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Jeune scion de Poirier au moment de sa végétation active.

Fig. 35. — Dessin schématique représentant les ramifications typiques du Poirier. À., racine principale pivotante ; 7a., radicelles, #., tronc ; j., flèche ; b. c., branche charpentière ; h., branche horizontale ; b./f., branche fruitière jeune ; r., branche retombante ; 4, angle que fait la branche charpentière D. c. avec la verticale. — Sur la première branche, on a indiqué une petite branche à bois de courte durée, avec ses pousses de plus en plus réduites.

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les bourgeons latéraux. Autrement dit, le courant principal des produits dissous l'emporte fortement sur les courants latéraux.

Le jeune arbre perd ses feuilles et passe à l’état de vie ralentie à l’automne ; il prend alors le nom de scion ou baliveau. LS ES

Seules les feuilles meurent, le reste de l’appareil végétatif persiste et contient des réserves suffisantes pour qu’au printemps suivant la vie active recommence et que des feuilles nouvelles puissent se former. À ce moment, le bourgeon s'ouvre et les écailles qui le protégeaient l’hiver tombent en laissant une couronne circulaire de cicatrices rapprochées, qu’on peut appeler cicatrices gemmaires pour les distinguer des cicatrices foliaires, et qui sont très nettement visibles sur la tige pendant un certain nombre d’années.

Le bourgeon terminal s’allonge la deuxième année et donne une nouvelle pousse verticale qui est désignée par les arboriculteurs sous le nom de fièche. Les bourgeons latéraux ne se développent pas tous, mais quelques-uns donnent des pousses latérales qui seront les futures branches charpentières. Leur végétation s’arrêtera à l’automne pour repartir au printemps suivant. Les écailles du bourgeon terminal, en tombant alors, donneront une nouvelle couronne de cicatrices gemmaires de telle sorte que la partie de tige formée chaque année étant comprise entre deux couronnes de cicatrices gemmaires, on peut facilement reconnaître l’âge d’une branche donnée en comptant le nombre de ces couronnes qui est égal à celui des années vécues par l'organe.

En suivant le développement du jeune Poirier, nous verrons qu’il se forme des branches de plus en plus nombreuses et de plus en plus écartées de la verticale. Tandis que la flèche conserve intégralement son géotropisme négatif, les branches le perdent de plus en plus ; certaines le perdent totalement et deviennent horizontales ; d’autres deviennent même plus ou moins retombantes (fig. 35).

Ce qu'il faut remarquer ici, c'est que, une fois la charpente formée, on trouve dans le Poirier des états que nous avons rencontrés le plus souvent isolés chez les plantes herbacées, c’est-àdire les états smplex, ramosus, erectus, horisontalis qui équivaut

à repens, et procumbens où retombant. La symétrie rayonnée ou dorsiventrale plus où moins prononcée ne doit donc pas surprendre ; elle est la conséquence obligée de la station spéciale de l’organe. Il en est de même pour la dorsiventralité qui tient aussi à l’inégalité de l’éclairement causée par l’enchevêtrement des branches.

La lumière n'arrive plus aussi facilement aux parties internes et 1l résulte de ce fait que beaucoup de celles-ci n’arrivent pas à donner de longues pousses, mais des pousses réduites que je désignerai sous le nom de petites branches à bois, dont l’existence est plus où moins courte et qu’il ne faut pas confondre avec les petite

es branches fruitières dont 1l sera question tout à » Ex vue l'heure (fig. 35).

Pendant que se forme la charpente de l’arbre et que les tissus d’origine cambiale prennent un accroissement de plus en plus marqué, le phellogène donne naissance à un épiderme particuler, à liège accentué et presque caractéristique des Rosacées à pépins. Ce liège se distingue avec l’âge par ses cellules à membranes minces sur la face inférieure et très épaissies sur les trois autres faces (fig. 46).

