I. CHANGEMENTS DE CLIMAT ET DE STATION

Au Jardin des Plantes de Rennes existent un certain nombre de plantes étrangères qui peuvent y vivre pendant un temps plus ou moins long, en pleine terre, dans des conditions toutes différentes de celles qu’elles rencontrent dans leur patrie d’origine.

Les registres d'acquisition et de plantation permettent d’en connaître l’âge, concurremment avec les moyens que l’on emploie d’ordinaire à cet effet.

J'examinerari ici le Dirca palustris, comme type de plantes étrangères changeant de sol et de climat. À Rennes, plantée dans la terre de bruyère et ne recevant que des arrosages intermuttents, cette espèce pousse assez peu et finit par périr au bout d’une dizaine d’années, après avoir donné des pousses de plus en plus chétives.

La coupe de sa tige, à peu de distance du collet, présentait des couches concentriques bien nettes jusqu’à la sixième année de son âge. C’est que, jusqu’à ce moment, la plante avait été soignée tout spécialement, placée en serre et avait reçu les arrosages nécessaires. Mise à l’air au jardin, ne recevant plus d’eau en quantité suffsante, elle avait langui; ses pousses étaient devenus unilatérales, car elle était gênée par une plante voisine.

Les bois formés pendant cette période étaient en arc, de plus en plus réduits et de moins en moins distincts (fig. 4,

pl. LI). Les trois dernières couches en arc correspondaient à une période de six ans.

Ainsi le Dirca palustris s'était adapté à la façon des petites branches d’arbres que J'ai étudiées dans le 2° groupe de la 1® partie de cet ouvrage.

L'adaptation d’une plante palustre à une station anormale sèche n’est pas toujours suivie d’une réduction du nombre des couches concentriques quand on a soin de lui donner des arrosages sufhsants et espacés modérément. C’est ce que fait ressortir nettement l'étude des tiges rampantes du Comarum fpalustre cultivé en baquet au Jardin des Plantes de Rennes.

La tige rampante de cette Rosacée donne facilement des racine adventives; les parties anciennes meurent rapidement dans les stations aquatiques, de telle sorte que la structure ligneuse est uniforme chez les pieds venus dans les terrains toujours humides.

À Rennes, les conditions sont différentes. La plante passe par des alternatives de sécheresse et d'humidité, car le baquet

ù elle est cultivée n’est pas étanche et l’eau ne lui est fourmie qu'à intervalles parfois éloignés. Ses pousses atteignent de 8 à 15 centimètres de longueur dans ces conditions et sont couchées sur le sol.

La coupe d’une de ces tiges, récoltée au mois d’octobre, présentait une structure dorsiventrale avec dos du côté de la lumière et ventre du côté du sol (fig. 4, pl. LT).

Les bois secondaires étaient formés de couches concentriques, d’épaisseur variable, plus ou moins distinctes les unes des autres, et disposées en forme d’anneau ou d’arc suivant les cas. Ainsi le tissu ligneux avait enregistré les variations particu- Hères du milieu où la plante s’était développée. Ici la pénurie d’eau n'avait pas. été excessive pendant la croissance de la plante et celle-ci avait été suffisante à certains moments pour donner du bois de printemps distinct.

Pour que les couches concentriques higneuses apparaissent, il faut donc fournir pendant un temps suffisant la quantité d’eau exigée par l’espèce pour donner du bois de printemps. S1 celui-ci n’apparaît pas, la structure reste uniforme,

De même, il faut que la plante reçoive ultérieurement une quantité d’eau plus faible et telle qu’elle détermine la formation du bois d'automne, sans quoi la structure reste encore uniforme. 5

A Erquy, danÿ les Côtes-du-Nord, j'ai fait d’autres expériences avec les CAlora perfoliata et Carlina vulgaris.

Le CAlora perfoliata est une Gentianée annuelle qui, d’après les observations de divers botanistes, n'existait pas dans la Garenne d’Erquy, il y a une quinzaine d’années. Elle y est abondante aujourd’hui et s’y est fort bien acclimatée.

