‹ Influence du mode de vie sur la structure secondaire des dicotylédonesChapitre 22 sur 141 · SIC LOC S AA · texte numérisé non relu

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Fig. 29. — Siellaria graminea. Coupe de la tige d’un an, dans sa partie la plus épaisse.

débiles poussant en général dans les haies et lieux ombragés et se soutenant à l’aide des objets voisins, comme le Sze/laria graminea et le Galivm cruciata. Les parties inférieures de leurs tiges, privées de lumière ou recevant un faible éclairement, sont d'épaisseur plus faible que les parties aériennes, mais elles persistent quelques années, tandis que les parties aériennes sont le plus souvent annuelles. Des racines adventives suppléent la racine principale qui disparaît de bonne heure en général.

Considérons la coupe de la tiege rampante âgée de 3 ans Pp =) P le] ») chez le Sfellaria

bois spécial de Caryophyllée à vaisseaux arrondis disséminés

grannnea (Ag. 23 et 24). Nous y trouvons ce

en abondance dans un parenchyme ligneux peu ou pas hignifé; il est partagé en trois parties : la plus interne et la plus externe sont assez dures et à vaisseaux ronds et plus larges; entre elles est intercalé un bois à vaisseaux un peu plus étroits et moins hgnifñés, absorbant à peine le vert d’iode. La coupe dont l'écorce est quadrangulaire devient ronde par l’exfoliation rapide d’une bonne partie de cette écorce. Il existe une structure assez voisine dans les parties âgées de 4 ans, quand celles-ci persistent, ce qui est assez rare.

La partie âgée de deux ans est en général la plus mince. Sa structure (fig. 25 et 26) est assez voisine de la précédente, mais tous les tissus sont plus réduits, étant donnée sa faible épaisseur.

La tige d’un an est beaucoup plus grosse et ses tissus plus développés (fig. 27 et 29). Si l’on ne connaissait son âge, on la croirait plus vieille que les autres. Il suffit de comparer les figures, dessinées à la même échelle, pour se rendre compte des différences que je viens rapidement d’indiquer.

La racine a un bois sensiblement uniforme, comme dans certains bois de rosette précédemment étudiés. La symétrie est radiale au lieu d’être cruciale comme dans la tige (fig. 28).

Dans le Gallium Cruciata, la coupe d’une racine de 4 ans rappelle la précédente, mais ses bois présentent une zone moyenne absorbant moins le colorant et à membranes moins épaisses. Cette structure se retrouve dans les tiges de trois ans, avec une moelle assez développée au centre. Les tiges de 2 ans et de un an ont un bois sensiblement uniforme. Comme chez le Szellaria graminea l'écorce quadrangulaire s’exfolie de bonne heure et la tige devient arrondie dès la deuxième année de son âge.

Trois couches concentriques, dont deux formées par du bois dur et séparées par un anneau circulaire de bois plus tendre se rencontrent aussi chez certains échantillons des tiges de Crithmum maritimum âgées de 6 ans, 5 ans et 4 ans (fig. 3, pl. XXI), mais non dans toutes (fig. 4, pl. XXI). Les échantillons

Se

étaient desséchés en partie par la pointe et, tout en étant rattachés au pied principal, étaient nourris directement par une racine adventive assez puissante (fig. 30).

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4 Fig. 31. — Coupe transversale

EN de la tige du Frankenia lœvis. On

y voit un bois très dur, mais dont

Fig. 30. — Portion de tige de la partie médiane absorbe moins les Crithmum marilimum, avec deux colorants verts. Cela donne, sur la couches de bois fibreux séparées par préparation, trois couches concen-

une couche de bois tendre. En cer- triques distinctes qui ne sont pas tains points la moelle est sclérifiée. visibles sur un dessin noir.

La même disposition en trois couches concentriques existe dans la tige âgée de 5 ans chez le Frankenia lœvis, cultivé au Jardin des Plantes de Rennes. Une couche de bois mou, non lignifé, ne prenant pas le vert d’iode, est située entre deux cou-

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ches concentriques de bois ligniñé (fig. 31). Les bois ont un peu l’aspect du bois de Caryophyllée (Szere, Stellaria où Gyps0plula), mais plus serré. Le liège est épais.

Dans la racine de même âge, le bois est uniforme mais simplement plus dense au centre. Les vaisseaux ligneux sont disposés en files radiales.

Certaines tiges de 4 ans ont un bois umiforme à vaisseaux rangés en files radiales. Des fibres péricycliques y forment un anneau complet, qui se rompt avec l’âge pour se prêter à la croissance, et, dans les brisures, se trouve du parenchyme réparateur. Le liège est d’origine sous-épidermique.

A d’autres niveaux (2 ans), on trouve trois couches encore comme dans la partie âgée de $ ans, mais les couches lignifiées du bois le sont beaucoup moins que dans celle-ci.

