GREFFAGE ENTRE VARIÉTÉS OU RACES D’UNE MÊME ESPÈCE

Jai cherché les modifications apportées dans les bois secondaires de l’hypobiote 1° Chez des greffes sur jeunes scions de Pommier, placés les uns en pleine lumière, les autres à la lumière atténuée: 2 ;

2° Chez des greffes sur petites branches entre variétés différentes d’Evonymus japonicus.

a). Greffes sur jeunes scions de Pommier

Les greffages entre jeunes scions de Pommier âgés d’un an furent faits en fente, à dix centimètres environ du collet, le

même Jour et de la même manière, avec des greffons choisis

aussi identiques que possible et provenant d’une même variété cultivée dans le jardin du Laboratoire de Botanique appliquée de la Faculté des Saences de Rennes.

La réussite de chacun d’eux ne fut pas cependant identique. Cela tient, comme on le sait aujourd’hui, à une foule de facteurs, indépendants jusqu’à un certain point de l’opérateur.

Dans une des greffes bien réussies, j’ai coupé le sujet à un centimètre environ de la fente. Cette coupe présentait la structure normale d'une tige de deux ans, avec deux couches concentriques ligneuses sensiblement égales et comprenant toutes deux du bois de printemps et du bois d'automne bien caractérisés fig, 2, pl. LVT).

Le greffage en fente du Pommier jeune, avec greffons de taille égale à celle du sujet, faite au repos de la végétation entre variétés de vigueur semblable, quand la réussite est complète, ne produit donc m dorsiventralité ni arrêt de végétation enregistré par les bois secondaires du greffon, comme cela se produit dans les végétaux greffés à l’état de vie active.

Ces greffes avaient été ligaturées avec du raphia. Celui-ci, au voisinage du sol humide, avait pourri d’assez bonne heure et s'était brisé sous la pression des tissus cicatriciels et des formations nouvelles déterminant la croissance en épaisseur. Dans d’autres greffages, en vue d’examiner les effets des ligatures et de la pression exercée par elles sur les tissus ligneux, J'ai employé des ligatures très résistantes que J'ai seulement supprimées en juillet. L’étude anatomique de la coupe du sujet m’a montré une structure très irrégulière, avec une zone de bois plus dur, dans le bois de deuxième année. Cette couche concentrique supplémentaire tenait évidemment à la pression de la ligature; le bois normal s'était formé seulement à partir de la suppression de-cellé cr

Dans d’autres greffes, le sujet avait émis des pousses de remplacement qui furent supprimées, soit complètement, soit en partie seulement (pincement). Les bois du sujet avaient enregistré les variations du régime de l'aliment causées par ces opérations. La coupe était dorsiventrale; le dos était situé du

côté de la pousse de remplacement, ainsi que les séparations du bois en zones.

Le procédé de greffage peut n’avoir aucune importance sur les phénomènes particuliers que j'envisage ici, comme 1l peut au contraire les accentuer ou les diminuer. Ainsi des greffages anglais faits comparativement avec les précédents, ont donné des résultats analogues.

Désireux de voir si les cultures en lumière atténuée donnaient les mêmes résultats chez les Pommuers greffés que chez les Pommiers non greffés, j'ai cultivé comparativement les Pommiers greffés et des scions non greffés, les uns en pleine lumière, les autres à l’abri d’une haie qui leur enlevait presque toute la lumière à l’exposition du midi.

J'ai constaté que chez les Pommiers greffés, les pousses ont été plus faibles que chez les Pommiers non greffés et que les effets du facteur lumière ont été accentués chez les greffons.

La coupe des sujets avait enregistré ces variations. Le bois développé après la greffe était de dimensions beaucoup plus faibles; 1l formait un anneau complet quand le greffon avait poussé assez vigoureusement; si la pousse était faible et d’un seul côté, le bois était en arc, dont l’épaisseur était proportionnelle à la valeur de la pousse. Chez certains exemplaires dont le greffon portait des dards seulement, le bois était représenté par un arc à peine visible (fig. 1, pl. LVT). Et chez ceux qui portaient des bourgeons à fruits ou des bourgeons à bois, seulement à leur sommet, avec des feuilles peu nombreuses et peu

T développées, le bois formé par le greffon dans le sujet ne se distinguait pas du bois de l’année précédente. La coupe du sujet était celle d’un jeune Pommier âgé d’un an.

À la suite de sa greffe et de sa mise à l’ombre, le sujet était ainsi passé à l’état de vie ralentie. Bien entendu, j'avais avec soin supprimé chez le sujet les pousses de remplacement qui auraient changé les conditions de l'expérience.