L’exfoliation des parties externes finit par faire disparaître l'épiderme et les cicatrices gemmaires et ces dernières parties sont souvent déjà atteintes par les mousses et lichens qui se développent sur les écorces. Il résulte de là qu’on ne peut indéfiniment compter le nombre de ces couronnes, et que par suite 1] arrive un moment où l’on ne peut reconnaître par ce moyen l’âge d’une tige de Poirier.

Pendant une période variable suivant les exemplaires et les conditions de milieu où l’arbre se trouve placé, période qui est de cinquante ans environ, le bourgeon terminal de la flèche ct des branches fonctionne indéfiniment ; 1l reste la clef de voûte de toutes les pousses futures : c’est ce qui caractérise le mode de ramification désigné par les botanistes sous le nom de ramification indéfinie ; les arboriculteurs appellent éranche à bois les pousses qui se comportent de cette façon.

Les principales branches à bois sont la flèche Ÿ où prolon-

sement de l'axe, dont j'ai déjà parlé, et les branches charperitières à. c. (fig. 35).

Mais il arrive un moment où le Poirier a formé une charpente étendue : son tronc porte plusieurs étages de branches de plus en plus ramifiées et éloignées de la racine. La quantité de nourriture que rèçoivent les bourgeons va en diminuant et les entrenœuds deviennent de plus en plus courts. Ce raccourcissement s’observe surtout chez les branches qui font un angle très grand avec la verticale et qui, cachées en partie par les pousses à bois feuillées, reçoivent peu de lumière. Et c’est alors qu’apparaissent des pousses dans lesquelles le bourgeon terminal ne prédomine plus sur les bourgeons latéraux, de telle sorte que la petite branche formée a ses feuilles groupées presque en verticilles à son extrémité : c’est la production appelée dard par les

30 Fig. 36. — Deux dards successifs sur la même branche.

Le dard inférieur est plus long et à entrenœuds moins rapprochés que le dard supérieur chez lequel on voit une rosette de quatre feuilles insé— rées presque au même niveau,

Ce dessin représente les organes aux % de la grandeur naturelle,

On remarquera que dans le dard supérieur, de beaucoup le plus court, les entrenœuds sont très rapprochés ; les feuilles entourent étroitement le bourgeon déjà plus serré, plus gros et moins pointu que les bourgeons à bois.

| La tige du dard inférieur est plus longue et les entrenœuds plus ou moins distincts.

Le nombre des feuilles de la rosette est variable suivant la vigueur relative de l'arbre et les varietés.

arboriculteurs, premier état de la production fruitière et qui »

nest autre chose qu'une 7ose/te (fig. 36), offrant une assez

grande analogie avec celles que j'ai étudiées chez les plantes herbacées (*).

Mais, chez le Poirier, il y a une différence fondamentale avec les plantes herbacées à rosette comme la Laitue ou la Vipérine : la phase de rosette apparaît après la ramification de la plante et se continue jusqu’à la mort de l’arbre, tandis qu’elle

Fig. 37. — Dard de Poirier à la 28 année.

Le bourgeon est plus gros que dans le dard de 1'€ année, mais il n'est pas encore complètement transformé en bourgeon à fruits.

L'âge se reconnait aux couronnes gemmaires.

L’organe a été représenté ici aux % de la grandeur naturelle.

On remarquera que le nombre des feuilles de la rosette est plus élevé que dans les dards de 1r° année, mais ce n’est pas toujours le cas,

Tantôt la pousse de deuxième année dépasse en longueur celle de la premièie année, tantôt elle est égale ou plus courte suivant la vigueur de l’arbre et les condtions climatologiques des années où elle s’est développée.

apparaît chez les plantes herbacées au début du développement, avant la ramifñcation et la fructification de la tige dressée. On ne saurait donc, ainsi qu’on le verra plus loin, trouver, dans les tiges ou racines du Poirier un bois de rosette entouré d’un bois de fructification comme chez les plantes herbacées précédemment étudiées.

Le dard peut, dès la 2° année se transformer en lambourde. Mais le plus souvent il reste à l’état de dard de 2° année (fig. 37).

