CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Des recherches qui viennent d’être exposées, je vais tirer trois catégories de conclusions

La première concernera les faits botaniques; la seconde, leur portée philosophique; la troisième, leurs conséquences agri-

coles.

Il y a un rapport étroit entre les conditions de vie, les rhythmes particuliers du développement, l’organographie, les fonctions spéciales des parties de la plante et la structure anatomique des bois secondaires chez les Dicotylédones. Aux convergences morphologiques extérieures correspondent des convergences dans les tissus secondaires ligneux et elles proviennent des mêmes adaptations.

L’on sait depuis longtemps que les plantes aquatiques se distinguent par la simplification remarquable du tissu conducteur ligneux et paf la production d’un parenchyme très lacuneux (aérenchyme). Cependant, si beaucoup d’entre elles conservent la structure primaire, il y en a qui ont des tissus secondaires bien caractérisés. I] résulte de mes recherches que les bois secondaires de celles-ci restent uniformes, en général, quel que soit l’âge des parties considérées, et que l’assise génératrice subérophellodermique n'existe que rarement (Vz//arsia nymthoides, Polygonum Bistorta). Le résultat de son fonctionnement, c’est la formation d’un périderme sans lacunes et la disparition, par exfoliation, de l’aérenchyme caractéristique de

l’aquatisme.

Le principal facteur de convergence est ici la constance du

régime de l’eau.

Chez les plantes grasses et les plantes halophytes, l’adaptation au milieu sec, amène des convergences tout aussi remarauables. L’on savait que les Mammillaires et les Opuntia possèdent des bois uniformes. L’étude des tiges de diverses plantes grasses, indigènes ou exotiques cultivées en serre, m’a fait voir Que beaucoup d’entre elles ont des couches concentriques lgneuses, à bois de printemps et à bois d’automne souvent peu distincts, et dont le nombre n’est pas en rapport avec l’âge. (Portulaca afra, Euphorbia divers, Senecio scandens, etc.). Un fait intéressant, c’est la présence chez le Sexecio scandens d’un endoderme plissé très net dans la tige; pareil endoderme existe chez le Senecio vulgaris, mais pas toujours.

Le facteur de convergence est ici le chimisme spécial des tissus destinés à retenir l’eau en réserve.

Il y a des plantes auxquelles les botanistes ont donné le nom de palustres. Elles vivent dans les marais et les terrains inondés l’hiver, mais parfois desséchés dans les étés chauds.

Si la plante palustre vit dans un mulieu toujours assez humide pour que l’absorption équilibre constamment la transpiration, les bois secondaires forment une couche uniforme dont le diamètre est fonction de la surface transpirante et de la capacité fonctionnelle spécifique de la chlorophylle. L’anneau ligneux est d’égale épaisseur partout si l'appareil aérien est vertical et à ramifications suffisamment symétriques. Le facteur de convergence est encore uniquement la constance du régime de l’eau. C’est le cas des Drosera rotundifolia, Elodes palustris, ete.

Dans le cas contraire, où l’axe est plus ou moins incliné ou horizontal, la couche ligneuse est dorsiventrale ou asymétrique (Comarum palustre des lieux aquatiques, Glaux maritima, etc.). Il intervient donc ici un nouveau facteur de convergence, l’état rampant de la tige, produisant l’asymétrie de structure.

C’est si bien à l’aquatisme et à l’absence de variation dans

l'absorption des racines que sont dues l’uniformité les bois et l’absence de couches concentriques ligneuses que les racines, dites queues de renard, du Populus Balsamita, qui se développent dans un puisard, ont un bois uniforme, sans couches concentriques, un bois très élastique, à larges vaisseaux et très tendre. =] Pareille adaptation d’une racine terrestre à bois beaucoup plus dur et plus fibreux, à couches concentriques ligneuses très nettes, (=)

tant qu’elle reste dans le sol, son milieu normal, est très caractéristique et démonstrative.

Les choses changent encore quand 1l y a des variations dans l’absorption causées par la dessiccation progressive du sol au cours de l’été ou quand la plante offre des oscillations dans sa croissance en longueur (phases de rosette et de fructification) ou dans le géotropisme d’un même organe.

Le Gratiola officinalis montre dans sa tige rampante une hgnification variable des bois correspondant à la phase érigée et à la phase couchée de sa tige; le Pedicularis palustris à, dans sa racine, un bois mou de rosette entouré par un bois dur de fructification formé pendant la végétation érigée de la tige. Et une dorsiventralité très nette résulte de la destruction progressive de sa racine pivotante quand celle-ci est remplacée par une racine latérale avec sympode typique radiculaire.

La formation d’un sympode est un nouveau facteur de convergence anatomique qui produit l’asymétrie des tissus.

Les deux espèces précédentes, et d’autres assez analogues, sont des termes de ‘passage entre les types purement aquatiques, à absorption toujours suffisante pour compenser une transpiraton variable, et les types vivant dans les marais desséchés au moins partiellement pendant l'été et où l’absorption ne peut toujours suffire à la transpiration. Ce sont en quelque sorte des plantes amphibies. Les autres plantes palustres ont un régime d’eau bien différent. Le bois secondaire présente alors des zones à vaisseaux plus nombreux et plus larges alternant d’une façon fort variable avec des zones à vaisseaux plus étroits et plus rares et aussi à fibres plus dures; ces zones correspondent avec les alternances de végétation active et de vie ralentie

causées par les oscillations des pluies et de la sécheresse delété (Comarum palustre des parties marécageuses devenant sèches l'été, Oxycoccos talustris et Ericacées voisines).

Le facteur de convergence est ici surtout le régime de l’eau pendant la vie active, régime qui subit souvent des variations

de très grande anïblitude, comme chez les plantes xérophytes.

Dans les plantes terrestres proprement dites, les conditions de vie sont parfois plus compliquées encore, chez certaines espècés du moins. Toutes sont soumises, comme les précédentes, aux variations saisonnières qui règlent le régime de l’eau. Maïs les variations de ce régime ont une répercussion fort différente suivant la nature spécifique des espèces, leur vigueur particulière, la durée relative de leur vie, leurs modes de développement et de propagation, la station où elles se trouvent, la concurrence qu’elles subissent de la part des autres végétaux, etc, comme aussi suivant la nature des organes d’une même plante et leur adaptation à des fonctions déterminées.

