I. PLANTES RESTANT MONOCARPIQUES

Les plantes qui restent monocarpiques malgré les changements de la radiation et la concurrence pour l’aliment dans un milieu restreint sont assez nombreuses dans les espèces annuelles ou bisannuelles.

On peut les classer en deux catégories

1° Celles qui conservent leur durée normale de développement, du moins sensiblement ;

2° Celles qui ont un développement abrégé.

a). Plantes monocurpiques conservant leur développement normal

On peut prendre comme types de cette catégorie diverses races de Laitues. La race qui m'a surtout servi pour ces expériences effectuées cinq années de suite dans notre jardin d’Erquy, c’est la Laitue dite Batavia qui y réussit fort bien, y atteint des dimensions élevées et un poids considérable allant jusqu’à

un kilogramme et demi.

Mes cultures comprenaient deux lots de douze exemplaires chacun que j'avais choisis dans un même semis espacé, aussi semblables que possible et qui provenaient de graines récoltées par moi-même sur ug pied unique. J'avais fait ce choix en comptant le nombre des feuilles et en prenant des racines sensiblement de même taille et aussi développées, aussi vigoureuses.

Le premier lot fut planté en plein soleil; les exemplaires étant placés à la distance habituelle. Le second lot fut mis à l'ombre de Figuiers, au feuillage épais, qui ne laissaient filtrer qu'une lumière fort atténuée. En dehors des différences d’éclairement, les conditions de vie restaient les mêmes, car la composition du sol était identique pour les deux lots, ainsi que je m'en suis assuré chaque année par l’analyse chimique.

Entre les Laitues des deux séries, j'ai constaté des différences morphologiques externes assez considérables.

Dans le premier lot, toutes avaient une pomme très dure et très fournie. Les feuilles étaient au nombre de 45 à 50 en moyenne par exemplaire; le limbe atteignait, dans les externes les plus développées, 45 centimètres de large sur 50 centimètres de long. Leur teinte était d’un beau vert et l’ensemble de la plante présentait tous les caractères de la race.

Les Laitues du second lot étaient à peine pommées; leurs feuilles étaient moins fournies et elles ne dépassaient pas vingt par exemplaires; le limbe, chez les plus développées, atteignait 14 centimètres de large sur 16 centimètres de long. Leur teinte était d’un vert plus pâle et plus jaunâtre. L'aspect n’était plus exactement celui de la race; les feuilles moins frisées étaient celles d’une Laitue quelconque mal venue.

Ces plantes, mal venues, montèrent à fleurs avant celles du premier lot; elles donnèrent une tige moins vigoureuse et moins ramihée, plus allongée. Après un début de floraison, quelques exemplaires se desséchèrent; d’autres pourrirent par la pluie sans même monter à fleurs.

Les différences anatomiques entre les Laitues des deux lots étaient elles-mêmes très sensibles, ainsi qu’on peut s’en rendre compte par les détails suivants.

L’axe, coupé au voisinage du collet chez les pieds du pre-

mier lot, avait un diamètre moyen de 4 centimètres. L’écorce, au sens ancien du mot, c’est-à-dire liber compris, avait 4 millimètres d'épaisseur; le bois égalait l'écorce; la moelle avait 32 millimètres environ. C’est donc ce dernier tissu qui joue le rôle de parenchyme de réserve, et 1l était particulièrement développé vu le nombre et les grandes dimensions des feuilles. Il était formé de cellules irrégulièrement dilatées et les rayons médullaires avaient eux-mêmes du parenchyme de dilatation très étendu et très caractérisé.

Les bois, de dureté moyenne, à larges vaisseaux, contenaïent auelques fibres mélangées à du parenchyme ligneux encore à peine épaissi au moment où J'ai fait les coupes, c’est-à-dire au début de la ramification. Le bois de fructification n’était pas encore formé d’une façon bien nette à ce moment.

Dans les exemplaires du second lot, les proportions des tissus n'étaient pas les mêmes. L’écorce et le bois n’avaient plus chacun que 2 millimètres à 2 millimètres et demi d’épaisseur en moyenne; la moelle avait 14 à 15 millimètres de large; le diamètre total de la coupe était par conséquent de 19 à 20 mullimètres suivant les pieds.