En laissant au sujet des pousses, on peut d’ailleurs, en pleine lumière, réduire la végétation du greffon et obtenir, dans la région du sujet comprise entre le niveau de la greffe et la dernière pousse de remplacement laissée, une structure lhigneuse

de plus en plus réduite. L’épaisseur du bois de deuxième année est d’autant plus faible dans cette région que la dérivation s’est

=] effectuée de meilleure heure et a été plus énergique.

b) Greffes entre deux variétés de Fusain du Japon

J'avais fait ces greffes à l’époque où je commençais à m’intéresser aux Sciences naturelles expérimentales, en 1902. Pour m'amuser, je greffai en fente des Rosiers et des Fusains à l’extrémité de leurs branches latérales, à la façon dont on pratique quelquefois le greffage des lambourdes et des bourgeons à fruits sur nos arbres fruitiers. Malgré mon manque d’expérience et mon défaut d’habileté, ces greffages réussirent pour la plu-

[20 Fig. 120. — Evonymus japonicus variegatus greffé, portant une tige faible de E. pulchellus (greffe sur petites branches).

Le bois est presqu uniforme sauf au moment où s'est effectuée la reprise d'une façon rapide

rise de + et avec une croissance assez grande suivie de pee PC Ce, végétations annuelles toutes sans couches con- EC : centriques distinctes.

La période de croissance, avec formation de nombreux vaisseaux, de diamètre considérable par rapport à celui des vaisseaux des autres régions, provient de ce que, au moment du greffage, pendant la reprise et pendant la végétation ultérieure du greffon au courant de l'année où fut faite l'opération, les branches voisines du sujet furent taillées fortement de façon à concentrer les produits nutritifs sur le greffon.

A l'augmentation de la capacité fonctionnelle de celui-ci correspond la couche à larges vaisseaux.

Les années suivantes, Îles pousses de remplacement ayant été laissées aux branches taillées chez le sujet, la croissance très ralentie reprit son cours habituel ; les couches concentriques ligneuses restèrent désormais indistinctes comme avant la dérivation imposée par le greffage accompagné d’élagage.

part. Ceux qui avaient été faits sur les Rosiers moururent au £ : >| x bout de quelques années; mais deux greffes de lEvonymus

japonicus pulchellus sur branches latérales faibles de l’Evonymus japonicus variegatus vivaient encore dans ces dernières années.

J'ai sacrifié ces deux greffes pour faire l’étude anatomique de leurs branches sujets et comparer leur structure à celle des pctites branches lAtérales n'ayant pas été greffées.

La comparaison des coupes de la branche normale (fig. 4, pl. XXIT) et de la branche sujet (fig. 1, pl. XLV), montrent que le développement des deux branches s’est effectué, en gros, sensiblement de la même manière.

Cependant, au microscope, on trouve une couche vasculaire à éléments plus larges qui correspond à la pousse du début du greffon (fig. 120) et cela s'explique par la taille des branches voisines que j'avais beaucoup réduites pour favoriser la croissance de la branche greffée.

On peut dire que le greffage sur petites branches ne s'enregistre pas, chez les plantes en question, par l’apparition d’une couche nette, à moins que par une réduction considérable de l'appareil végétatif aérien on ne transforme la pousse très courte en une pousse plus longue, capable de donner du bois de printemps distinct du bois d'automne précédent.

Pratiquement ces greffes n’ont que peu d’intérêt.

c) Greffes de Solanées diverses

Il est des plus faciles de greffer en fente les. plantes de la famille des Solanées. La greffe de la Pomme de terre et de la Tomate, indiquée pour la première fois par Tschudi (72), a été faite bien des fois depuis. Celles du Datura et de la Pomme de terre a été réalisée par Lindemuth et étudiée chimiquement par Strasburger. Mais c’est Lucien Daniel qui a le plus étendu le champ des recherches sur les greffes entre plantes de cette fanulle, sans avoir épuisé complètement le sujet.

J'ai étudié la structure du greffon dans le So/anum glaucophyllum greffé sur Tomate, et celle du sujet dans les greffes inverses de Tomate et d’Aubergine.

Les résultats obtenus avec la Tomate ou l’Aubergine jouant

le rôle d’hypobiote ou sujet sont ceux qu’a déjà décrits Lucien Daniel et je ne les mentionne qu’à cause de leur concordance avec les résultats généraux des mutilations que Je viens de décrire.

Ainsi la Tomate sujet (fig. 4, pl. LIT) et l’Aubergine sujet fig. 3, pl. LIT présentent, en coupe transversale, une dorsiventrahité prononcée surtout chez la Tomate, et une zone très nette de bois plus tendre correspondant à la période de décapitation. La première couche concentrique ligneuse a une épaisseur qui dépend de l’époque à laquelle a été fait le greffage et de l’état herbacé ou ligneux du sujet à ce moment. [L’Aubergine était plus ligniñée que la Tomate, et cela se voit immédiatement sur les coupes.