Il résulte de mes recherches qu’à toutes ces différences, qu’à ces facteurs multiples, correspondent des structures spéciales et des convergences parfois très prononcées entre plantes appartenant à des famulles très éloignées mais ayant des modes de vie analogues, et ces convergences se trouvent aussi bien chez ies plantes monocarpiques que chez les végétaux polycarpiques, chez les plantes herbacées que chez les arbres.

Le cas le plus simple, chez les végétaux monocarpiques, est celui des racines et des tiges de beaucoup de plantes annuelles, à développement régulier, rapide et progressif, comme par exemple celui du X'anfhium Strumarium. Dans ces plantes le courant principal des produits nutritifs se rend au bourgeon terminal et l’emporte constamment de beaucoup sur les courants latéraux, au moins jusqu'au moment de la fructification. Il n°v a pas de rosette, |

L’axe souterrain et l’axe aérien ne subissent d’autres accidents de végétation que ceux qui, après avoir amené la vie

ralentie, entraînent la mort de la plante au bout de six à huit mois de végétation environ.

Aussi le tissu secondaire ligneux de la racine et de la tige est-1l formé de bois de printemps suivi de bois d’automne en couche unique sans séparations.

La valeur quantitative du bois secondaire dépend des conditions de vie et de l’adaptation de la plante au milieu. Ainsi une plante qui doit, à cause de la concurrence des plantes voisines élevées, allonger considérablement sa tige pour fleurir, es un bois plus développé, à ranufication égale, que la nte de même espèce, venue au milieu de plantes basses.

Le tassement relatif des individus et la lutte pour l’aliment qui s'exerce à la fois dans le sol et dans l’air sont donc aussi des facteurs de convergence, car c’est d’eux que dépend la valeur des tissus de soutien. La culture en semis plus ou moins serrés et les plantations plus ou moins denses permettent facile-

ment de le démontrer expérimentalement.

Beaucoup de plantes herbacées, tout en étant monocarpiques, ont des modes de développement plus compliqués. Telles sont les espèces à rosette, annuelles, bisannuelles et plurannuelles, chez lesquelles la phase de rosette est accompagnée de la mise en réserve des matières nécessaires à la fructification et où la notion de durée du développement est considérée par les botamistes descripteurs comme un caractère d’importance considérable. À

Dans la racine de ces plantes, les bois qui correspondent à la phase de rosette où les feuilles sont étalées sur le sol, et à la phase dressée de la tige fructifère, sont bien différents. Le bois de rosette est mou et peu fibreux, la fonction de soutien étant alors réduite à son minimum; le bois de fructiñication qui correspond à l’état érigé de la tige est au contraire dur et fibreux, proportionnel, comme étendue, épaisseur et dureté, au poids de l’appareil aérien qu’il doit supporter.

Les variations dans la taille et le port de celui-ci provoquent des modifications quantitatives intéressantes portant sur lés proportions respectives des bois de rosette et de fructifica-

tion, Ainsi le bois de rosette prédomine dans la Laitue, la Màche, etc. ; dans le Zi/hospermum arvense, c'est le contraire, et 1l peut même arriver qu’il enserre si étroitement le bois de rosette que celui-ci semble ne pas exister (plantes à rosette faible ou de courte durée); enfin souvent ces deux formations sont sensiblement égales (Aphanes arvensis, etc.).

Ce qu’il y a de très remarquable, c’est que des plantes à rosette, annuelles, bisannuelles et plurannuelles, présentent une structure semblable dans leur racine. La structure est donc indépendante de la durée de la phase de la rosette, qui est de quelques mois chez les plantes annuelles, d’un an environ chez les plantes bisannuelles. La Laitue, la Carotte, les pieds de Vipérine plurannuels, ont ainsi le même type de structure. Il résulte de là une première conséquence importante : c’est qu’il n’y a pas de relation entre l’âge et le nombre des couches concentriques des bois secondaires dans la racine des plantes monocarpiques à rosette.

Ce fait peut se vérifier expérimentalement. Il suffit pour cela d’abréger la phase de rosette, par la culture en semis serrés ou à contre saison, chez les plantes bisannuelles ou plurannuelles ct de transformer ainsi quelques pieds en plantes annuelles. Ce développement abrégé modihe bien les proportions quantitatives des bois de rosette et de fructification, mais non la nature respective de ces bois qui restent disposés comme chez la plante fleurissant à la deuxième année de son existence.

Un second fait non moins curieux, c’est que cette structure particulière se trouve chez des plantes vivant dans des stations très différentes et appartenant à des familles très variées. Sous ce rapport, l’Aphanes arvensis (Rosacée des champs cultivés) voisine avec le Silere conica (Caryophyllée des dunes): la Carotte (Ombellifère cultivée dans nos jardins), avec le Verbascum Blattaria (Scrofulariée des lieux incultes); le Pedicularis palustris (Scrofulariée des marécages), avec les Draba muralis ct Sysimbrium austriacum (Crucifères des lieux très secs): le CAlora perfoliata (Gentianée calcicole), avec le Lycopsis arvensis (Borraginée des lieux sablonneux), etc.

Le rhythme de végétation spécifique l'emporte ici sur les

affinités systématiques et sur les appétences chimiques (eau et sels dissous). Le facteur soutien, sans importance au stade rosette, prédomine pendant le stade dressé.

Tout en conservant la distinction nette en bois de rosette et bois de fructihcation, les plantes monocarpiques à rosette présentent des variations qu’on peut appeler qualitatives par opposition aux variations purement quantitatives précédemment indiquées. Tantôt elles portent sur un seul de ces bois particuliers, tantôt sur les deux à la fois; elles peuvent être d’ordre spécihque ou être provoquées par des oscillations, d'intensité et de durée variables, dans le régime de l’eau aux deux stades de leur existence.

Ainsi dans un grand nombre de végétaux à rosette plus ou moins développée, le bois mou est au centre de la coupe et le bois dur à l’extérieur, ce qui est une disposition inverse de ce qui se passe chez les arbres où le duramen est à l’intérieur. Il y a un certain nombre de plantes monocarpiques chez lesquelles le bois dur est à l’intérieur (Anagallis arvensis, Filago minima, etc.) comme chez les arbres.

