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Fig. 32. — Geranium sanguineur. Portion de rhizome âgé de 12 ans, prise sur la coupe photographiée, fig. 2 de la planche XIV en phototypie. — On voit la disposition en V plus ou moins déformé du bois typique de cette espèce. Le bois secondaire le plus ancien est en voie de résorption et une couche épaisse de phellogène cicatriciel va l’isoler du reste des tissus vivants. Tous ces bois sont mélangés de fibres épaisses. Dans les parenchymes se voient de gros cristaux d’oxalate de chaux, en oursin.

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Le nombre variable des faisceaux libéroligneux correspondait à la ramification normale plus ou moins marquée et plus ou moins rapprochée suivant les niveaux, ainsi qu'aux pousses adventives.

Le Geranium macrorhizon est pourvu d’un rhizome sympodique très ramifé Ÿt de longue durée. Une coupe passant dans une région âgée de 4 ans donne une moelle assez développée, riche en réserves amylacées, entourée par une couche épaisse de bois secondaires formant un anneau continu, mais où les productions annuelles ne sont pas distinctes. Le liber, assez épais, est entouré d’une large écorce et d’un liège très développé, s’exfoliant par couches successives. Les cristaux d’oxalate de calcium sont très abondants dans les parenchymes.

La coupe de la région du rhizome âgée de 3 ans comprend cinq faisceaux ligneux séparés, sans traces de distinctions ligneuses annuelles. Le liber est en anneau continu ; l’écorce plus réduite et le liège épais, stratiñé, presque entièrement dur et assez spécial.

La partie âgée de deux ans présente des faisceaux libérohgneux distincts, en nombre variable dont quelques-uns plus gros entre lesquels s’intercalent des vaisseaux plus petits. Deux des gros faisceaux présentaient des traces de couches concentriques ; les autres, non.

Dans ces deux dernières coupes, la moelle était fort développée et les cristaux d’oxalate de calcium particulièrement nombreux.

Chez le rhizome sympodique, également ramifñé, du Gerarium Endressi, on observait une structure intermédiaire jusqu’à un certain point avec les précédentes. Ainsi dans la partie du rhizome âgée de 4 ans, les bois secondaires formaient un anneau presque continu, mais où l’on voyait cependant les cinq faisceaux primitifs. Dans la partie dorsale, des couches concentriques assez distinctes, variables en nombre sur des coupes voisines et même suivant les faisceaux de la même coupe, montraient le peu de constance et de valeur de ce caractère au point de vue de la reconnaissance de l’âge.

Dans les parties âgées de 3 ans, 2 ans et un an, les fais-

ceaux ligneux, au nombre de cinq, quelquefois plus, étaient isolés et présentaient, surtout les plus gros situés dans la région dorsale, des séparations en zones plus ou moins tranchées, par des fibres dures et épaisses disposées d’une façon plus ou moins régulière, comme chez les espèces précédentes. Naturellement ces séparations ne correspondaient pas avec l’âge ; ou, quand cette concordance se rencontrait pour un faisceau, elle n'existait pas pour les autres.

Le Cirstum acaule a une structure également intéressante.

Cette espèce a un rhizome sympodique horizontal, d’assez longue durée, mais qui, à Erquy, m’a semblé ne pas dépasser 8 ans; il porte de fortes racines, devenant presque ligneuses, qui s’insèrent en des points variables, généralement aux nœuds ; tous les nœuds pourvus de chicots ou de cicatrices annuelles ne portent cependant pas de racines. L’âge est facilement reconnaissable par l’examen extérieur du rhizome.

, J'ai étudié deux coupes de cette plante ; la première correspond à un article du rhizome âgé de 8 ans, arrivé par conséquent à la période de décrépitude ultime, ainsi qu’en témoigne la moelle en voie de résorption ; la seconde à un article de 6 ans plus aplati.

Les bois secondaires forment des compartiments rayonnants séparés par des bandes plus ou moins larges de parenchyme ; dans ces bandes ligneuses on observe des couches concentriques dues à ce que les bois offrent des parties fibreuses et des parties parenchymateuses en bandes successives, plus régulières que chez les Crucifères, quoique assez analogues, mais leur nombre est variable non seulement suivant les coupes, mais suivant les faisceaux dans une même coupe. Elles sont surtout visibles dans la partie dorsale très développée par rapport à la partie ventrale, le rhizome étant plagiotrope. à

Ce qu’il y a de remarquable c’est que la coupe de la partie âgée de 8 ans (fig. 4, pl. XIV) semblerait moins âgée que la partie plus jeune de 6 ans (fig. 3, pl. XIV), si l’on s’en rapportait au seul examen microscopique.