J'ai récolté ses graines et en ai fait deux lots. Le premier fut semé au printemps dans la partie marécageuse de la lande, là où poussent le /uncus maritimus, l'Epipactis palustris, VA nagallis tenclla, le Schœnus nigricans et autres plantes des lieux Eumides; le second fut semé dans la partie sèche et rocailleuse, plus élevée, où perce le grès rose et où poussent le Czrstum acaule, le Carlina vulgaris, le Juniperus, etc.

Au mois d’août suivant, je cueillis quelques pieds de vigueur sensiblement comparable dans les exemplaires du prenier et du second lot et j’étudiai comparativement la structure de leur racine au voisinage du collet.

Dans les divers pieds, la structure était sensiblement la même. Au centre, du bois de rosette; à la périphérie, du bois de fructification; ces deux bois passaient insensiblement de l’un à l’autre et présentaient, à ce moment, presque la même dureté.

On pourrait croire que la plante passant ainsi de la région sèche, sa station habituelle, dans la région palustre, n’a pas subi les adaptations ordinaires et qu’il s’agit ici d’une exception concernant une plante surtout calcicole, mais peu difficile sur la station dès l'instant que ses appétences en calcaire sont satisfaites.

S1 l’on examine de plus près les conditions dans lesquelles a été faite l’expérience, on se rend compte que les différences de milieu ne sont pas aussi accentuées qu’on pourrait le croire dans les deux stations. La lande tourbeuse se dessèche presque aussi vite aux premières chaleurs que la partie rocheuse voisine. La vie des deux séries de CAlora, après la phase printannière de

1osette venues à un moment où l'humidité est grande ne diffère guère dans les eux stations. Aux premières chaleurs, c’est-àdire pendant le développement de la tige florale et pendant la fructification, les conditions de sécheresse de la lande desséchée ct fendillée et celles de la portion rocailleuse s’équivalent; et la vie des deux plantes est à peu près la même dans les deux stations quant au régime de l’eau. Il n’y a donc rien de surprenant à ce que, à ce moment, la structure devienne celle d’une plante xérophyte, bien que les pieds de CAlora aient été semés dans un milieu palustre pendant la saison des pluies.

Ainsi se comprend la structure xérophytique des Ericacées venant dans les landes inondées l’hiver et désséchées l’été (Gaulthiera, Oxycoccos, Cassiope, etc).

Je ferai en outre remarquer que les îlots de liber intraxylaire n’existaient, chez le CAlora perfoliata, que dans le bois de fructihcation.

Dans certaines Crucifères, comme je l’ai déjà indiqué, les ilots de parenchyme intraxylaire ne se trouvent également que dans le bois de rosette.

Est-ce simple coïncidence ou faut-1l voir dans cette disposition semblable un rapport entre ces formations spéciales et la rapidité de l’allongement des entrenœuds, le nombre de ceux-ci, la disposition et la capacité fonctionnelle des feuilles différentes comme forme dans la rosette et dans la tige florale ? Des expériences précises et l’étude complète du développement seraient nécessaires pour élucider le problème et voir ce qu’il y a de fondé dans cette hypothèse.

Le Carlira vulgaris est une Composée bisannuelle fréquente dans la Garenne d’Erquy sur les parties rocheuses. J’en ai récolté les graines dont j’ai fait deux lots; le premier fut semé dans la station normale pierreuse et sèche; le second dans les parties palustres de la lande.

Dans cette dernière station, le nombre des germinations fut moindre, mais cependant un certain nombre de pieds résistèrent, fleurirent et fructifièrent.

Au premier abord, on aurait pu croire que cette plante xérophyte ne pourrait passer l’hiver dans une station presque

en 256 —

palustre. Cela montre que certaines espèces ont des facultés d'adaptation très étendues.

La structure de la racine des plantes des deux lots, recueillies au moment qù'ke développement était arrivé à un même point, était la même, à part quelques différences dans l’étendue relative des tissus, différences peu importantes d’ailleurs.

Quand on étudie les phénomènes d’adaptation et les structures, il y a donc lieu de serrer de très près l’observation du milieu. L’écologie comprend tant de facteurs que l’on ne peut prévoir la résultante que par un examen expérimental approfondi; il ne faut pas toujours se fier aux apparences.