Ainsi, à la lumière atténuée, le développement général des tissus avait été réduit sensiblement de moitié. Mais l’étiolement complet des feuilles internes dans les types bien pommés du premier lot n'existait pas chez les seconds dont toutes ou presque toutes les feuilles étaient restées vertes, étant peu nombreuses et exposées aux rayons lumineux par le fait qu’elles restaient étalées et distantes suffisamment les unes des autres.

Le bois de rosette était plus réduit dans les exemplaires du second lot et la chlorophylle moins abondante dans leurs feuilles que dans les grandes feuilles vertes des Laitues du premier lot.

Ces résultats n’ont rien de surprenant; ils sont conformes à cé que l’on sait quant à l’action générale de la lumière atténuée sur les plantes.

En même temps que cette première série d'expériences, j'ai établi des cultures comparatives de la même race de Laitue, en semis serrés, en plantations également serrées, le tout par compa-

raison avec un même nombre de pieds éclaircis de bonne heure dans le semis ou plantés aux distances normales.

Les différences constatées dans la première série d’expériences entre les pieds “placés en pleine lumière et ceux plantés à l'ombre se retrouvaient dans la seconde série d’expériences. Les semis serrés et les plantations trop rapprochées établissaient une sorte de rideau naturel entre la radiation et les feuilles voisines: en outre une concurrence énergique s’établissait entre les racines des divers pieds quant à l’absorption de l’alment dans un terrain limité.

Les pieds serrés avaient des tissus de dimensions plus réduites encore que dans la première série d’expériences. En moyenne, leur écorce avait une épaisseur de un millimètre et demi; le bois atteignait à peine un millimètre; la moelle avait un diamètre de sept millimètres au plus, et les parenchymes de dilatation étaient très peu développés. Les réserves étaient naturellement en quantité relativement faible.

Les mêmes résultats pouvaient être constatés dans les plantations rapprochées.

J'ai remarqué, dans les deux cas, que un certain nombre de jeunes plantes’ périssaient étouffées par les autres plus favorisées par la sélection naturelle. Ainsi se produisait un éclaircissement dont profitaient les pieds restants.

Imitant la nature, j'ai pratiqué de bonne heure l’éclaircissement en supprimant un grand nombre de jeunes plantes. Les pieds laissés en place se développèrent beaucoup mieux et furent d’autant plus vigoureux qu'ils furent plus vite placés dans un milieu plus rapproché des conditions de vie normale.

La structure de ces plantes, dans les semis espacés ou dans les plantations éloignées, était identique à celles des plantes du premier lot dans la première série d’expériences. Les conditions de vie étaient d’ailleurs les mêmes.

Je n’ai pas obtenu, dans tous les semis serrés faits en saison normale, pas plus du reste que dans les plantations, de pieds montant de suite à graines ou devenant remontants. Ce cas est cependant assez fréquent chez d’autres espèces de plantes traitées de la même manière, ainsi que je le montrerai tout à l’heure.

b). Plantes à développement condensé

On peut dire que les végétaux dont le type est la Laitue Batavia ne présentent que des variations quantitatives de leurs tissus quand on fait varier la radiation et l’aliment par cultures à l’ombre et par semis serrés ou plantations très rapprochées.

Les variations qualitatives y sont par conséquent relativement réduites.

Il en est tout autrement pour d’autres plantes traitées de la même manière et dont le développement est alors condensé d’une façon variable. Ce sont les tissus ligneux qui offrent les modifications les plus étendues et les plus intéressantes.

Considérons d’abord les plantes annuelles qui, comme la Chicorée, montent rapidement à fleurs quand on les sème de trop bonne heure au printemps, à l’air libre ou sous chassis. Cet accident est beaucoup plus fréquent et plus rapide dans les jardins sablonneux d’Erquy.

La différence principale que présentent ces pieds, qui restent annuels, mais dont le développement est abrégé considérablement, consiste dans le fait qu’ils ont à la fois du bois de rosette et du bois de fructiñcation dans un laps de temps très inférieur à celui qu’exige le développement des pieds normaux. Au même âge, ceux-ci n’ont que du bois de rosette.

Nombre de plantes annuelles présentent des phénomènes analogues; parmi elles on peut citer les Radis, etc.

La conséquence de l’abréviation de la durée du développement chez ces végétaux a donc pour conséquence un durcissement des tissus qui se traduit par la diminution du volume du bois de rosette et des parenchymes de réserve et par la formation de tissu ligneux de fructification assez dur. Ces changements concordent pour faire perdre à la partie comestible de la plante sa valeur alimentaire.