Dans l’un et l’autre cas, le bois de rosette et le bois de fructifcation ont un rôle physiologique distinct qu’ils remplissent seulement pendant la phase à laquelle 1ls correspondent. Le rôle de la rosette terminé, les feuilles tombent et l’appareil hgneux qui les irriguait reste sans emploi. Il en est de même quand 1l se forme une rosette anormale en vue d’assurer la persistance de la plante : le bois de rosette anormal extérieur assure à lui seul la conduction; les bois de ramification et de osette précédents n’ont plus de rôle actif dans le transport des produits nutritifs.

Dans des racines âgées de quelques mois, chez des plantes à rosette plus ou moins développées, les vaisseaux ligneux sont disposés en îlots, reliés longitudinalement en réseaux; ces îlots forment des sortes de couronnes, fractionnées, circulaires, et donnent l'illusion de véritables couches concentriques ligneuses, comparables à celles que l’on trouve chez certaines racines âgées.

C’est le cas de diverses Malvacées, Borraginées, Crucifères, Scrofulariées, etc.

Le liber intraxylaire et le parenchyme en flots, quand ils existent, se trouvent dans le bois de rosette seulement chez plusieurs plantes monoearpiques à rosette, comme par ue CAlora perfoliata, Vinapis pigra, etc. Je n'ai pas jusqu’ici rencontré des formations de cette nature dans le bois de fructifcation, qu’il s'agisse de plantes annuelles, bisannuelles ou plurannuelles.

Chez d’autres plantes monocarpiques, le bois de fructiñcation présente de véritables couches concentriques disposées comme chez les végétaux âgés, c’est-à-dire formées de zones alternativement dures et tendres (Crucifères, Composées, etc.).

Dans ces deux cas, on donnerait à la racine de la plante un âge bien supérieur à celui qu’elle a en réalité, si l’on s’en rapportait exclusivement au nombre des couches concentriques du tissu secondaire ligneux.

Chez les plantes plurannuelles, la racine présente des couches souvent multiples, en nombre très variable suivant les exemplaires, car ceux-ci rencontrent, dans beaucoup de cas, des conditions de vie différentes au cours de l'évolution de leur rosette et au moment de la montée à fleurs (Digitale, Plantago coronopus, etc.).

Il est facile de démontrer expérimentalement que les couches concentriques ligneuses plus cu moins nombreuses et plus ou moins nettes que l’on rencontre dans la coupe des racines chez les plantes monocarpiques sont dues à des oscillations du régime de l’eau, à seuils d’intensité et de durée suffisants pour que les bois formés à ces moments puissent les enregistrer.

Pour cela, on emploie les arrosages intermittents, avec phases de sécheresse, ou les Een" pendant la montée à fleurs, où bien encore, par semis serrés, on transforme la plante monocarpique en plante polycarpique remontante.

Dans ces cas, à part quelques exceptions dues à des caractères spécifiques particuliers où à la prédeminance de la fonction de réserve sur les rhythmes de végétation, on obtient des couches

concentriques surnuméraires. Si la floraison remontante est euchrone, on a une seule couche concentrique surnuméraire; on en à plusieurs, si elle est achrone (Tabac).

On peut aussi prouver expérimentalement que les bois de rosette et de fructiñcation sont des tissus physiologiques qui correspondent aux besoins différents de la conduction aux deux stades successifs du développernent chez les plantes à rosette.

Par la culture en semis très serrés, on oblige quelques-uns de ces végétaux à monter rapidement à fleurs sans avoir pu former une rosette appréciable. À la fin de la végétation, la racine n'a pas de bois de rosette distinct ou n’en a que très peu. Dans le cas où ce pied, à dévelcppement abrégé, vient à remonter, c'est-à-dire devient polycarpique, 1l arrive quelquefois que les tameaux réparateurs forment rosette. La plante subit ainsi une inversion dans les deux stades de végétation, et la racine possède alors le bois de fructifcation, dur et serré, au centre, avec du bois mou et lâche de rosette à la périphérie (Œnofthera, etc.).

Un résultat analogue s’chtient par la décapitation d’une tige, au début de la floraison, chez des plantes bisannuelles dont les rameaux réparateurs se développent en rosette (Sysi#brium austriacum). La racine possède alors du bois de rosette normal au centre, du bois de fructification au milieu, du bois de rosette anormal ou de révénération à la périphérie.

À l’inversion des stades correspondent donc une inversion anatomique et une inversion physiologique, car chaque bois a son rôle conducteur* particulier.

L'examen des coupes de la racine chez un grand nombre de plantes monocarpiques à rosette — et cela se retrouve chez diverses plantes polycarpiques — montre que la symétrie est bilatérale et non radiale. Nombre d’entre elles ont une dorsiventralité très accusée, qui est particulière aux exemplaires dont la tige s’est accidentellement plus développée d’un côté que de l’autre pour des raisons quelconques, ou dont la racine principale a été suppléée par des racines secondaires formant, à des degrés divers, un sympode radiculaire (Argemone mexicana,

Malvacées diverses, Orwphalodes linifolia, Euphorbia helioscopra, etc, etc.).

La dorsiventralité de la racine, comme celle de la tige, est facile à produire expérimentalement par divers moyens. On peut, par la culture en semis serrés, qui donne des pieds se développant unilaYéralement, par décapitation de la tige poussant à fleurs en laissant un seul rameau réparateur, par section transversale d’une partie importante de la racine principale et formation d’un sympode radiculaire artiñciel, provoquer des dorsiventralités très marquées dans les racines et transformer la symétrie radiale en symétrie bilatérale.

Comme ces faits se rencontrent fréquemment aussi dans la nature, il faut conclure que la loi de Van Tieghem, relative à la conservation de la symétrie radiale dans la structure secondaire de la racine, n’a pas la généralité qui lui a été attribuée.

La transformation, à la suite de la greffe, d’un Haricot annuel en Haricot vivace à racine tuberculeuse montre la réduction des tissus de soutien et l’augmentation des parenchymes de réserve et la disparition des fibres caractéristiques des racines chez cette Légumineuse. La fonction de réserve étant devenue prédominante, les couches concentriques font défaut.