2. MODIFICATIONS DU RÉGIME DE L'EAU PAR TUTEURAGE ET COUR- BURES DIVERSES.

En arboriculture fruitière, on modifie fréquemment le régime de l’eau dans un organe par le tuteurage. L’on abaisse ou l’on redresse des rameaux ou des branches chez les arbres fruitiers dans le but de diminuer ou d’augmenter leur vigueur. Lucien Daniel a montré que cela revient à réduire ou à augmenter l'irrigation de ces organes (56).

Dans les expériences que j'ai faites sur ce point, j'ai recherché : 1° les modifications anatomiques qui apparaissent quand on oblige un stolon de Fraisier à vivre à une certaine hauteur au-dessus du sol, sans pouvoir s’enraciner; 2° celles qui se produisent quand on couche sur le sol un rameau vertical de Pa:hysandra procumbens et quand on relève un rameau retombant très jeune; 3° les variations de structure amenées par

la culture japonaise chez un Refinospora.

a) Fraisier

S'il est facile de redresser les stolons de Fraisier, il est beaucoup plus difficile de les maintenir vivants plusieurs années de suite. Ainsi sur plus de vingt pieds dont j'avais tuteuré les stolons dans la direction verticale, j'ai réussi seulement à obtenir un stolor l £ l'hiver -uri à l’é

on qui a passé l’hiver, a fleuri à l’époque normale,

ct a donné quatre fraises avec quelques stolons filiformes (fig. 113). Naturellement ceux-ci étaient retombants et tendaient à retrouver le sol pour former des pieds nouveaux.

En coupe transversale, un stolon de Fraisier d’un an pré-

Fig. 113. — Stolon de Fragaria vesca, maintenu verticalement, à l'aide de deux ligatures en raphia, sur un support etayant vécu deux ans dans cette position.

P, pied de l'année précédente ayant formé le stolon redressé.

p, nouveau pied, âgé d'un an, formé au sommet du stolon.

c, un des faibles stolons qui se sont développés au sommet. On voit qu’il a luimême donné un bourgeon feuillé et qu’il tend à se rapprocher du sol.

Ce stolon, ainsi que le petit stolon voisin non encore feuillé, est apparu seulement après la fructification du nouveau pied aérien p, qui, malgré sa situation absolument anormale, a donné quatre excellentes fraises.

Ces fraises avaient tous les caractères habituels de forme, de couleur et de goût, qui distinguent la variété docteur Mo:è:e, particulièrement appréciée à Rennes. Elles étaient toutefois restées plus petites ; mais, en revanche, elles étaient beaucoup plus riches en sucre.

Ces résultats sont faciles à comprendre et à expliquer.

Le pied p, par le fait même de sa situation dressée, était moins abondamment irrigué que le pied normal P.

De là, la diminution de la dimension des pousses et de la grosseur des fraises.

Mais celles-ci, moins aqueuses, étaient naturellement plus riches en sucre et plus agréables au goût.

C'est un fait bien connu en horticulture; il se retrouve chez nos légutwues et nos fruits où la saveur est considérablement influencée par le régime de l’eau qui passe $ dans le végétal.

sente, au voisinage de son insertion sur le pied mère, la structure habituelle de la tige.

Au centre se trouve une moelle très développée et riche en amidon. Du parenchyme périmédullaire borde le bois primaire,

et celui-ci se continue par du bois secondaire dans lequel Îles vaisseaux, en files radiales, sont séparés par des rayons méduilaires étroits, comprenant une seule rangée de cellules.

Le bois de printemps se distingue assez nettement du bois d'automne pour ses vaisseaux plus grands, plus nombreux, et par ses fibres plus rares. Le bois d'automne a des fibres à membranes plus épaisses et aplaties tangentiellement. Le Lber se partage en deux parties superposées : un anneau de liber mou et un anneau de liber dur. L’endoderme se distingue par sa richesse en amidon.

L'’écorce est normale. Sous l’épiderme, on trouve un hypoderme collenchymateux assez épais et coloré en rouge brunâtre par un pigment spécial. Les cellules du parenchyme cortical contiennent aussi de l’amidon, mais en moindre quantité que celles de la moelle ou de l’endoderme.

