PLANTES POLYCARPIQUES

Dans ces plantes nous retrouverons, en dehors des carac-

tères spéciaux de certains bois qui permettent de reconnaître presque à coup sûr une Crucifère, une Caryophyllée, une Légumineuse, ou au moins certains groupes de ces familles, toute une série d’adaptations provoquant la formation de structures plus ou moins coïnplexes que l’on s’expliquerait difficilement sans recourir à l’écologie.

Je n’étudierai ici qu’un petit nombre de ces plantes, me bornant à esquisser les grandes lignes, tout en décrivant les cas ies plus caractéristiques.

Les plantes herbacées polycarpiques peuvent se diviser en deux groupes : celles dont l’axe est à croissance indéfinie et celles dont l’axe forme un sympode. En outre, comme chez les plantes monocarpiques, il y a des espèces à rosettes, qui sont alors gazonnantes et vivaces par les parties aériennes, comme par les parties souterraines, et 1l y en a d’autres dont les parties aériennes meurent chaque année, les parties souterraines étant exclusivement chargées de maintenir la vie de l’individu. Tandis que chez les plantes monocarpiques annuelles, bisannuelles ou plurannuelles le pivot persiste le plus souvent dans la grande majorité des cas, les plantes polycarpiques perdent assez souvent ce pivot, quand la tige devient rampante et présente aux nœuds des racines adventives, leur permettant de se passer de la racine primitive, qui a d’ailleurs souvent épuisé le sol où elle était placée. L'âge auquel se détruit le pivot est fort variable suivant les plantes et souvent cet âge est de trois ans. Mais cette destruction peut être ou plus rapide ou plus tardive, de telle sorte qu’il v a tous les passages entre les plantes conservant leur pivot et celles qui le perdent avec le temps. D'ailleurs celles-ci se détruisent dans les parties anciennes au fur et à mesure que se forment des parties nouvelles. Mais cette destruction n’est pas uniforme comme étendue et comme durée chez tous les exemplaires d’une même espèce.

Pour reconnaitre l’âge d’un organe persistant d’une plante herbacée polycarpique, on compte les arrêts de végétation annuels qui sont souvent assez nets et les traces ou les chicots laissés par la chute de l’appareil aérien annuel, Ce procédé est d’un emploi beaucoup plus délicat que pour les arbres, et tout

en m'en servant, J'ai largement usé des semis faits à des dates déterminées, qui me donnaient ainsi la certitude absolue que la plante étudiée avait l’âge que je lui attribuais. De même pour les plantations des végétaux se multipliant par éclats. ,

Le mode de fioraison, suivant que les inflorescences sont solitaires ou groupées, a son intérêt dans les questions que j’envisagerai 1c1 : une fleur solitaire, terminale ou latérale, est en général faible par rapport au reste de la plante et exerce un appel de sève très réduit comparativement aux inflorescences groupées qui, pesant beaucoup plus, exigent un stéréome plus développé. Les tiges aériennes donnent également un stéréome plus prononcé que les plantes gazonnantes, avec ou sans rosette, et cela pour une raison analogue.

Au moment de la floraison de la plupart des plantes vivaces, on trouve non seulement tout l’appareil aérien complètement développé, mais aussi, dans l’appareil souterrain, des pousses de remplacement qui ont, au moment de la chute des graines, acquis presque en entier leur développement et sont prêtes à donner de nouvelles tiges aériennes, quand la période normale de repos aura pris fin. C’est ainsi qu’une période de repos, variable comme époque et durée, sépare l’évolution de ces plantes, pendant qu’à la période de vie active, la fonction de fructification et la fonction de multiplication végétative s’effecl(uent simultanément, au moins pendant un certain temps.

Ceci posé, 1l sera plus facile de comprendre les structures de certaines racines ‘ou tiges, à bois simples ou tourmentés, c’est-à-dire d'apparence plus ou moins anormale.

On peut diviser ces structures en deux catégories, d’importance très inégale

1° Celles qui ne comprennent que des tissus primaires ;

2° Celles où l’on trouve des tissus secondaires plus ou moins développés.