Dans les tubercules, 1l n’y a pas trace de Champignons microscopiques. Ce fait, rapproché des résultats négatifs obtenus chez des Pommes de terre stérilisées par bouturage en solutions nutritives (E. Laurent) et par greffe (L. Daniel) et que j’ai contrôlés, infirme l’hypothèse de Noël Bernard attribuant l’origine de la tubérisation à une symbiose parasitaire.

La structure secondaire ligneuse de la racine et celle de la tige sont souvent plus compliquées encore chez les plantes polycarpiques qui ont des modes de croissance très variés. La division du travail organique y est poussée beaucoup plus loin parfois que chez les plantes monocarpiques.

Chaque organe, tout en faisant partie d’un tout harmonique, Joue son rôle spécial en conservant une certaine indépendance végétative. Ainsi la racine et la tige ne croissent pas tou-

jours simultanément ; les fleurs peuvent apparaître avant Îles feuilles; des parties meurent pendant que se forment des crganes de remplacement; telle portion de la plante passe à l’état de vie ralentie quand une autre peut conserver la vie active; certains organes sont situés en des milieux différents ‘sol et air), et possèdent un géotropisme différent.

Enfin interviennent annuellement, pendant un temps variable, des passages réguliers à l’état de vie active et de vie ralenüe, avec des accélérations ou des ralentissements provoqués par les oscillations du régime de l’eau correspondant aux variations de la météorologie suivant les années.

Chez ces plantes, sous l’influence combinée de ces multiples facteurs, l’on trouve des structures adaptatives et des convergences nombreuses, plus prononcées parfois que chez les plantes monocarpiques. Sous ce rapport, il y a lieu de distinguer les plantes herbacées et les arbres.

Les plantes polycarpiques herbacées ont des modes de végétation très divers, et l’on y trouve des types à rosette et des types sans rosette, des espèces à parties aériennes persistantes ou mourant chaque année. Leurs structures sont simples ou complexes à des degrés divers.

En dehors des cas connus des plantes polycarpiques peu nombreuses dont la structure reste primaire, on trouve des structures simples, à bois"secondaires sensiblement uniformes et sans couches concentriques, chez les plantes à rosette dont l’appareil fructifère est peu développé, dont le poids nécessite un faible soutien et chez lesquelles la fonction de réserve est très prédominante. C’est le cas du Pissenlit et de diverses Composées vivaces.

La même disposition existe dans les tiges souterraines et les racines traçantes également riches en réserves et soutenues naturellement par le sol, comme celles des Convoluulus, Cirsum, Sonchus arvensis, etc. ; dans les tiges rampantes avec rosette comme chez le Saxifraga urnbrosa, où sans rosette comme

chez l'Oxalis acetosella qui a quelquefois une structure semblable à celle d’un pétiole.

Mais en général les structures de ces parties souterraines ou rampantes sont plus compliquées. Quelquefois les tissus ligneux secondaires présentent une tendance à se partager en couches concentriques* (Rhizomes de Physalis Alkekengi, tiges rampantes de Pachysandra procumbens, etc.).

Souvent la distinction des couches est plus nette et parfois bien tranchée. Les tissus sont différents au printemps et à l’automne et même parfois au cours de la végétation active d’une même année quand la tige passe successivement de l’état dressé à l’état rampant, quand il y a des formations espacées de racines adventives et lorsqu'il se forme des rameaux réparateurs sur les parties vivaces souterraines.

Ces formations donnent des anneaux ou des arcs conceutriques tantôt distincts, tantôt confondus à des degrés divers. De là, des structures très tourmentées et irrégulières où l’on ne peut reconnaître l’âge qu’à la condition d’avoir suivi pas à pas le développement de la plante et de ses parties diverses, et noté soigneusement les variations du milieu extérieur.

Les plantes polycarpiques à rosette, à croissance indéfimie ou à croissance sympodique, présentent, à côté de structures spécifiques plus ou moins tranchées, de nombreux exemples de convergences produites par les facteurs précédemment énumérés. Ainsi les bois de rosette et de fructifñcation, dans la racine ou la tige, peuvent alterner de façon plus ou moins régulière (Aubrielia et diverses plantes alpines, etc.). Et cette structure se retrouve chez les plantes monocarpiques transformées en plantes polycarpiques par le climat marin comme le Plantago coronopus, par exemple, où l’alternance est parfois très régulière.

La formation de bois de printemps et de bois d'automne, avec couches concentriques, s’observe assez souvent chez les plantes herbacées polycarpiques, mais les organes À croissance suffisamment forte et rapide ont seuls des couches concentriques distinctes, concordant avec l’âge. Dans la très grande majorité

des cas, ces couches sont indistinctes, de nombre variable suivant le niveau des coupes et leur nombre n’est pas en concordance avec l’âge (Potentilla Fragariastrum, Cirsium acaule, Geranum sanguineurn, Etc.).

La symétrie radiale est rare dans la tige; elle ne se trouve pas toujours dans la racine, quand le pivot persiste. Des dos et des ventres se forment à des places variées suivant les points où prennent naissance les bourgeons réparateurs des sympodes tigellaires, radiculaires ou mixtes. Des épaississements ou des étranglements se produisent sur les rhizomes et correspondent à des périodes de vie plus active ou de vie plus ralentie. La réparttion des produits plastiques ne se fait pas dans toute l’étendue de l’organe, de telle sorte que les parties voisines des rosettes ou des feuilles peuvent seules croître en épaisseur ; les parties inférieures reçoivent simplement la ration d’entretien. Aussi trouve-t-on assez souvent des parties plus anciennes qui ont un nombre de couches concentriques inférieur à celui de parties plus jeunes (plantes à rhizomes, à tiges persistantes rampantes, à stolons persistants restant plusieurs années reliés au pied mère, étc.): :

On peut modifier expérimentalement la durée de la vie des stolons et amener un stolon annuel à vivre deux ans, avec les modifications de structure correspondant à l’état érigé (Fragaria vesca), concurremment avec celles qui résultent de l’augmentation de la durée.