La moelle et l’écorce ont des dimensions semblables. Le bois et le liber sont d'épaisseur sensiblement égales et cette épaisseur est égale au cinquième environ de celle de la moelle.

Dans les coupes que j'ai faites, le phellogène n’avait pas encore apparu.

J'ai cueilli le stolon, dressé verticalement, que j'étais parvenu à maintenir vivant jusqu’au milieu d’août, mais qui était mort desséché à cette époque. J’en ai étudié la structure à différents niveaux.

À deux centimètres de son insertion sur le pied mère, la coupe transversale du stolon présentait une moelle normale, un parenchyme périmédullaire et un bois de première année semblables au stolon d’un an à la fin de l’automne. Au-dessus de ce bois d’automne se trouvait un anneau complet de bois secondaire avec dos et ventres irréguliers. Ce bois de deuxième année était à vaisseaux plus étroits et moins nombreux que dans le bois de première année; les fibres y étaient plus abondantes et plus distinctes.

Le liber présentait également deux couches distinctes formées chacune de liber dur et de liber mou. Les fibres libériennes âgées de deux ans étaient plus épaissies et formaient une couche plus large que celles âgées d’un an, plus récemment formées.

Le périderme, épais et durci, était en voie d’exfoliation.

Dans la partie moyenne mince du stolon, la disposition était la même; la seule différence consistait dans les dimensions réduites des divers tissus.

Au voisinage du pied de Fraisier situé au sommet du support, le stolon était plus gros qu’à la base et la structure semblable, avec une épaisseur plus grande du bois de deuxième année et une irrégularité plus forte.

Les stolons faibles qui se détachaient de ce pied avaient la structure normale, mais les dimensions des tissus de la coupe étaient très réduites par rapport aux stolons normaux.

Le pétiole de la feuille âgée de deux ans avait des faisceaux libérolhigneux à bois très développé homogène et sans traces de couches concentriques. Cependant la teinte était différente dans le bois le premier formé et dans le suivant, lors de la dessiccation de la plante. Le plus vieux était brun foncé; le plus jeune, jaune fauve.

Ainsi, dans cette expérience, la persistance de la vie pendant deux ans chez le stolon habituellement annuel avait eu pour conséquence la formation de deux couches ligneuses nettes dans toute l’étendue du stolon.

Le redressement de cette tige normalement rampante avait été suivi d’un changement dans la nature des bois qui étaient devenus plus fibreux et plus épais, la fonction de soutien ayant pris, par le changement de station, une importance qu’elle n'avait pas dans le stolon couché.

La plante avait donc réagi conformément aux lois de la statique végétale.

b) Pachysandra procumbens

Comme son nom l'indique, le Pachysandra procumbens présente normalement des tiges rampantes, dont j'ai déjà indiqué la structure. Il possède aussi des tiges dressées verticalement.

J'ai, au début de la végétation de ces pousses dont le futur état erectus où procumbens est facile à reconnaître, redressé les

rameaux qui allaient ramper sur le sol et couché les rameaux qui allaient devenir dressés.

La structure de la tige redressée ne différait pas ou à peine de celle de la tige, ñermalement érigée; le bois y était forme d’un anneau complet, à peine dorsiventral.

La tige artificiellement devenue rampante avait la structure des tiges naturellement rampantes. La dorsiventralité était très nette; la forme et la nature des bois étaient différentes (be 4 pl EVE):

C’est donc bien à la direction géotropique de ces rameaux, provoquant un éclairement uniforme sur toutes les faces où au contraire un éclairement unilatéral qu’il faut attribuer la symétrie ou l’asymétrie de leur structure secondaire ligneuse.

c) Arbres japonais

L'arbre japonais dont j'ai pu examiner la structure était une variété de Refinospora, àgé sûrement de plus de 50 ans, bien qu’il ne fût pas possible d’en fixer l’âge exact. II me fut gracieusement donné, il y a quelques années, par M. et Mme Washington Lopp à qui j'adresse mes meilleurs remerciements pour m'avoir ainsi permis d'étudier un des curieux spécimens de l’horticulture japonaise.