Des parenchymes de compression existent dans la moelle

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des parties suffisamment âgées. L’assise génératrice subéro-phellodermique ou phellogène se cloisonne en tous sens (fig. 49).

Beaucoup de Rosacées possèdent des rhizomes dont la structure est intéressante par ses relations avec le mode spécifique de vie. SE

Chez la plupart d’entre elles, la coupe transversale du rhizome présente des couches concentriques en nombre variable suivant les espèces, quelquefois suivant les exemplaires différents de même âge et suivant les coupes de même âge dans une même plante.

Avec certaines Potentilles, comme Potentilla atrosanguinea on arrive à un autre type, assez voisin encore cependant, mais qui établit le passage des plantes rampant sur le sol aux plantes dressées en buisson, mais à tiges faibles, comme le Ckelone glabra précédemment décrit.

Chez ces Rosacées, les bois forment presque un cercle périmédullaire, mais chacun des faisceaux se subdivise en V successifs séparés par des compartiments de parenchyme. Les vaisseaux ont la forme assez arrondie et la dissémination un peu irrégulière de Potentilla Fragariastrum, mais ils sont accompagnés de fibres plus ou moins épaisses, et d’autant plus nom- Ereuses que l’on se rapproche du centre.

Le liège est très accentué, stratifié, ainsi que le liber.

Cette structure dans laquelle le bois dur forme un anneau plus ou moins épais, entouré de bois rayonnants, offre encore une ressemblance avec la disposition de quelques plantes monocarpiques remontant accidentellement ou sous l'influence de facteurs particuliers, comme le Sysimbrium austriacum (fig. 1, 2 et 3, pl XLIV), le Zunaria biennis (fig. 4, pl XXXVII), le Phacelia bipinnatifida (fe. 4, pl. XLIV), etc.

D’autres Rosacées présentent une structure plus ligneuse que les précédentes ; les coupes de leur rhizome offrent en général des couches concentriques assez nettes où l’on peut distinguer du bois de printemps et du bois d'automne. Mais ces couches sont souvent en nombre variable suivant les niveaux considérés et parfois une portion plus jeune peut avoir un nombre de couches supérieur à celui d’une partie plus âgée. Cela

tient toujours à la nature et à la disposition des tiges adventives, ou des ramifications normales du rhizome et des racines adventives plus ou moins nombreuses et plus ou moins développées.

La dorsiventralité est d'autant plus nette que le rhizome est plus horizontal.

La moelle est volumineuse dans toutes ces coupes et c’est elle qui est le principal tissu de réserve.

Parmi ces Rosacées, j'ai étudié l’Alckemilla vulgaris, l'A grimonia Eupatoria, le Spirwa ulmaria, le Geum urbanum, le Poterium Sanguisorba.

Le rhizome de l’A/chemilla vulgaris est volumineux, allongé, rameux, pourvu de nombreuses racines adventives ct très écailleux. La coupe de la région âgée de 5 ans (fig. 3, pl. XIX), dorsiventrale, montre des faisceaux libéroligneux, plus ou moins isolés par des rayons médullaires, et dans lesquels les couches concentriques sont peu distinctes. Le liège est profond et stratihé.

L’Agrimona Eupaïoria (fig. 3, pl IX) a un rhizome à structure dorsiventrale, dans lequel le bois forme une couche continue avec des couches concentriques assez nettes. Le bois primaire et le bois de rosette sont nettement séparés du bois secondaire par les grands vaisseaux formant la première couche de celui-ci. Le liège, épais et stratifié, comprend des couches de hège dur et de liège mou alternant entre elles. Le périderme est très développé même dans les parties âgées d’un an.

Chez la Reine des prés (Spiræa ulmaria), un rhizome de 4 ans présentait des faisceaux isolés tendant à se réunir par des bandes de sclérenchyme. Dans le bois, des fibres épaisses formant des bandes plus ou moins larges, alternaient avec du bois tantôt dur, tantôt mou, de telle sorte qu’il était impossible de reconnaître l’âge en comptant le nombre des couches concentriques ligneuses.