Les modes de floraison terminale ou latérale, l’importance relative de la ramification de l’appareil végétatif aérien et de l'appareil florifère qu’il porte, en développant ou en restreignant les tissus de soutien, sont encore des facteurs de convergence. Il en est de même des stations. C’est ainsi que des plantes de familles éloignées comme Sellaria graminea et Galium Cruciata ont des structures très voisines, parce qu’elles ont sensiblement les mêmes conditions de vie, etc.

L’on trouve encore des convergences chez les tiges plus ou moins rampantes de certaines Potentilles et des CAelone, où du

bois en anneau continu est suivi de bois rayonnant avec compartiments ligneux séparés par des rayons médullaires.

Une telle disposition vient de ce que ces plantes ont passé par des phases physiologiques différentes, car de pareilles structures peuvent se réaliser expérimentalement chez des plantes annuelles (Phaceli®), bisannuelles (Sysimbrium austriacum) où polycarpiques (Leucanthemum vulgare) quand on les fait remonter artificiellement.

Les convergences que l’on observe entre des plantes grasses, comme le Portulaca afra, et des plantes non grasses, comme les Eryngium, s'expliquent tout naturellement par une adaptation au milieu sec. Mais il est plus difficile de saisir les raisons de la convergence anatomique que l’on observe entre le Portulaca afra et la racine du Medicago sativa par exemple.

Les couches concentriques peuvent être moins distinctes dans les compartiments ligneux que dans les rayons médullaires (Epimedium). Dans les Orties, et diverses autres plantes, il y a des structures spéciales qui peuvent être considérées comme spécifiques. Il en est de même pour certains tissus chez les Crucifères, les Légumineuses, les Gentianées, etc.

D'une façon générale, on peut dire que chez la très grande majorité des plantes polycarpiques herbacées, les organes persistants et surtout les organes souterrains ont des bois secondaires dans lesquels les couches concentriques, quand elles existent, n’ont pas un rapport net avec le nombre des années vécues par l’organe considéré.

Ce nombre est facile à faire varier expérimentalement par arrosage discontinu, acchimatation, décapitation et autres opérations d’horticulture (Héliotrope, Ageratum, etc). Chez d’autres plantes, ces procédés ne donnent pas de variations nettes dans les tissus ligneux secondaires (Zobelia urens, Erythrœa centaurium, Achyranthes, etc.)

Ainsi, dans les plantes herbacées polycarpiques, les facteurs de convergence sont multiples. Parmi les plus importants, on peut citer : le régime de l’eau, la direction géotropique, les modes de croissance, la nature des fonctions, la durée relative de l’activité cambiale, etc.

Les arbres ont aussi des convergences résultant d’adaptations spéciales, tant dans la tige que dans la racine, La structure varie suivant les fonctions et l’âge des organes. Chez les arbres qui ont des branches fruitières portant des bourses, les couches concentriques ligneuses concordent avec les années dans les tiges quand celles-ci sont à croissance en épaisseur suffisante; elles finissent, au bout d’un temps plus où moins long, par devenir indistinctes. Le tronc et les branches principales sont les parties où la concordance entre l’âge et ie nombre des couches concentriques ligneuses persiste le plus longtemps. Chez les branches fruitières, les branches mixtes, les petites branches à bois de courte durée, les branches épines, la concordance cesse au bout d’un temps beaucoup plus court. Les branches épines peuvent ne pas avoir de séparations ligneuses, quand elles sont dépourvues de pousses latérales,

La branche fruitière présente des adaptations multiples; sa croissance, d’abord indéfinie, se termine par üne rosette de feuilles et, après une première fructiñcation, devient sympodique. La structure, d’abord à symétrie plus ou moins axiale, devient bilatérale. Les bois se fractionnent dans la bourse et se partagent en bois persistants correspondant aux rameaux réparateurs, et en bois caducs correspondant aux pédoncules des fruits. Les tissus de soutien sont proportionnels au rôle qu'ils doivent remplir, et les sclérites sont abondants dans cette dernière région.

Dans les arbres dépourvus de branches fruitières à bourses, on trouve des structures analogues aux précédentes dans les branches longues ou mixtes, les petites branches à bois ou à fruits et les branches épines quand celles-ci existent.

On peut réaliser artificiellement certaines de ces structures ex les formes correspondantes des branches chez quelques arbres par la culture en lumière atténuée et divers procédés d’arboriculture. On arrive ainsi à obtenir des couches annuelles indistinctes, aussi réduites que l’on veut, et à même empêcher leur formation en réduisant l’organe à sa ration d’entretien.

De même, par d’autres procédés, tels que l’arrosage inter-

mittent et les décapitations, on multiplie le nombre des couches concentriques, de telle sorte qu’à z décapitations correspondent n+ 7 couches, en y comprenant la couche existant au moment de la première décapitation.

La nature des couches de séparation formées dépend de l’époque à laquelle est faite la décapitation et de la nature spécifique des arbres ou arbustes considérés.

Il y a des végétaux ligneux chez lesquels la distinction des couches concentriques est fort nette après décapitation pendant la vie active; chez d'autres, elle est peu sensible et enfin il y a quelques rares espèces chez lesquelles la formation d’un sympode artificiel n’entraîne d’autres conséquences que la dorsiventralité. Pareil fait s’observe dans les petites branches âgées, quand on les décapite ou quand on les greffe pendant la vie active de l’arbre.

Dans les Magnolia, l'axe floral a une structure de Mono: cotylédone, tandis que le reste de la plante, tige et racines, a une structure de Dicotylédone.

Ici il ne saurait être question de convergence et d’adaptation. Il s’agit évidemment d’une disposition spécifique originelle.

La racine des arbres ne présente pas de sympodes bien tranchés comme chez les plantes herbacées. Cependant, par la taille du pivot, on peut en établir artificiellement. Les résultats anatomiques sont analogues à ceux que l’on obtient à la suite de toute ramification sympodique.