(*) Ainsi il y a des arbres chez lesquels existe une rosette et des arbres chez lesquels cette rosette me se forme pas, absolument comme il y a des plantes herbacées à rosette et d’autres montant directement à fleurs sans former préalable ment de rosette,

‘ Û ss . y, La 3° année, il fournit une courte pousse terminée par une

38 Fig. 38. — Lambourde de Poirier achevant la | transformation de son bourgeon terminal en | AS FRS à fruits.

| 0) L'organe est ici repréx | ANNE senté aux % de la grand deur naturelle.

SP ET Lis On remarquera la dis- ( # position des feuilles supérieures qui forment une rosette au sommet pendant que les inférieures sont à entrenœuds courts mais bien distincts.

L'âge est nettement indiqué par les trois couronnes de cicatrices gemmaires.

rosette de feuilles de plus en plus nombreuses et rapprochées (fig. 38), et l’âge de cette pousse se reconnaît facilement par les couronnes gemmaires très nettes laissées par la chute des écailles du bourgeon terminal.

À la 3° année ou à la 4°, quelquefois à la #° année, le bourgeon terminal est devenu un bourgeon à fruits qui donnera des fleurs et des fruits. Mais le mode de croissance de la branche fruitière va être modifié par le fait même de la fructification (Ag. 39). La croissance du corymbe est défime ; le bourgeon terminal épuisé cesse de pousser après avoir donné une bourse, en fournissant la fleur et le fruit et 1l meurt à l’automne. Un ou plusieurs bourgeons latéraux, dits réparateurs, ont pris sa place et donné les pousses destinées à la croissance et à l’entretien de la branche fruitière. La croissance indéfinie a fait place à la croissance définie, à la petite branche sympodique, qui est une adaptation à une fonction nouvelle, la fonction de reproduction. La croissance sympodique caractérise la branche fruitière des arboriculteurs.

Le même phénomène se reproduit à chaque fructification et l’on observe sur l’arbre des branches fruitières de plus en plus

nombreuses ct dont la forme est variable soit qu’il y ait un

seul bourgeon réparateur se développant unilatéralement ou en alternance plus ou moins régulière, soit que deux ou plusieurs

Flg. 39. — Formation d'un sympode tigellaire au moment de la floraison et de la fructification d’une lambourde de Poirier.

Sur cette figure on voit deux anciennes bourses à disposition unilatérale, la dérivation s’effectuant du même côté; les cicatrices laissée par la chute de l’axe des anciennes inflorescences sont très distinctes.

Au-dessus de A Bse trouve un fort rameau réparateur et l’axe de l’inflorescence de l’année.

Cette inflorescence était formée par un corymbe portant six fleurs; cinq ont donné des fruits et la sixième située dans le prolongement de l’axe, est tomvée après floraison, laissant un court moignon en voie de résorption.

Chaque poire placée latéralement sur l'axe, est située À laiselle d'une feuille.

A B, niveau de la coupe faite dans les bourses dont la structure est décrite dans le texte.

En général, il y a plusieurs bourgeons réparateurs sur la bourse, aucessus de À B.

lis se développent inégalement le plus souvent, en donnant soit des dards, soit des lambourdes, plus ou moins courtes, destinées à fleurir l’année suivante, et qui continuent ainsi la branche fruitière.

bourgeons réparateurs déterminent une fausse dichotomie ou une polytonmue plus où moins nette (fig. 40).

Dans le sympode, le courant principal de répartition de l’aliment a fait place à un courant dérivatif latéral qui a de plus en plus pris d'importance au fur et à mesure que se réduisait l'appel de sève élaborée fait par la pousse directe fruitièr>.

En examinant avec soin le Poirier en pleine production, on s'aperçoit vite qu’il y a, pour ainsi dire, lutte entre la production du bois et la production du fruit. Suivant la météoro-

logie des années, l’une peut prédominer sur l’autre. Il arrive qu’une branche fruitière peut, pendant plusieurs années, ne pas

Fig. 40. Branche fruitière du Poirier dont les feuilles ont été enlevées pour faire voir plus facilement la disposition régulière de certains sympodes se produisant tantôt d'un seul et même côté (sympode unilatéral) ou alternativement de chaque côté (sympode alternant).