Dans le Geum urbanum (Ag. 1, pl. IX), le type de structure se rapproche de ceux du Lychnis dioïca (fig. 4, pl. XXXIX), de certains Plantago coronopus fig. 1 et 2, pl. XL) ou de Digitalis purpurea (fig. 1, 2 et 3, pl. XXXIX). Le bois le plus ancien est

peu lignifé, et c’est le bois jeune qui est le plus dur. Ie pére derme se rapproche du type habituel des Rosacées herbacées.

Le Poterium Sanguisorba (Ag. 3, pl. VIT), provenant des dunes d’Erquy, a une structure ligneuse dans son rhizome pourvu de racines adventives pivotantes et presque cylindriques. Les couches concentriques ligneuses étaient nombreuses dans la région Âgée de vingt ans au moins ; les premières étaient bien distinctes ; les autres, beaucoup moins. Le liber, peu développé, était uniforme ; le liège s’exfoliait d’une façon irrégulière et, à cet Âge, ne présentait plus aussi nettement les strates du hège habituel des Rosacées Potériées.

Dans les parties plus jeunes, la première couche de bois était dure et bien distincte du bois plus tendre formé les années suivantes (coupes de 10 ans et 4 ans). La structure était aussi fortement dorsiventrale.

Beaucoup de plantes ont des structures qui se rapprochent plus ou moins de celles que je viens de décrire. Parmi elles, Je citerai seulement le Vzola odorata (fig. 2, pl. IX), dont la tige rampante épigée présente à la fois des analogies de structure avec divers Geranium et certaines Rosacées.

Mais 1l y ca a d’autres qui ont des structures plus spéciales ; il en est ainsi chez les Galeobdolon luteum et Teucrium Scorodonia, Labiées curieuses dont Je vais étudier la structure en détail; chez les Légumineuses herbacées vivaces, l’Urtica dioïca, l'E pimedium, etc.

Le Galeobdolon luteum a une souche non drageonnante, mais noueuse par les chicots qui sont les restes des vieilles tiges aériennes. Les tiges florifères sont dressées d’abord, puis elles s’étalent souvent et deviennent radicantes à quelques-uns des nœuds. Quelquefois des tiges adventives se développent sur des points anciens de la souche, à vie ralentie et qui repassent alors pour un certain temps à l’état de vie active.

La coupe d’une partie de la souche âgée de 18 ans au moins (fig. 1, pl. XV) présente l'aspect ordinaire des tiges de Labiées, mais elle est dorsiventrale par suite de l’état rampant. Sur l’un des angles, dans la région épaisse, on voit quatre couches concentriques ligneuses, fort peu distinctes d’ailleurs,

Une coupe passant dans la partie âgée de 16 ans est analogue à la précédente sauf que dans l’angle le plus développé, on voit des couches concentriques nombreuses et peu distinctes (ho 2 ph XV}

Dans la coupe de la partie âgée de 7 ans, les couches concentriques sont au nombre de 3 ou 4 pour la région dorsale, et moins nettes dans la région ventrale (fig. 3, pl. XV).

Enfin la partie âgée de 4 ans étant redressée, la structure devient cruciale comme cela existe dans les plantes à feuilles opposées où ces feuilles sont disposées sur deux rangées opposées en croix. Il y a des couches concentriques assez peu distinctes aux quatre coins de la coupe (fig. 4, pl XV).

La tige âgée d’un an et dressée a la structure bien connue des Labiées.

Ce qu'il y a de remarquable dans la structure des diverses régions de la souche du Galeobdolon, c’est que l’on prendrait des couches jeunes pour des couches plus âgées et inversement, si l’on ne connaissait l’âge véritable par les registres de plantation et par l’examen extérieur.

Le T'eucrium Scorodonia est une autre Labiée vivace à rhizome pourvu de fortes racines, mais dont les drageons restent longtemps reliés au pied mère muni d’une forte racine pivotante.

La plante dont j’étudie ici la structure possédait un pied mère dont la tige principale était détruite ; latéralement un fort drageon avait< donné une souche nouvelle, portant de nombreux chicots et âgée de dix ans au moins ; elle était nourrie directement par une grosse racine adventive et quelques autres plus petites. Plus bas partait un drageon âgé de 4 ans zu moins. La racine principale pivotante du pied mère avait au moins 13 ans.

Dans cette dernière, j’ai fait passer deux coupes à cinq centimètres de distance. La première passait par une région ayant subi une blessure à un Âge assez avancé et la cicatrisation s'était effectuée en partie, suivant le mode habituel de la cicatrisation avec bourrelet. Six couches concentriques seulement y

étaient visibles (fig. 3, pl. XVI).