Le greffon, au moment où il est coupé et placé sur son sujet, subit la préparation d’une bouture. Tantôt sa reprise est rapide et sa croissance continue sous chassis comme s’il était resté sur la plante mère.

Mais, dans certains cas, la reprise est lente et cela d’autant plus que les caractères de conduction et de chimisme sont plus discordants entre le sujet et le greffon. Dans ce cas 1l arrive que la coupe transversale du greffon enregistre dans ses tissus secondaires ligneux les variations de la croissance du début. C’est le cas du Tabac et du Solanum glaucophyllum greffés sur Tomate. La coupe de ce dernier greffon (fig. 2, pl. XLVII) montre, au début de la greffe, une zone d’arrêt bien nette, comme s’il s'agissait d’une décapitation.

En somme, dans les greffes faites à l’état herbacé ou au repos de la végétation, le greffon et le sujet enregistrent comme les plantes ordinaires les effets habituels des mutilations qu’ont subies le sujet et le greffon au moment de leur préparation.

Au cours de leur végétation en symbiose, l’épibiote greffon et l’hypobiote sujet subissent, comme les plantes autonomes, l’action des agents extérieurs. Toutefois les effets de cette action sont beaucoup plus accentués où au contraire bien diminués suivant les relations existant entre les modes de vie habituels des plantes associées.

C’est là un fait déjà signalé par Lucien Daniel et que j'ai

pu vérifier par l'examen des greffes, âgées de six mois environ, que je viens de décrire sommairement.

d) Formation par greffe d’une race de Haricots vivaces «”

À la suite de greffes répétées faites en deux races annuelles de Haricots, le Haricot de Soissons et le Noir de Belgique, Lucien Daniel a obtenu une race de Haricots de Soissons vivaces (73). Il m’a confié l’étude anatomique des racines.

Cette étude avait un certain intérêt pour mon travail, car il s’agit, pour cette plante, du passage de l’état monocarpique à l’état polycarpique.

La racine du Haricot vivace est très grosse par rapport à celle du Haricot annuel, et son volume peut augmenter considérablement à la suite de la culture en sols riches et profonds.

Il suffit de comparer les coupes transversales de la racine du Haricot de Soissons ordinaire (fig. 1, pl. LIV) et de celle du Haricot de Soissons vivace (fig. 2, pl. LIV) pour voir les différences anatomiques considérables qu’elles présentent dans la nature de leurs tissus secondaires.

Tandis que ia racine du type ordinaire présente des bois bien développés avec des fibres spéciales de Légumineuses, celle du Soissons vivace montre une grande réduction du tissu ligneux avec un développement considérable du parenchyme de réserve, et les fibres spéciales n’y sont plus représentées.

Ces résultats montrent que le passage à l’état vivace de la plante annuelle sous forme de racine tuberculeuse a été suivi des modifications anatomiques qui caractérisent les organes adaptés à la fonction de réserve.

À propos de cette tubérisation, je me suis assuré que aucun champignon inférieur, aucun Fysarium, n’a joué un rôle.

Il ne s’est donc, dans cette transformation, passé rien qui confirme l’hypothèse formulée par Noël Bernard à propos de la Pomme de terre (74).

Dans le cas de cette transformation brusque de la racine du Haricot de Soissons, les faits concordent au contraire avec

les résultats des recherches de E. Laurent et de L. Damel sur les Pommes de terre stérilisées.

Des boutures faites en solutions nutritives par E. Laurent, avec toutes les précautions voulues, ont continué à donner des tubercules, malgré l’absence de parasite cryptogamique. D’autre part, Lucien Daniel (dans des expériences inédites entreprises sur la demande de Noël Bernard, et avec des matériaux préparés par celui-ci) ayant greffé sur Tomate et Aubergine des tiges provenant de Pommes de terre stérilisées, obtint des tubercules aériens comme dans les greffes ordinaires.

La stérilisation n’avait eu aucune influence sur la tubérisation aérienne de la plante, contrairement à l’hypothèse de Noël Bernard.

De plus, ni celui-ci, ni Lucien Daniel, n’ont pu trouver trace de champignons microscopiques dans les Tomates ou les Aubergines qui avaient porté les greffons de Pomme de terre, bien que ceux-ci fussent abondamment pourvus de tubercules.

J'ai moi-même fait des greffes semblables et obtenu les mêmes résultats. Ces diverses expériences sont, par leur parfaite concordance, aussi démonstratives que concluantes.

Ii faut donc chercher l’origine de la tubérisation ailleurs que dans le parasitisme ou dans la symbiose naturelle

Cela n’a d’ailleurs rien d’extraordinaire, car la mise en réserve des substances fabriquées en excès à un moment donné par un végétal qui produit plus qu’il ne consomme est une fonction primordiale des organismes; elle existe chez les animaux aussi bien que chez les plantes.

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