De tels sympodes, parfaitement réguliers, sont relativement rares chez le Poirier et les autres Rosacées à pépins. Le plus souvent, Îles chicots ou cicatrices laissés par la chute plus ou moins complète de l'axe fructifière sont disposés d’une façon quelconque.

A B, niveau de la coupe de la branche formant sympode unilatéral ; C D, coupe de la branche formant sympode alternant ; E F, coupe au-dessous du point de jonction des deux branches À B et CID:

donner de fruits, puis en donner quelques années de suite. Il se forme ainsi des branches fruitières comprenant des pousses indéfinies alternant irrégulièrement avec des sympodes et que je désignerai sous le nom de branches fruitières mixtes.

À la longue les branches à bois finissent elles-mêmes par pousser de plus en plus lentement et elles se terminent alors par des productions fruitières. Cette transformation débute quand l'arbre a presque fini d'atteindre sa taille maxima. Les pousses, à ce moment, se transforment en branches mixtes, à croissance de plus en plus ralentie, où l’on peut trouver une succession régulière de sympodes, ou bien une alternance de portions à croissance définie et de parties sympodiques. Finalement toutes les branches à bois se terminent par des productions fruitières

le Poirier décrépit et finit par mourir, épuisé par les fructifications successives auxquelles ne peuvent suffire les feuilles des rosettes qui ne sont plus aidées par les feuilles plus actives des pousses à bois.

Le Poirier que je viens de décrire correspond au type provenant de pépins d’une variété cultivée. Quelquefois on observe sur les jeunes plants des pousses plus ou moins courtes et terminées par une épine. Ces branches épines, rares en somme dans les types cultivés, sont au contraire la règle dans l’espèce sauvage.

Elles sont de types assez différents suivant leur vigueur relative et leur longueur.

Elles peuvent être courtes, dépourvues de feuilles et ne

al 43

A Ve

Fig. 41. — Branche épine nue de Poirier, montrant les traces foliaireset les bourgeons avortés, Grandeur naturelle.

Fig. 42. — Branche épine de Poirier avec une feuille et un bourgeon bien formé. Sur cette branche se voient des cicatrices foliaires et des bourgeons avortés. — Aux % de la grandeur naturelle.

Fig. 43. — Branche épine de Poirier avec un dard de 1"° année à rosette de quatre feuilles. — Aux % de la grandeur naturelle.

porter que des bourgeons avortés à des degrés divers (fig. 41), ou bien elles peuvent être assez longues et porter des feuilles à l’aisselle desquelles se trouvent des bourgeons ; ceux-c1 peuvent

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rester à l’état latent ou se développer en dards feuillés, quelquefois en lambourdes rudimentaires (fig. 42, 43, 44, 45,). L’épine termine la branche de la même manière dans tous les cas.

Fig. 44. — Branche épine de Poirier, portant un dard avec deux feuilles, Deux autres feuilles plus

petites ont à leur aisselle des bourgeons avortés. — Aux % de la grandeur natu— relle.

Fig. 45. — Branche épine de Poirier portant deux dards bien feuillés et, audessous, des bourgeons latents ou avortés. — Aux % de la grandeur naturelle,

L'épaisseur des branches épines est très variable suivant les exemplaires provenant du semis des pépins des variétés de Poiriers cultivés, et même chez les sauvageons suivant qu'ils vivent en plein air ou dans les sous-bois.

En résumé, l’organographie nous montre, chez le Poirier, l’existence de six catégories de branches, non distinguées par les botanistes

1° La branche longue à bois, de longue durée ;

2° La branche longue mixte, à bois et à fruits, de longue ur

3° Les petites branches à bois de courte durée

4° Les petites branches épines, à durée variable :

5° Les petites branches exclusivement fruitières, à durée plus ou moins courte ;

6° Les petites branches mixtes, à durée assez longue.