La seconde était faite dans une portion de racine intacte. Elle était légèrement dorsiventrale et l’on y voyait six couches concentriques moins nettes que dans la précédente et en certains points, on pouvait en compter sept (fig. 4, pl. XVI).

Quant à l’ancien rhizome du pied mère, il était en partie détruit par accident. La coupe de la région voisine du collet (fig. 2, pl XVT) avait un bois dur séparé par des rayons médullaires larges ou étroits suivant les régions. Le nombre des couches concentriques distinctes était de cinq ou de six, c’est-à-dire bien inférieur à l’âge réel de cette partie. La déchirure de la tige étant récente, les tissus cicatriciels ne s’étaient pas formés.

J'ai fait passer une autre coupe dans le drageon le plus fort relié au pied mère et âgé de dix ans au moins. La structure était dorsiventrale (fig. 1, pl. XVI), et cela se conçoit car la dérivation amenée par la grosse racine adventive empêchait le drageon d'union de recevoir de la nourriture des deux côtés. Le nombre des couches concentriques était encore de six, montrant bien ainsi qu’à partir de la sixième année, toutes les parties antérieurement formées étaient passées à l’état léthargique.

Une coupe effectuée dans le drageon âgé de 4 ans, de vigueur beaucoup moindre que le précédent fournissait encore une dorsiventralité peu nette, avec trois couches concentriques inégales. La deuxième était surtout très épaisse et de dorsiventralité de même sens que la première. La troisième était mince et de dorsiventralité de sens différent des deux autres (fig. 2 SVT;

Au voisinage des chicots de la souche mère, ce même drageon donnait une structure assez voisine; la dorsiventralité y était beaucoup plus marquée, la moelle plus réduite (fig. 1, pl. XVII).

Une tige aérienne de trois ans, couchée sur le sol à la base, présentait de même trois couches ligneuses concentriques nettes, indiquées légèrement même dans les rayons médullaires. La première couche était sensiblement de même épaisseur partout ; la seconde, dorsiventrale : la troisième était réduite à un arc. L’ensemble de la coupe était nettement dorsiventral

fig. 3, pl XVII).

La partie de la tige âgée de deux ans était presque verticale et entièrement aérienne. La symétrie de structure était presque radiale, mais cependant présentait une légère dorsiventralité (fig. 4, pl. XVII).

Pour le Z'eucrium Scorodonia, on pourrait ainsi donner les mêmes conclusions que pour le Galeobdolon.

D'autres plantes à rhizomes, comme l’Uyfica dioïica, ont des structures bien spéciales et bien connues (65) que je me borne à signaler en passant. Les rayons médullaires présentent des strates fibreuses et des strates parenchymateuses alternant entre elles. Ces strates ne correspondent pas exactement aux séparations des bois d’ailleurs peu tranchées, et sans rapport avec l’âge (fig. 2, pl. XLIT).

Fig. 33. — Portion d’un rayon médullaire du rhizome de l’Epimedium alpinum. Les cellules du parenchyme constituant les rayons médullaires ont des membranes épaissies, mais cependant non lignifiées. Les cellules aplaties tangentiellement sont inégales et Fè nombre des cellules superposées varie suivant Îes couches concentriques considérées, dont le développement relatif est fonction de la capacité de croissance de l’organe et de son passage plus ou moins brusque à l’état de vie ralentie.

Les rayons médullaires, en général nombreux, sont de taille très inégale (longueur et largeur), suivant les échantillons et souvent aussi dans une même coupe.

À cette inégalité de développement correspondent des inégalités de taille dans les compartiments ligneux, dont les dimensions sont elles-mêmes des plus variables, qu'il s'agisse des compartiments à vaisseaux plus ou moins nombreux ou des petites bandes exclusivement fibreuses.

L'Epimedium alpinum mérite une mention spéciale. Son rhizome comprend des parties grosses et des rameaux plus faibles. Dans les ramifications épaisses, les bois rayonnants présentent des sortes de séparations annuelles visibles dans les compartiments ligneux les plus larges où l’on voit de gros vaisseaux. Les compartiments étroits sont quelquefois formés seulement de fibres. Les rayons médullaires sont larges et pré-

sentent des couches concentriques fort nettes parce que des cellules courtes s’intercalent entre des cellules longues (fig. 33). Et l’on voit alors ce fait.curieux que les parenchymes médullaires offrent des couches concentriques plus nettes que dans les compartiments ligweux (fig. 2, pl. III). Pareil aplatissement radial, à la fin de la végétation, dans les rayons médullaires, rappelant ce qui se passe habituellement dans les fibres du bois d’automne n'avait pas encore été signalé jusqu'ici.