Cet arbre était cultivé en un pot de faibles dimensions : il avait été, à l’aide de fils métalliques et de bandes, contourné en S très resserré. Il formait une pyramide assez régulière et bien fournie de 40 centimètres de hauteur et de 30 centimètres de diamètre à sa base.

J'ai fait un grand nombre de coupes dans les racines et les tiges de cette plante rendue artificiellement naine par l’em- Eloi de procédés où les courbures et la réduction de l’aliment avaient sûrement joué un rôle fondamental.

Les coupes de la racine principale (fig. 3, pl. XLIX) et de la tige principale au voisinage d’une courbure horizontale (fig. 4, pl. XLIX), sont remarquables par l’irrégularité de leurs couches concentriques ligneuses. Celles-ci forment tantôt un anneau complet plus où moins dorsiventral, tantôt des arcs d’étendue

variable avec un dos toujours situé du côté opposé à la forte pression exercée par la courbure.

Les arcs ligneux sont situés en des points divers, sans régularité et sans raison apparente. Mais l’examen extérieur de la tige rendait assez facilement compte de cette disposition. L’on pouvait voir que si les S formés par les courbures successives étaient alternativement de sens contraire et formaient une sorte d'échelle, des torsions effectuées par le jardinier avaient détruit cette régularité à certaines époques.

Une branche latérale assez forte avait été conservée au voisinage du collet de la plante pour raison de symétrie, et elle servait à boucher un vide. Cette branche était située au-dessous du point par où passait la coupe de la tige (fig. 4, pl. XLIX). C'est ainsi que peut se comprendre l’asymétrie plus prononcée de la coupe de la racine {fig. 3, pl. XLIX).

La courbure avait quelquefois été suivie d’une brisure intéricure au moment où la couche génératrice libérohigneuse était en pleine activité; ou bien l'écorce, au sens ancien du mot, s'était détachée du bois à ce moment. Il s'était alors formé du tissu cicatriciel très distinct par son aspect spécial.

Il m'avait été très difücile de préciser l’âge exact de ce

végétal par l’examen extérieur de sa tige; et, d’autre part, Je n'avais en ma possession aucun commémoratif sur son origine et sur les traitements dont il avait été l’objet. Dans ces conditions, 1l était absolument impossible de savoir si le nombre des couches ou arcs concentriques correspondait avec l’âge. Cependant la distinction de ces couches perdait de sa netteté dans la partie périphérique de l’axe et je crois ne pas trop m’avancer en disant que cette concordance n'existait pas. En effet, la coupe de la tige principale avait un nombre de couches concentriques plus grand que celle de la racine qui était pourtant au moins aussi âgée qu’elle.

Cette différence tient évidemment aux courbures qui ont pu être faites, à plusieurs reprises, dans le cours d’une même année ou à des à-coups de végétation artificiellement provoqués. On conçoit que deux couches en arc, situées sur une même circonférence, ne soient pas contemporaines obligatoirement.

Le fait que la racine a des couches ligneuses concentriques moins nombreuses que dans la tige montre que l’emboîtement des cônes cesse de bonne heure chez les arbres ainsi torturés, et que la réduction de la production des substances plastiques est suivie, comme celava lieu plus tard dans les arbres normaux, d’un changement dans leur répartition. Celle-ci, au lieu d’être générale et d’intéresser l’axe entier, ne se fait plus qu’au voisinage des points de fabrication de la sève élaborée.

L'interprétation de la structure d’un arbre japonais est par conséquent très délicate. Pour la faire avec certitude, il faudrait connaître l’époque des courbures, la nature des traitements que l’arbre a subis, en un mot connaïître son histoire physiologique complète. Autrement on ne peut qu’émettre des hypothèses générales; 1l est impossible de savoir si tels phénomènes sont dûs à un facteur plutôt qu’à un autre, quand ils peuvent être produits séparément par l’un d’eux. C’est le cas pour les variations des tissus ligneux que j'envisage spécialement 1c1.

& MODIFICATIONS PRODUITES PAR LE CHANGEMENT DE NIVEAU DES ORGANES SOUTERRAINS DE LA PLANTE

Royer (49) a montré que les plantes se conforment à ce qu’il a désigné sous le nom de loi de niveau. Si on plante trop profondément certains tubercules ou si on ne les enterre pas assez, le végétal arrive au bout d’un temps plus ou moins long à reprendre le niveau spécifique qui lui convient.