Les Dicotylédones terrestres dont la racine ou la tige conservent indéfiniment la structure primaire sont assez rares et bien connues. Je les laisserai ici de côté, parce qu’elles ne rentrent pas dans le cadre que je me suis tracé. J'ai cependant vérifié les observations antérieures chez les Adoxa, diverses Renonculacées

et Berbéridées, etc. Ainsi que je le signalerai plus loin chez les Magnolia, on peut trouver chez des parties d’arbres une structure analogue à celle des Monocotylédones, tout comme on en rencontre chez quelques Dicetylédones herbacées restant à la structure primaire. l est possible qu’en étendant le champ des recherches sur ce point, on observe de nouveaux cas de ce genre. Mais ce seront toujours de rares exceptions. En effet, chez les Dicotylédones terrestres, l'immense majorité des espèces possède des tissus secondaires.

On peut classer les structures à tissus ligneux secondaires en deux catégories d'importance inégale

1° Les structures simples, où les tissus secondaires sont peu développés et sensiblement uniformes, sans couches concentriques ;

2° Les structures complexes, où ces tissus sont très différenciés et se partagent en couches concentriques plus où moins nettes et plus ou moins nombreuses.

Ces deux catégories présentent naturellement entre elles de

nombreux types de transition.

À) Structures simples

Le type le plus simple est celui de l’Axemone nemorosa, cuü les bois secondaires n’existent que chez les exemplaires très agés et venus dans des conditions spéciales de bonne nutrition. Je puis donc, sur ce point contesté, confirmer les observations de Costantin (61) et de Bonnier (62).

Cette plante présente une particularité très importante que je signalerai chez d’autres espèces mises alternativement à l'ombre et au soleil par l’exploitation des bois et la taille des haies : les pieds placés dans des parties trop ombrées portent une où deux feuilles et restent pour ainsi dire à l’état de vie latente jusqu’à ce que l'abattage des bois les replace à une vive lumière. Ils poussent alors vigoureusement. Toutefois les pousses de remplacement des souches ligneuses les ombrent bientôt à nouveau ; leur croissance diminue progressivement et finit par s'arrêter tout à fait.

On conçoit dès lors que, suivant que l’on examine des pieds placés à la lumière ou ceux venant des sous-bois, la quantité relative des bois secondaires sera différente et que l’on pourra rencontrer seulement dans le rhizome une structure primaire ou bien des débuts de bois secondaires plus ou moins étendus et caractérisés.

Un autre type simple est celui dans lequel les bois secondaires sont uniformes, très réduits et se superposent au bois primaire sans donner un anneau complet. Cette structure se trouve chez les plantes rampantes, gazonnantes ou chez les rhizomes des plantes de faible taille et chez quelques racines. Telles sont les tiges, âgées de plusieurs années, de Saxifraga umbrosa, par exemple. La nourriture, accumulée par les fortes rosettes, ne descend pas en quantité sulhsante dans les tiges, quel que soit leur âge, pour y former des bois secondaires étendus. La phase de fructiñication est à peine marquée, vu le faible poids des hampes florales qui reposent solidement sur la rosette puissante. C’est une structure voisine de celle de l’Æydrocotyle vulgaris, déjà indiquée aux plantes palustres, et cela est naturel, car cette dernière plante est elle-même rampante. Le rhizome âgé de l’Asarum europæum est d’un type analogue, mais de taille beaucoup plus considérable.

Une structure assez voisine, avec tendance à la formation de couches distinctes existe chez les rhizomes de l’Œ £opodium podagraria (fig. 1, pl. XIX), de Valeriana officinalis (*) et de V. Phu (Ag. 2, pl. XIX), de Podophyllum peltatum, de T'halictrum minus, etc. è

Le rhizome épigé de l’Oxalis acetosella offre la curieuse particularité de présenter en coupe transversale, une symétrie bilatérale, à la façon d’un pétiole (fig. 18) ; et cela existe aussi bien dans les parties âgées que dans les parties jeunes.

