupe € D dans la partie la plus grosse située au-dessus de celle-ci.

La coupe de la partie AA pr XbDepresentée une moelle assez développée, à cellules centrales plus grandes et à cellules plus étroites à la périphérie, au voisinage des bois primaires. Ceux-ci sont écrasés et peu distincts, étant comprimés par les formations secondaires dures et serrées. Vient ensuite un anneau de bois dur à fibres très épaisses et très lignifiées, prenant fortement le vert d’iode et présentant un petit nombre de vaisseaux. C’est un véritable duramen. Au-dessus se trouve une couche de bois formée de vaisseaux plus nombreux et plus grands, se terminant par des éléments plus serrés et lignifés à la façon du bois d'automne. À partir de cette couche, on rencontre des anneaux circulaires irréguliers de bois à larges vais-

seaux séparés par des parenchymes, mais ces couches successives sont mal délimitées en général et présentent de grandes irrégularités de lignification, comme en témoigne l’inégalité de l’action des réactifs colorants. Il est impossible d’établir une relation nette entre l’âge & l'organe et le nombre de ces couches concentriques.

Le liber, assez épais, est entouré par un périderme bien développé qui subit de nombreuses exfolhations.

À la partie supérieure C D (fig. 3, pl. XI), au-dessus de la dérivation la coupe est plus épaisse dans toutes ses parties et la moelle a tendance à se résorber en son centre. La couche de duramen est plus large et plus dure dans la région ventrale ; la dorsiventralité est plus accusée que dans la région A B. Les couches concentriques qui suivent sont nombreuses ; les vaisseaux y sont disposés en bandes circulaires, dans lesquelles on ne saurait voir de vraies couches annuelles, car le nombre de cellesci est supérieur à celui de la coupe À B, pourtant de même âge ou légèrement plus ancienne. La dorsiventralté, due à la disposition rampante de la tige, est parfois telle que certaines couches sont en arc et manquent complètement du côté ventral. Le liber et le liège sont plus épais dans la coupe au niveau C D que dans la coupe au miveau À B ; mais ces tissus, à part leur étendue, ne présentent pas de différences essentielles dans les deux coupes.

Dans la région de la tige âgée de 7 ans, la couche de duramen est à symétrie cruciale, très nette et uniforme. Cette partie, à ce moment, était dressée verticalement : de là, l’absence de dorsiventralité nette. Les feuilles étant opposées, et chaque paire étant en alternance, avec fonctionnement sensiblement égal, on comprend que la coupe de la tige soit symétrique par rapport à plusieurs plans, comme cela se passe pour certaines plantes dont les feuilles présentent la disposition cruciale alternante (Labiées, Scrofulariées, etc.).

Les couches concentriques sont assez nettes au début et finissent par se confondre plus ou moins. Leurs bois sont irrégulièrement ligniñés et se colorent à des degrés divers par les réactifs, ce qui correspond aux variations de la nutrition sous

l’influence des modifications climatologiques ou de l’intermittence des arrosages. Le périderme est très développé. Sur la coupe, on voit des phellogènes successifs se former dans des régions de plus en plus profondes.

La même structure, avec réduction de la couche de duramen formée la première année de pousse, se retrouve dans les parties âgées de 6, 5, 4, 3 et 2 ans qui, en coupe, ne diffèrent que par l'épaisseur de plus en plus faible des couches entourant le duramen, par l'épaisseur relative des tissus et par l’intensité de l’exfohation.

Quant à la racine, sa structure secondaire est assez analogue à celle de la tige, mais on la distingue à ses bois primaires moins comprimés, toujours visibles.

En somme, chez cette curieuse plante rampante, à tiges aériennes peu développées, il y a un anneau de bois dur qui se retrouve à tous les niveaux et qui correspond aux conditions de vie spéciales de la première année de végétation. Il est entouré par un nombre variable de couches concentriques plus ou moins distinctes, à tissus plus ou moins lignifñés, à parties dures et à parties tendres, irrégulièrement disposées. Le nombre des couches semble progresser un certain temps avec l’âge, puis 1l reste stationnaire. À partir de ce moment, l’épaississement de la tige cesse, et il n’y a plus emboîtement des cônes. Les tiges sont donc plus ou moins cylindriques. On remarque aussi que, suivant les niveaux, elles sont plus ou moins épaisses et de forme irrégulhière. Cela est la conséquence de l’établissement de courants dérivatifs tigellaires, radiculaires ou mixtes qui prennent naissance isolément ou simultanément en des points variables. Ces formations adventives provoquent dans certaines parties de la tige des passages à l’état de vie ralentie et dans d’autres parties une accentuation de la végétation ou un retour à la vie active. Aux variations de l’activité de croissance correspondent dans les tissus secondaires des formations spéciales qui s'ajoutent, pour les accentuer ou les modifñer, aux formations dues au milieu et aux facilités relatives de la circulation de l’aliment.

De pareils phénomènes existent, ainsi qu’on va le voir, chez un grand nombre de plantes qui présentent des alternances

annuelles de vie dressée et de vie rampante avec courants dérivatifs. er

Mais l’état alternativement dressé et rampant peut à lui seul provoquer des structures secondaires différentes. Ainsi chez le Lippia repens, cultivé depuis de longues années au Jardin des Plantes de Rennes, la coupe de la tige (fig. 1, pl. XII) offre une grande analogie avec celle du PAlox subulata quant à la disposition des bois et des couches concentriques. La convergence se remarque même dans la nature et l’ampleur du périderme.

Dans le Gypsophila repens, la structure anatomique se fait remarquer par ses curieuses variations suivant l’âge. La tige

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