La division du travail et les adaptations d’organes à des fonctions spéciales sont également moins marquées dans la racine des arbres. Cependant les racines drageonnantes, à direction horizontale et soutenues sur le sol, se distinguent par l’uniformité des bois, par leur élasticité résultant de la réduction des fibres ligneuses, par des vaisseaux ligneux larges, visibles à Poœil nu et donnant à la coupe un aspect poreux bien différent de l’aspect compact du bois serré des racines ordinaires (Peupliers, etc.), et par l’absence de couches concentriques, tant que des drageons vigoureux ne les ont pas alimentées de fäçon

différente au printemps et à l'automne. Cette convergence existe chez des plantes très éloignées en classification.

Au point de vue spécial de l'emboîtement des cônes et de la forme conique droite présentée par les tiges, cette disposition peut être artificiellement renversée si l’on arrive à mettre une distance trop grande entre les parties feuillées et les régions inférieures de la tige.

Avec l’âge, l’emboîtement des cônes cesse progressivement ; le cône fait place au cylindre, régulier ou irrégulier, d’abord chez les petites branches, puis dans les branches mixtes et finalement dans l’arbre tout entier. On peut expérimentalement avancer ou retarder ce phénomène.

Les facteurs de convergence sont à peu près les mêmes que chez les plantes herbacées, mais plus compliqués encore et d'importance particulière différente. Ainsi la division du travail est un facteur très important de même que le mode particulier de croissance définie ou indéfimie, etc.

En résumé, 1l résulte de l’ensemble de ces recherches que l’emboîtement des cônes, avec distribution des produits plastiques dans l’ensemble de l’appareil végétatif et la concordance entre l’âge et le nombre des couches concentriques secondaires hgneuses sont loim d’avoir la généralité qu’on leur a souvent attribuée.

Dans les plantes herbacées, ces deux dispositions sont en cffet plutôt l'exception.

Chez les arbres des régions tempérées, elles se rencontrent au contraire tant que la croissance est régulière et suffisante pour que les couches formées chaque année restent distinctes. Cest lécas des branches à bois et en particulier du tronc, pendant de longues années, quand le milieu est normal et quand j’arbre se développe sans accidents et sans à-coups.

Beaucoup de branches perdent de bonne heure la faculté de s’accroître en cône et de former des couches concentriques distinctes : c’est le cas des diverses petites branches; les branches à bois primitives finissent par se transformer en

ae 316 ==

branches mixtes et perdent elles-mêmes plus ou moins vite, suivant leur situation, le mode prinutif de croissance pour devenir cylindriques et irrégulières et donner des couches concentriques confuses. À son déclin l'arbre tout entier donne ainsi des couches indistinctes pendant un temps souvent fort

long. ù

Il résulte de là que la détermination de l’âge d’une plante herbacée par le nombre des couches concentriques d’un de ses organes ne peut se faire d’une façon sûre dans l'immense majorité des cas.

Chez les arbres, ce procédé n’est utilisable que pendant la période de croissance régulière et, comime 1l exige que l’organe considéré n’ait pas subi de gros accidents de végétation (cassures où décapitations, à-coups de végétation, gelées brûlant les pousses, etc., qui entraînent des couches concentriques surnuméraires assez souvent semblables aux véritables couches annuelles), il ne saurait avoir la précision absolue que le législateur lui a attribuée.

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L'influence des conditions de vie et des rhythmes de végétation sur la structure secondaire des Dicotylédones touche à deux questions très discutées et qui le seront longtemps encore sans doute : l’origine des espèces et l’origine de la vie.

Les adaptations et les convergences sont des faits. Comme tels, -1ls sont acceptés par tout le monde, mais les auteurs diffèrent quant à leur interprétation suivant le système philosophique qu'ils préfèrent.

Bien que Je me sois surtout attaché à rechercher des faits nouveaux en vue d’une explication future, je me suis demandé si les systèmes philosophiques actuels permettent de comprendre et d'interpréter les adaptations et les convergences des tissus secondaires, en particulier celles du deutéroxylème, que Je viens d’exposer.

D’après Bergson (75), notre intelligence ne comprend que l’immobile; elle ne peut concevoir qu’une série d’actes successifs et non l’évolution continue qui seule est la réalité. C’est ce qui fait qu'on parle de stades alors que ceux-ci ne sont que des points d'arrêt fictifs imaginés par nous.

Pourtant, si l’on peut dire que la vie d’un organisme n’est pas une série de stades, les plantes de nos pays présentent des stades, car la vie hivernale pour les plantes vivaces et la mort des parties feuillées avec la phase graine à l’état de vie latente sont des périodes où la vie est tellement lente qu’on peut considérer comme nulles ses manifestations créatrices et qu’elle se réduit à un simple entretien de la matière.

Il y a donc des coupures dans la. vie même, coupures indiquées non par des arrêts mais par des 7alentissements considérables, et c’est dans ce sens que j’ai parlé de stades dans la vie de certaines plantes, sans m'illusionner sur la valeur objective de ce mot.

Les tissus secondaires, surtout le deutéroxylème, formés au cours de la vie de la plante, reflétant l’influence du mulieu sur la faculté créatrice et adaptative de l’être, demeurent comme une trace fixe du chemin parcouru par celui-ci dans son cycle évolutif.

Dans leurs adaptations et leurs convergences, 1l y a les cas généraux, avec couches concentriques ligneuses nettes, et ceux chez lesquels celles-ci n’existent pas. Cela est sous l’influence de causes générales : saisons, milieu aquatique constant, milieux souterrain ct aérien, réduction ou absence de courant nutritif (petites branches). Tout est net dans ces cas généraux, en gros du moins : 0x peut prévoir la structure.

Mais il y aussi des cas particuliers, comme celui des plantes à rosette par exemple, dans lesquels les diverses sortes de bois secondaires tiennent à la forme (acaule, rampante ou dressée) et à l’écologie. De même les bois secondaires peuvent varier par l'emploi systématique des divers facteurs que j’ai étudiés dans la partie expérimentale de ce travail, et, à l’aide de ceux-ci, on peut parfois provoquer des inversions dans le développement et

la structure.

Là surtout, on peut parler d'adaptation au milieu et de correspondance entre la structure et le node de vie. Les cellules de la plante, gênées ou favorisées par le milieu, s’arrangent de telle ou telle façon qu’on peut prévoir en gros mais qui est variable suivant les espèces, quelquefois même suivant les individus. La prévisiow de la forme est souvent très réduite en comparaison des cas généraux précédents.