La partie âgée de 3 ans possède une couche interne de bois bien ligmifié entouré d’un anneau mince de bois non lignifié ; et la tige d’un an a un bois uniforme.

Le Frankenia lœvis est donc très remarquable par la variabihité de sa structure suivant les niveaux et suivant la valeur ou la place des dérivations.

L'étude du Z'eucrium chamædrys révèle d’autres particularités. C’est une Labiée calcicole, cultivée en terrain argileux depuis longtemps au Jardin des Plantes de Rennes, où elle est fort bien acclimatée, à la façon des plantes alpines dont j'ai décrit la structure.

Les tiges présentent de nombreuses racines adventives ; celles nées sur les parties anciennes tombent plus où moins rapidement et celles qui persistent perdent d’assez bonne heure leur pouvoir absorbant. Au contraire les racines plus rapprochées du sommet sont très actives et donnent lieu à une dérivation assez puissante si bien que les parties anciennes sont réduites à la ration d’entretien et ne s’accroissent plus sensiblement en épaisseur.

La coupe d’une tige, dans la région âgée de 5 ans, montre une moelle bien développée, à 4 angles, dont deux en face les parties épaisses (dos) et deux en face les parties minces (ventres). Une première couche de bois dur est nettement séparée

des bois suivants où, dans les dos, se voient de vagues séparations en couches, les fibres ayant des épaississements et des lumens très inégaux. On donnerait, d’après la structure des bois secondaires, deux ans au plus à cette tige.

Dans la partie 4gée de 4 ans, on trouve trois couches assez nettes d’un seul côté de la coupe ; de l’autre une couche nette et une seconde couche à éléments ligneux à zônes indistinctes comme dans la coupe précédente.

La partie âgée de 3 ans est semblable à la précédente. Celle de deux ans a deux couches, dont la première est très grande et la seconde, petite et en forme d’arc. À un an, le bois est uniforme.

La variabilité de la structure ligneuse suivant les niveaux et le mode de dérivation. est moindre que chez le Frankenia lœvis. Cela tient à la durée plus courte des dérivations, c’est-àdire à la destruction plus rapide des racines adventives.. Le mode de vie a donc sur la structure secondaire de ces plantes une influence très marquée et facile à mettre en évidence.

Un autre type remarquable, c’est le Potentilla Fragariastrum, Rosacée à tiges rampantes, mais à croissance indéfinie. Cette plante possède des tiges couchées, un peu radicantes, qui restent reliées à la souche mère et sont nourries par la racine principale primitive. Dans les conditions ordinaires, elle pousse dans les haies et les bois ; elle est comme l’Aremone sylvatica, soit à l’ombre quand les bois sont très développés, soit au soleil quand ils sont coupés ; elle passe par conséquent par des périodes de vie ralentie et de vie active où la croissance est presque nulle ou au contraire assez marquée. Et l’on conçoit que, même s1 le nombre des couches concentriques de ses bois correspondait à l’âge réel, le fait de la non formation de telles couches pendant la vie ralentie suffirait à empêcher la détermination exacte de l’âce.

Le pied que je vais décrire était fort âgé et portait de très nombreuses tiges. Il était cultivé, en plein soleil, depuis plus de 30 ans au Jardin botanique de Rennes.

Les coupes pratiquées dans des régions d’âge différent montrent un bois étoilé dont les branches au nombre de 4 à 10

sont séparées par des compartiments plus ou moins larges et souvent très grands de parenchyme médullaire. Les bois sont réunis ou non près la moelle par un anneau ligneux. Ils sont formés par des vaisseaux arrondis entourés tantôt de fibres, tantôt de parenchyme plus où moins épaissi, le plus souvent non hgniñé, et séparé par des bandes plus où moins nettes de bois mou. C’est une structure qui rappelle jusqu'à un certain point certaines dispositions de quelques Crucifères et Caryophyllées fig. 1, 2, 3 et 4, pl. X). Mais si l’on était tenté de voir au premier abord un rapport entre le nombre de ces couches alternativement tendres et plus dures, on serait vite édifié en examinant les coupes d’âge varié, car le nombre des séparations est fort variable et parfois plus considérable dans des régions plus Jeunes que dans des régions plus âgées. Ici encore la sève élaborée par les rosettes annuelles des feuilles ne se rend pas dans les parties vieilles qui, tout en se maintenant vivantes, conservent la structure qu'elles avaient à l’époque où la vie active a fait définitivement place à la vie ralentie.

Cette plante possède un liège spécial de Rosacée, particulhèrement développé, et formé de strates nombreuses superposées (fig. 48).

Je pourrais citer encore de nombreux exemples se rapprochant de ceux que je viens de signaler. Je me bornerai à indiquer les cas particuliers des Muchlembergia, Globularia, Helianthemuim, Rubus, Vinca, Hedera et de quelques lianes.