Ce résultat est accompagné de modifications diverses qui ont été bien étudiées par divers physiologistes, en particulier par Mascart.

Je me suis demandé quelle était l’influence d’un tel changement de niveau sur la structure de l’Æchium vulgare, plante en général bisannuelle, et dont la phase de rosette est particulièrement marquée.

J'ai enterré, à des profondeurs semblables, des pieds de cette plante, âgés d’un an, dans un terrain très sablonneux, situé sur les hauteurs d’'Erquy, non loin de la mer.

Un de ces pieds a donné deux pousses; la première continuant le pied primitif était venue former une nouvelle rosette à la surface du sol; la seconde pousse s'était développée sur la racine et avait fourni une hampe florale de taille moyenne.

J'ai fait passer une coupe dans la partie âgée d’un an située sous la rosette du premier rameau. La structure était celle d’une tige, avec ses pointements primaires caractéristiques. Le bois formait des paquets séparés par du parenchyme ligneux. Les rayons médullaires étaient larges et très distincts, et l’on voyait des lacunes dans leur parenchyme; non loin des pointements primaires, se trouvait du parenchyme de dilatation. La moelle était bien développée, comme dans la tige.

La structure était celle de la phase de rosette exclusivement (Gp. 1, pl. L).

Une autre coupe passant dans la racine au-dessous de la rosette enterrée et par conséquent âgée de deux ans présentait la structure typique de la racine, à centre dépourvue de moelle et à bois primaire caractéristique entouré par le bois de rosette he Di dr}

Il n’y avait pas de bois de fructification, la tige fleurie ayant poussé au-dessous de ce niveau et on lui eût donné un an d’âge d’après sa structure.

Enfin j'ai fait une coupe dans la partie de la racine voisine de la pousse fleurie, de taille plutôt minime. J’ai trouvé la structure de la racine àgée de deux ans. La pousse florale avait fourni assez de produits plastiques pour que ceux-ci soient descendus dans cette partie et y aient formé leurs bois durs caractéristiques (fig. 2, pl. L).

Ainsi, dans ce pied, le rétablissement du niveau de la rosette et la floraison d’un assez fort rameau de remplacement avaient laissé dans les bois secondaires la trace du changement des conditions de vie. La plante s’était comportée sous ce rapport comme s1 les parties anciennes de la racine étaient passées . purement et simplement à l’état de vie ralentie dans la partie supportant le rameau resté à la phase de rosette, tandis que la région plus inférieure, alimentée par le rameau fructifère prenait la structure d’une racine de deux ans.

ee 204 —

Une deuxième Vipérine plus vigoureuse encore, enterrée de la même manière, avait donné une forte rosette et une tige aérienne très développée. Avant la fructiñication complète, elle fut décapitée et donna ensuite une pousse de remplacement

assez forte. >

Sur cette plante, j'ai pratiqué deux coupes, la première dans la racine primitive enterrée; la seconde au-dessous de la rosette de remplacement située sur le sol.

L'ancienne racine présentait, au centre, un bois de rosette dont la partie primaire centrale avait des vaisseaux plus lignifiés. Le bois de montée à fruits formait un anneau épais, bien distinct du bois de rosette.

Du côté du rameau réparateur s’était formé un arc de bois de régénération comme nous en verrons plus loin des exemples en étudiant le résultat des mutilations.

Dans la coupe faite au voisinage de la rosette de remplacement, la structure était celle d’une tige avec moelle centrale et bois primaire entourés presque exclusivement par du bois de fructification. La phase de rosette ayant été très courte, et la phase de fructifñication rapide et accentuée, c'était celle-ci qui avait prédominé dans le bois secondaire.

.L’arc de bois. de régénération était plus distinct encore du bois de fructiñcation dans cette coupe que dans la précédente.

Un troisième pied avait été enfoui plus profondément que les précédents. Sa tige de montée vers le sol avait été mince et la rosette de remplacement assez faible. Une tige florale également faible avait cependant apparu à l’époque habituelle. Comme précédemment, elle fut décapitée.