Dans les tout petits rameaux du rhizome, les distinctions annuelles des rayons médullaires ne sont pas visibles, non plus que dans les parties rétrécies des grosses ramifications.

La concordance de ces rétrécissements, dans le sens radical et tangentiel, avec le nombre des années, ne paraît pas être bien parfaite, quoique cela existe assez souvent.

Certaines Légumineuses ont une structure très intéressante. Elles ont des fibres spéciales qui sont disséminées irrégulièrement dans les coupes, à la fois dans le bois ou dans le liber. Ces fibres ne sont pas ligniñées ou ne le sont que sur leur face interne qui alors prend le vert d’iode. C’est chez le Genêt d’Espagne que l'épaisseur de la partie lignifiée m'a paru le plus considérable. La quantité relative de ces fibres varie beaucoup, ainsi que leur disposition. Elles sont en général courtes avec un lumen étroit.

Dans cette famille, j'ai étudié plus spécialement les Medicago safiva, Ononis reclinata, Galega officinalis, Anthyllis Vulneraria, Orobus tuberosus, Trifolium, etc.

La Luzerne cultivée a une structure curieuse, tant dans son rhizome que dans sa racine. Les pieds de cette espèce n’ont en général pas de rhizome, mais ceux que j'ai étudiés avaient été décapités au-dessous du collet, ce qui avait provoqué l’apparition d’un rhizome de remplacement, à deux reprises différentes.

Il suffit de jeter un coup d’œil sur les coupes d’un rhizome de 20-an$s: (he. 2, pl XIII), de 25,ans (fig. pl XII), etsur celles des racines âgées de 25 ans (fe. 3, pl. XIII) ou de 30 ans (g. 4, pl XIII) pour voir que le nombre des couches concentriques ligneuses, indéterminable d’une façon précise, malgré

certains arrêts plus brusques, ne permet pas d’en reconnaître l’âge, qui était connu de moi par la date du semis effectué, en 1883, par le propriétaire du champ. On remarquera en outre une certaine analogie entre ces coupes et celles de certaines plantes grasses, comme par exemple, le Portulaca afra (Gg. 3, pl VD.

L’Ononis reclinata (Ag. 4, pl XII) est une espèce tantôt annuelle, tantôt bisannuelle, mais dont certains pieds deviennent accidentellement vivaces au Jardin des Plantes de Rennes. Un de ceux-ci avait une racine épaisse où l’on pouvait observer trois couches concentriques de valeur inégale, quand la plante était âgée de 8 ans. On pouvait remarquer en outre, comme on le voit sur les coupes de racines de Luzerne, d’Anthyllis Vulneraria, etc., que la dorsiventralité est ici très accusée, ce qui infirme l’opinion émise par Van Tieghem sur la persistance de la symétrie radiale dans la structure secondaire de la racine.

Le bois a la forme de coins ligneux séparés par des rayons médullaires en général larges. Il y a des coins exclusivement fibreux, sans vaisseaux et des travées fibreuses réunissant çà et là les fibres de deux coins ligneux. Les fibres, très nombreuses dans le bois, existent aussi quelquefois dans les rayons médullaires. Ceux-ci peuvent présenter des ralentissements de croissance qui ne sont pas toujours en relation directe avec ceux du bois d’âge correspondant. Les arrêts et les reprises de végétation ne concordent pas toujours et cette discordance varie avec les régions considérées dans une même coupe.

Enfin un liège :très développé avec strates superposées de hège mou et de liège dur, caractérise le périderme de cette plante à structure curieuse.

Le Lathyrus latifolius, âgé de trois ans, possède une courte tige à bois mous dans lesquels on voit deux couches concentriques ligneuses, à peine distinctes. Les compartiments médullaires sont très larges par rapport aux cinq coins ligneux, riches en fibres spéciales de Légumineuses, ainsi que le Liber et l’écorce qui sont très épais et ont de l’amidon en abondance. Le liège lui-même est très développé.

Chez l’Anthyllis Vulneraria, la racine porte de nombreuses nodosités bactériennes et n’est pas très ligneuse. Un pied, âgé