Le Muchlembergia est une Polygonée normalement grimpante, que l’on cultive en buisson au jardin botanique de Rennes. Les parties de la tige âgée de 3, 4 ou 5 ans sont plus ou moins rampantes et présentent un bois secondaire partagé en deux ou trois couches secondaires au plus. Celles d’un an et de deux ans t'ont qu’une seule couche de bois uniformes. Dans cette plante, l’accroissement en épaisseur était faible par suite du mode de vie qui lui était imposé et de l’acclimation au sol et au climat rennais.

Le Globularia Salicina (Ag. 4, pl. IX) offre beaucoup d’analogie, au point de vue de la disposition des couches concentriques ligneuses, avec le Poterium Sanguisorba (fig. 3, pl. VIRAEa

dorsiventralité est très accusée : les distinctions entre le bois de printemps et le bois d'automne sont plus nettes ; le bois interne, le plus ancien, est aussi le plus dur et se distingue nettement des autres. Le nombre des couches, dans les exemplaires suffsamment âgés, est plus petit que le nombre des années.

Dans l’Helianthemum vulgare provenant des dunes d’Erquy, la coupe de la racine près le collet (fig. 4, pl. VIT) montre un bois central dur entouré de couches concentriques très peu distinctes. Le liber est très développé ainsi que le périderme où se voient de nombreuses strates subéreuses. La structure des bois secondaires offre des ressemblances avec celle de certaines Pricacees

Le Rubus cœsius est caractérisé par son marcottage naturel. Des tiges allongées s’enracinent de distance en distance, en restant réunies au pied mère. Je me suis demandé si ces tiges d’union, nourries maigrement par les tiges naissant au niveau des dérivations mixtes, présentaient chaque année du bois de printemps et du bois d'automne.

Une coupe passant dans la région médiane d’une tige marcotte de cette nature (fig. 4, pl. VIIT) montre bien qu’il n’en est .rien. La tige présente une seule couche de bois correspondant à la première année de végétation. C’est à peine si, à partir du moment où les racines adventives ont fonctionné, quelques vaisseaux ligneux se sont différenciés. La tige continue à vivre, mais passe à l’état léthargique.

Des phénomènes semblables se passent pour les tiges du Vinca minor et du Vinca major (Ag. 3, pl. VII).

Chez l’Hedera helix, le marcottage naturel peut s'effectuer comme chez l’Obione portulacoïides (Ag. 2), et la tige présente alors des dimensions inégales au-dessous et au-dessus de la dérivation. Les bois enrégistrent alors des variations correspondantes. La tige, au-dessous de la dérivation, reste plus mince ; ses bois sont moins épais, avec des couches concentriques moins nettes et moins nombreuses (fig. 2, pl. VIII), que dans la région située au-dessus des racines adventives, beaucoup plus épaisse (Ag. 1, pl. VIIT). La convergence est ici très remarquable.

Le Lierre porte des racines crampons qui peuvent rester

vertes jusqu’à un âge avancé et se ramiñer plus où moins. On à prétendu que ces racines ont une structure analogue à celle des racines de la même plante qui se développent dans le sol.

J'ai constaté que ce n’est pas exact pour les formations secondaires. Le bois de première année devient fibreux et uniforme avec l’âge. Autour du massif central qu’il forme, on voit des bois secondaires disposés en étoile à 6 ou 7 branches séparées par de larges coins de parenchyme (rayons médul-

Ces bois sont eux-mêmes umiformes et sans traces de couches concentriques.

Les parenchymes renferment d’assez nombreux cristaux en OUTSIN.

Un phellogène assez actif, situé profondément, donne en abondance du hège et du phelloderme.

Les lianes ont une structure très spéciale, avec leurs gros vaisseaux, leurs rayons médullaires larges, leur bois à parenchyme abondant et non hgniñé, et leur liber prédominant. J'ai étudié l’Arsstolochia longa (Ag. 1, pl ID et le Menispermum canadense.

Sans vouloir revenir sur leur structure bien connue, je ferai remarquer que, chez ces plantes, rien n’est variable comme le nombre et la netteté des couches concentriques et que ce nombre n’est pas en rapport exact avec le nombre des années dans les exemplaires suffisamment âgés.

Dans les plantes, à rhizomes et dans les racines de plantes diverses, on trouve encore des structures très variées et de très remarquables phénomènes de convergence, ainsi qu’on va pouvoir en juger par la suite de ce travail.

Considérons le Chelone glabra, Scrofulariée buissonnante, à tiges souterraines ou plus ou moins épigées, sympodiques et pourvues de nombreuses racines adventives.

Le rhizome est très enchevêtré et 1l est difficile d’en séparer les diverses parties sans les briser. En général, des chicots bien nets permettent d’en reconnaître assez facilement l’âge. Mais des bourgeons adventifs peuvent parfois apparaître sur des parties anciennes à l’état de vie ralentie et y ramener ainsi la

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