Ainsi il y a adaptation du tissu ligneux au milieu, la plante réagissant de façon variable; il n’y a pas de forme préexistante. Est-ce à dire que la plante crée ? Non; il y a un courant d’énergie canalisée de façon variable, énergie puisée dans le soleil et transformée dans la matière de la cellule vivante. On peut dire cela sans préjuger de l’énergie initiale et de l’origine de la vie.

Les conditions extérieures ne sont donc pas comme un moule imprimant sa forme; elles impriment une direction, ce qui est tout différent; et, suivant cette direction, chaque plante répond à sa manière.

Ceci suppose la vie, c’est-à-dire la propriété de nutrition et de reproduction. Une cellule se reproduit et végète plus ou moins, je le constate sans chercher à expliquer la cause qui la fait vivre et se reproduire. C’est cette même cause qui fait réagir ses tissus secondaires de telle ou telle façon aux circonstances extérieures. Est-ce l’élan vital, comme le veut Bergson ? Je me garderai de le dire, quoique l’hypothèse de ce philosophe soit séduisante par le repos qu’elle donne à l’esprit. Pourquoi vit l'organisme ? Parce qu’il a en lui un élan vital. C’est trop simple. C’est un finalisme moderniste qui place, non plus à la fin mais à la base, quelque chose d’incompréhensible comme un mystère : un élan.

Tout en reconnaissant l'insuffisance du Mécanisme (76), je ne puis admettre une philosophie qui explique l’évolution, la vie ct ses manifestations, par une /endance.

Parce qu'aucune hypothèse ne satisfait pleinement notre esprit, faut-1l se décourager et abandonner les recherches, même au point de vue purement spéculatif ? Certes non. Les mathématiciens n’ont pas été découragés parce qu’ils se sont heurtés

à des problèmes insolubles comme la quadrature du cercle, la trisection de l’angle et le mouvement perpétuel. Les physiciens ignorent encore l’essence même de l’électricité; cela ne les a pas empêchés d’en tirer un merveilleux parti. En Biologie, les doutes et les divergences d'opinion seront très probablement pendant longtemps encore la rançon du progrès.

Parce qu’on ignore la nature de la vie, il ne faut pas abandonner l’étude de ses manifestations.

Dans quelle mesure les faits et les considérations qui précèdent peuvent-ils avoir un intérêt utilitaire, par exemple en Agriculture ?

Ce qui importe surtout, dans les applications de la Biologie végétale, c’est de connaître, non l’origine même de la vie, mais les directions imprimées aux végétaux par les divers facteurs qui constituent les milieux, par les conditions de vie en un mot, et les réponses particulières qu’y fait chaque organisme. Mais, ii faut en convenir, notre action ainsi comprise n’est pas absolue; elle est essentiellement limitée quoi qu’on en puisse dire.

Si par l’emploi de facteurs morphogéniques connus, l’on peut, chez les plantes cultivées, imprimer des directions qui provoquent en gros les mêmes réponses, 1l ne faut pas en conclure que les résultats cherchés, l’obtention des formes par exemple, sont sous notre dépendance complète, comme s’il s'agissait de réactions chimiques réalisées 2 vitro et qui peuvent être rigoureusement répétées en plaçant les mêmes corps dans des conditions semblables.

L’espèce, la race, les fragments d’un être choisis aussi semblables que possible, sont formés d’individualités propres dont la complexité d'organisation est telle qu’elle échappe en grande partie à notre analyse. Par le fait de cette individualité, chaque plante réagit à sa manière dans certaines limites.

Ce serait une grave erreur de vouloir ramener son fonc-

tionnement physiologique à des processus chimiques simples ou compliqués, tels qu’on les obtient dans les laboratoires. Il y a arrêt complet dans l'expérience de pure chimie parce que l’on opère avec des substancés inertes sur lesquelles l’évolution n’a pas de prise. Chez les êtres vivants, l’évolution est au contraire continue et il n’y*a pas d'arrêt complet possible tant que la vie persiste.

Si l’on parvenait, — ce qui n’a jamais été fait jusqu'ici, -— à créer de toutes pièces une forme cherchée par l’emploi de facteurs connus exactement dosés, on ne pourrait la conserver indéfiniment identique à elle-même parce que nous ne sommes pas maîtres du temps et que l’organisme obtenu évoluerait obligatoirement sous l’action de celui-ci.

I1 résulte de là que l’agriculteur ne peut fixer complètement les formes végétales ou animales qu’il utilise, car 1l lui est impossible d'empêcher leur évolution lente. Tout ce qu’il peut, c'est avancer ou retarder celle-ci, — qui est plus ou moins rapide suivant les espèces, -— en changeant les conditions de vie ou en les maintenant au contraire aussi constantes que possible et semblables à celles qui ont présidé à la formation de la plante.

Il y a lieu de séparer, dans l’influence du milieu, les notions d’espèce et de durée de l’action des facteurs. Il existe des plantes chez lesquelles, ainsi que je l’ai montré, la faculté de former de nouveaux tissus est très limitée. Ce sont en somme les mieux adaptées puisqu'elles sont plus résistantes aux variations du milieu. Les autres végétaux, trop sensitifs, si je puis employer cette expression, réagissent rapidement, et, si les réactions sont trop fortes, elles en souffrent et peuvent en mourir. On peut dire de ces plantes qu’elles se comportent à la façon du cheval de pur sang anglais qui supporte mal des changements de régime qui ont peu d'effet sur un cheval commun.

L'adaptation, au sens de création, de variation inconsciente ou même vaguement consciente, serait plutôt une preuve du

manque de rusticité de la plante, une preuve de souffrance dans le milieu. Les animaux ou les plantes les moins impressionnables

sont ceux qui persistent le plus longtemps parce qu’ils peuvent supporter les plus grandes variations de milieu (*).

D'où cette conclusion d’apparence paradoxale, mais de grande importance pratique : la plante qui a le plus de faculté créatrice est celle qui supporte le moins les changements de milieu. Puissance de vie ne veut pas dire puissance d’adaptation (**),

Une plante qui enregistre les variations de milieu avec trop de fréquence finit par en mourir. C’est un fait maintes fois constaté en Agriculture. Dans son désir d’arriver plus vite au maximum de rendement, le cultivateur exagère la nutrition et fait varier constamment les conditions de vie. Il abrège l’évolution causée par l’action lente du temps; c’est ainsi que de nombreuses formes culturales se sont modifées et ont fini par disparaître (*

***). De là l'obligation de les remplacer par des formes rouvelles, et, comme Knight l’a indiqué depuis longtemps, de chercher des types de remplacement.