Une coupe, faite dans la racine au-dessous de la rosette enterrée, présentait un large bois de rosette avec un arc de bois dur de fructihcation peu épais et en face duquel les rayons médullaires présentaient des lacunes dans le parenchyme de dilatation (fig. 3, pl. L).

Une coupe passant au-dessous de la rosette de remplacement présentait la structure d’une tige avec une couche de bois dur, dans laquelle l’on voyait une dorsiventralité résultant des

pousses faibles de régénération qui s'étaient formées après la décapitation.

Les différences entre ces deux exemplaires, traités de la même manière, sauf pour la profondeur à laquelle ils avaient été placés, sont d’ordre plutôt quantitatif que qualitatif. Et cela est conforme à ce que l’on sait sur l’influence de la profondeur sur le développement d’un végétal que l’on plante amsi au-dessous de son niveau normal.

Toutes ces variations de structure sont plus faciles à comprendre quand on les compare à la structure des témoins venus dans les conditions normales, c’est-à-dire qui furent cultivés dans le même sol et sans subir de déplacement en profondeur.

La racine de la plante à rosette, âgée d’un an, a la structure typique de cet organe dans l'Æchium vulgare (fig. 1, pl. LE).

A l’âge de deux ans, on y trouve du bois de rosette entouré par du bois de fructification, comme dans la figure 2 de la planche L.

En examinant la structure au voisinage même de la rosette, on trouve la structure de la racine avec une moelle très développée, riche en réserves, entourée par du bois de rosette et du bois de fructihcation ‘fig. 4, pl. L); celui-c1 est le moins développé.

Chez les pieds qui deviennent accidentellement vivaces, le bois de fructification l’emporte au contraire et présente des couches concentriques assez peu distinctes (fig. 3, pl. LI). Ces pieds vivaces sont relativement assez rares dans la Vipérine; les pieds plurannuels y sont plus communs, mais la structure de leur racine ne comprend que du bois de rosette tant que la plante n’a pas fleuri.

Ce qu’il y a en outre de curieux chez les Vipérines, c’est la présence dans les organes souterrains, au sommet très dilaté du parenchyme des rayons médullaires, de lacunes corticales assez étendues qui donnent aux coupes un aspect caractéristique.

Les variations de la structure des plantes suivant les changements de milieu que je viens de décrire montrent bien qu’une même plante peut réaliser des dispositions anatomiques variées quant à la nature de ses tissus ligneux secondaires et à leur

groupement en couches concentriques, qui peuvent être rendues très distinctes ou devenir, au contraire, confuses par l’absence de démarcation entre les éléments du tissu ligneux.

On peut donc ‘réaliser expérimentalement, par des variations appropriées du milieu extérieur, diverses dispositions rencontrées dans la structure des plantes venues dans leurs stations naturelles et les expliquer ainsi.

L'âge d’une plante ou d’un organe ne saurait être indiqué rigoureusement par le nombre des couches concentriques de son bois secondaire que si le milieu extérieur est tel qu’il imprime à la plante ou à l’organe une phase de vie active suffisamment intense suivie d’une période de vie ralentie bien tranchée.

C’est à tort que les classiñcateurs ont parfois fait état d’une façon absolue des données du développement en classant les plantes monocarpiques en plantes annuelles, bisannuelles et même plurannuelles. L’hérédité de la durée relative du développement, loin d’être constante, est facilement vaincue par les changements du milieu, même dans la nature. Cette notion doit donc être abandonnée.

On peut aussi critiquer l’insuffñisance de précision de la division des plantes monocarpiques et polycarpiques, car cette distinction n’est pas absolue dans la nature et varie par l’action des changements de milieu.

Dans toute étude anatomique concernant les tissus secondaires ligneux, 1l est indispensable de connaître d’une façon certaine l’âge de l’organe que l’on examine et les conditions spéciales qui ont présidé à son développement si l’on veut interpréter exactement sa structure. Autrement l’on s’exposerait à de grosses erreurs. Si la structure primaire peut s’étudier sans tenir compte de ces considérations, comme l’a fait Van Tieghem, les structures secondaires ne peuvent être décrites et interprétées sans le secours de l'écologie.