Au contraire la culture en semis espacés produit une augmentation marquée du bois de rosette et des réserves. Cela tient au nombre plus grand des feuilles, à leur fonctionnement meilleur, au développement plus marqué des racines.

Les entrenœuds restent plus courts, la lumière arrivant aux

feuilles étant plus intense; la couronne de feuilles en rosette

atteint ainsi son maximum, ainsi que la valeur des parties alimentaires.

Ainsi s'expliquent .tout naturellement les observations des »*

À AN han ASS >> | DIE SAR S , Ve À

Fig. 102. — Pied de Carotte ayant conservé son rhythme normal de végétation.

A B, niveau de la coupe de la racine.

Fig. 103. — Carotte à développement condensé fleurissant la 1"? année de sa végétation. A B, niveau de la coupe de la racine.

praticiens qui ont remarqué depuis longtemps les bons effets de

l’éclaircissement des semis, du repiquage, de la plantation espa-

cée, etc. C’est à l’aide de ces procédés, convenablement employés, qu'ils obtiennent des plantes trapues, vigoureuses, reprenant facilement par transplantation, ne montant pas prématurément à fleurs et donnant le rendement maximum.

Considérons maintenant des plantes bisannuelles comme la Carotte, le Salsifis, etc., cultivées en semis serrés. Beaucoup des jeunes Carottes conservent leur rhythme normal de végétation (Ag. 102) et ne fleurissent qu’à la deuxième année. Un certain nombre d’entre elles au contraire montent à graines de bonne heure et deviennent ainsi annuelles (fig. 103). Leur tubercule reste petit, durcit et perd sa valeur alimentaire en grande partie.

Si l’on fait une coupe transversale dans le tubercule d’un des pieds devenus annuels, on y trouve une structure semblable à celle du tubercule du pied normal à la seconde année de son développement; autrement dit on rencontre un bois de rosette et un bois de fructification ne différant des parties correspondantes du type normal que par les proportions des tissus et leur dureté relative.

En somme, ces pieds à développement très condensé donnent en quelques mois ce que la plante normale met deux ans à fournir, c’est-à-dire la phase de rosette (fig. 3, pl. IT) et la phase de fructihcation (fig. 4, pl. Il).

Ainsi, aux racines accidentellement annuelles, on donnerait fatalement deux ans d’âge d’après la coupe si l’on ne connaissait leur origine.

Le Salsifis présente des variations de structure un peu différentes en ce sens que le bois de fructification étant à peine distinct du bois de rosette, les pieds annuels comme les pieds bisannuels ont, dans leur racine, une structure sensiblement uniforme. La phase de fructification se distingue par l'épuisement des réserves et l’agglomération des membranes des cellules vides, ce qui donne aux tissus de réserve l’aspect d’un parenchyme de compression, tant que la nécrose ne les a pas détruits.

Dans les plantes sauvages bisannuelles ou plurannuelles, 1l arrive que des pieds deviennent annuels à la suite de semis serrés. J'ai expérimentalement obtenu ce résultat chez les Dran-

thus Armeria (Ag. 4, pl XLII), Verbascum Blattaria (ig. 2, pl. XLI), Œnothera, Æchium, etc.

Tous ces pieds annuels ont la même structure que les pieds bisannuels. Cependant quelques-uns, dans le cas de semis très épais, montent direètement à fleurs après une phase de rosette très réduite ou nulle. Ils n’ont alors que du bois de fructification nettement visible; le bois primaire et le peu de bois de rosette qui s’est formé s’étant durcis, sont plus difficiles à voir au moment où la maturité est complète.

Les variations du parenchyme de réserve, bien que fort sensibles chez ces pieds annuels par rapport aux pieds bisannuels, sont bien moins prononcées que chez les plantes à tubercules comme la Carotte par exemple dont les races ont été sélectionnées en vue d'augmenter précisément les réserves et par suite la grosseur du tubercule.

S1 la phase de rosette a une durée suffisante, les proportions spécifiques relatives du bois de rosette et du bois de fructification sont à peine changées. La variation est alors surtout quantitative. La marche de la différenciation des tissus reste 12 même; la durée du développement et la valeur de la fonction de réserve sont au contraire grandement modifiées.