Une forme étant donnée, on peut seulement l’obliger, pen-

(*) L'homme peu impressionnable et peu nerveux résiste mieux au physique et au moral que l'homme impulsif, à système nerveux trop facilement surexcitable. Le premier réagit peu et s'adapte; le second réagit fortement et s'adapte mal. J'en ai vu maint exemple dans la guerre actuelle.

(**) On peut se demander, dans ces conditions, s’il v a nivellement constant et tendance à la vulgarité. Aux temps primaires et secondaires, les espèces ayant le plus varié, — donc paraissant avoir le plus la faculté créatrice qui permet de s'adapter, — sont éteintes alors que la Lingule vit encore.

De même pour l'intelligence. Il n’y a pas de production d'un intelligent par un intelligent ; il y a retour au type moven qui n’est pas ou qui est peu perfec— tible. Le surhomme de Nietsche ne peut exister en tant que race. Comme Pascal Va dit après Montaigne : « Qui veut faire l’ange, fait la bête. » II y a envolée de l'esprit une fois, puis tout retombe dans la vulgarité commune.

Si les choses se passaient vraiment de cette façon quant à l’hérédité des caractères acquis que je n'ai pas envisagée pour le moment, l'adaption re serait qu’un mot. Mais fût-elle ainsi réduite à une action momentanée, l'influence des con—

ditions de vie conserve encore un sérieux intérêt agricole.

(***) On en connaît de nombreux exemples chez les plantes cultivées (arbres fruitiers, Vignes, Pommes de terre, Rosiers, Chrysanthèmes, etc.).

dant un certain temps, à évoluer en gros dans une direction déterminée en établissant pour elle des conditions de vie appropriées. C’est là un fait, mais on ne doit pas s’illusionner sur sa portée pratique. Là encore, le pouvoir de l’homme n'est pas absolu sur la plante. Celle-ci ne peut être comparée complètement, quoi qu'on en dise, à une machine bien montée que l’on met en mouvement et qui marche ensuite aveuglément dans la direction imposée, ou à une usine formée d’un ensemble de machines obéissant toujours de la même manière à l’ingénieur qui les dirige. La plante vit et réagit par elle-même; la machine est inerte. Il y a entre elles la différence qui existe entre les canards vivants et les canards de Vaucanson, entre le jouet mécanique et celui qui le remonte et l’actionne. C’est là ce que les partisans de la théorie mécanique de la vie ont trop tendance à oublier : l’agriculteur qui les suivrait dans cette voie s’exposerait à des mécomptes. à

Dès l'instant que chaque végétal peut réagir d’une façon différente vis-à-vis d’un milieu constant, on ne peut espérer obtenir des résultats identiques dans ce milieu, mais des résultats variables suivant les individus. Il ne saurait y avoir certitude mathématique là où se trouve une variable; les produits dans leur ensemble, pourront seulement se rapprocher plus ou moins d’un même résultat global.

J'ai supposé jusqu'ici que l’homme était réellement maître du milieu et qu’il pouvait par conséquent commander d’une façon absolue les conditions de vie ou les faire varier à son gré. Ce n’est pas le cas cependant, en grande culture du moins, car 1l lui faudrait être le maître de la météorologie dont il ignore les lois.

Pour ces raisons, l’Agriculture ne sera jamais une science exacte; elle restera une science d’approximation et présentera toujours une part de hasard. Ces restrictions faites, — et il était nécessaire de les faire, — il n’en est pas moins vrai que la connaissance des facteurs susceptibles d'imprimer en gros aux végétaux une direction donnée reste la base sur laquelle le cultivateur doit s'appuyer pour obtenir le maximum de rendement avec le minimum d’aléas. À ce titre les connaissances biologi-

ques lui rendront de grand: s:rvices. Il ne doit jamais oublier que le fait le plus imsignifant en apparence, dès l'instant qu’il est bien observé, peut être l’origine d’une amélioration importante ou le point de départ d’une application nouvelle.

Dans les cas particuliers que j'ai envisagés ici, J'ai fait voir que les proportions relatives des parenchymes et des tissus ligneux secondaires, ainsi que la valeur quantitative et qualitative des contenus cellulaires, sont modifiables à des degrés divers par les conditions de vie. Ce fait a son intérêt pratique, car la valeur de la plupart des produits agricoles dépend de ces proportions et de la nature du contenu des parenchymes au moment de la récolte.

L’arboriculteur, par exemple, cherche à faire produire à nos arbres fruitiers du bois ou des parenchymes de réserve suivant qu'il veut développer leur charpente ou obtenir des fruits, suivant qu'il veut prolonger la durée de leur développement ou l’avancer. Le maraîcher qui utilise beaucoup de plantes à la phase de rosette évite la production des bois durs qui enlèveraient toute valeur à ses légumes ; 1l s'arrange de façon à empécher ceux-ci de monter et à prolonger ainsi la durée de leur stade utilitaire. Au contraire, le cultivateur qui cherche le fruit, la graine, le fcurrage constitué à la fois par l’appareil végétatif aérien et l’appareil reproducteur, a intérêt à abréger le développement et à favoriser l’apparition précoce du bois de fructification, etc.

Or j'ai montré qu'il y a certains procédés, certains facteurs qui, en provoquant des conditions spéciales de vie active ou de vie ralentie à des moments convenables, peuvent agir, sur la structure secondaire de certaines Dicotylédones cultivées et sur les relations existant normalement entre leurs diverses catégories de tissus. Par conséquent, on peut, par leur emploi rationnel, augmenter la valeur utilitaire de ces plantes comme on peut la diminuer si l’on n’y prend garde.

Je souhaite que, malgré ses imperfections et ses lacunes, mon travail, par les quelques précisions nouvelles qu’il apporte sur ces points, puisse être de quelque utilité pour l’Agriculture.