Un autre type simple, c’est celui du rhizome de Soxchus

(*) Sauf chez les rhizomes très exceptionnellement âgés, fort rares d'ailleurs, qui présentent un anneau ligneux complet, avec tendance à la séparation en deux couches concentriques.

arvensis (fig. 2, pl V) et de nombreuses racines de plantes à

É Re . Z /

rosette où le bois est divisé en compartiments rayonnants séparés « Ô A

par des bandes de parenchyme. Ces rayons ligneux peuvent étre

Fig. 18. — Oxalis acetosella. Coupe du rhizome.

simples ou ramiñés en V plus ou moins régulier, particulièrement chez les Ombellifères, les Composées, etc.

Les rhizomes de Crrsiuim arvense, de Convolvulus arvensis (fig. 3 et 4, pl. IV) (*) et de C. Soldanella (fig. 1, pl: IV) ont tantôt des faisceaux ligneux séparés, tantôt groupés en un cylindre plus ou moins complet. Ils établissent ainsi, suivant

(*) La racine âgée de Convolaulus arvensis montre la structure classique de la racine au stade secondaire, avec cinq faisceaux pri-

maires très distincts. C’est un excellent type pour les manipulations d'élèves, et à ce titre je crois devoir le signaler ici,

leur âge, le passage entre le type à faisceaux ligneux distincts et le type à bois en anneau complet.

On trouve un anneau ligneux complet dans le rhizome du

Se j'a De es e Le

KR DS;

FÉR RO EE

HET TEE LOQ ['ROTÉSZ ET sosie + ) A

Fig. 19. — Verbascum Lychnitis. Bois Fig. 20. — Genliana acaulis. Racine de rosette et bois primaire. âgée de 3 ans.

Physalis Alkekengi, à symétrie cruciale (fig. 4, pl. XIX), dans ceux de Xubia tinctoria, de Lathræa Clandestina, d'Halianthus

peploides (fig. 7), de Primula officinalis, de Primula grandiflora, d'Helleborus viridis, de Gentiana Acanlis (HS 20),-€tc, sans traces de couches concentriques, les bois étant sensiblement uniformes. Certaines racines ont aussi un anneau ligneux uniforme, quoique âgées de deux ans ou plus, comme chezvle Glechoma hederaceà, etc.

Une mention spéciale doit être faite pour le WMercurialis perennis, le Pissenlit et divers Eryngium.

Le Mercurialis perennis est une plante polycarpique à rhizome horizontal longuement drageonnant et très rameux. A chaque nœud se trouvent des racines adventives, et, sur les parties âgées de plus d’un an, des chicots formés par les bases persistantes des tiges de chaque année. Il s’établit ainsi autour du pied primitif de nombreuses touffes reliées au pied mère et reliées entre elles, mais dont les rhizomes d’union sont à l’état de vie plus ou moins ralentie et ne reçoivent que la ration d’entretien.

La coupe transversale des parties âgées de 2 ou 3 ans montre un anneau complet de bois secondaires uniformes et sensiblement de même épaisseur partout. Il n’y a pas de distinction possible entre le bois de printemps et le bois d’automne, et ce fait est d’autant plus intéressant que les bois secondaires du Mercurialis annua présentent des couches concentriques, bien que cette espèce soit annuelle (fig. 2, pl XXXVT).

Si, d’une façon générale, on peut dire avec Prax et Gaucher (63) que les caractères internes des divers genres d’'Euphorbiacées coïncident assez bien avec ceux qui ont servi à établir les tribus d’après la morphologie externe, il n’en est pas ainsi pour les deux espèces que j'envisage ici.

Chez le Pissenlit (fig. 21), la racine présente un bois secondaire très développé, mais peu lignifñé et sans couches concentriques. La réduction du stéréome provient, d’une part, de l’adaptation à la fonction de réserve, et, d’autre part, de la réduction de l’appareil aérien non ramifié qui porte un capitule de poids minime. On conçoit dès lors qu’il n’y ait pas de bois de ramifñcation puisque celle-ci n’existe pas, ni bois de fructification marqué, l’inflorescence et son support n'étant pas feuillés.