On peut résumer, dans le tableau suivant, les caractères extérieurs des six catégories de branches qui se trouvent consütuer la charpente d’un Poirier en pleine production fruitière

Pousses à croissance toujours indéfinie ou ne devenant que très tard à croissance définie. Entrenœuds longs au moins au 1. DÉDOEE RS | SD CE PE EE NE 2

Pousses d'abord à croissance indéfinie et devenant d'assez bonne heure à croissance définie sympodique .......... 3

Branches épaisses durant aussi longtemps que l'arbre lui-même, devenant très tard sympodiques, lors de la décrépitude de CDR er Ts Je UT Mes Branche à Fors.

Branches minces de courte durée, mourant étouffées par les branches environnantes, à entrenœuds d’abord très longs puis courts, n'ayant jamais que des bourgeons à bois (Brindilles des horticulteurs, pro parte).

Petite branche à bois de courte durée.

( Entrenœuds d’abord allongés, puis courts ....... A da \ 4 | Entrenœuds courts dès le début ................... ..... 5

Rameaux épais, se terminant à la longue par des productions Ne LOS ES PR PPT TE ... Branche longue mixte.

4.) Rameaux minces, se terminant de bonne heure par une production fruitière (Brindilles des horticulteurs, pro parte). Petite branche mixte.

HONTE DOUSSES CONTES. 27 nm ture Mr 6 5 : Pousses alternativement courtes et longues. Petite branche mixte.

| Rameaux épais terminés d'abord par une rosette, puis par un DONÉÉÉONPAILUIS ER Re me Cor Branche fruitière.

() | Rameaux minces terminés par une épine...... Branche épine.

Tout l’art de l’arboriculteur consiste à établir un juste équilibre entre la pousse indéfinie et le sympode, à provoquer la formation de rosettes et de bourses dans le jeune âge de l'arbre et à ralentir .cètte production quand elle devient trop forte. Il y parvient à l’aide de procédés dont quelques-uns seront étudiés, au point de vue des résultats anatomiques, dans la seconde partie de ce travail.

Une étude organographique analogue à celle que je viens de faire chez le Poirier montre que les autres arbres possèdent des ramifications plus ou moins comparables aux précédentes et plus ou moins différenciées.

Ainsi le Pommier, le Sorbier, le Néflier et autres Rosacées à pépins ressemblent au Poirier quant à la nature des branches; mais chez beaucoup d’autres arbres, la variété des productions est moins considérable.

Le sympode, avec formation d’une bourse, n’existe guère que chez les Magnolias ; la branche épineuse se trouve dans des plantes de familles éloignées qui seront étudiées plus loin ; les branches longues, les branches courtes et les diverses catégories de branches longues sont surtout très distinctes chez diverses Amentacées (Hêtre, Châtaignier, Noyer, etc.), chez les Acérinées (Acer divers), le Frêne, le Gleditschia triacanthos, les Marronniers, etc.

Des branches courtes et des branches longues se trouvent aussi chez quelques Conifères : Cèdre, Girgko biloba, etc.

On conçoit qu'aux différences morphologiques externes existant entre les catégories de branches qui viennent d’être indiquées correspondent des variations dans la structure interne, et dans le fonctionnement du cambium et du phellogène. Ce sont ces différences que je vais successivement exposer chez divers arbres appartenant à des familles éloignées.

Le Poirier présentant la morphologie externe la plus compliquée, c’est par lui que je commencerai les descriptions anatomiques.

IL. — Structure anatomique des diverses ramifications du Poirier

Je vais étudier successivement la structure des six catégories de branches que j'ai précédemment indiquées, en indiquant les différences qu’elles présentent la première année de leur développement et au bout d’un certain nombre d’années. Quelquesunes de ces productions ont déjà été étudiées par Lucien Daniel (56) et ensuite par Goumy (66).