AO

diminué

augmenté

diminué

augmenté

diminué

augmenté

diminué

augmenté

augmenté diminué

augmenté

augmenté F

polaire

péripolaire

polaire

péripolaire

polaire

augmentée

diminuée

augmentée

diminuée

augmentée

diminuée

augmentée

Nos résultats sont incertains quant à l'effet consécutif ultérieur dans trois cas de contractions d'ouverture (2, 6, 8j. Cela provient de la nécessité, pour obtenir des contractions d'ouverture, de se servir de courants de durée suffisante pour altérer l'état électrotonique du nerf. En outre la force des courants nécessaire pour obtenir des contractions d'ouverture dans la zone péripolaire (KO) offre de grandes difficultés dans l'expérimentation. Dans la phase 4 nous avons pu, nous convaincre, de la diminution rapide de l'excitabilité dans la période ultérieure ; phénomène évidemment analogue à la disparition spontanée de la contraction anodique d'ouverture dans les séries normales.

La méthode par excitation mécanique se prête mal à l'investigation des effets consécutifs de la polarisation; aussi nous sommes nous bornés à constater l'altération principale dans l'excitabilité, c'est à dire l'augmentation sensible tant après l'anélectrotonus et le catélectrotonus polaires. La démonstration de la modification négative après le catélectrotonus s'obtiendi-ait sans doute par des procédés et des manipulations très délicates.

Eésumons nos résultats concernant les modifications consécutives du nerf :

1. Après un catélectrotonus suffisamment énergique et prolongé, l'augmentation dans l'excitabilité du nerf fait place à une diminution qui peut aller jusqu'à une abolition complète, et dm-er plusiom-s secondes.

2. A cette modification nc^gative succède line modification positive de longue durée.

3. Après l'anélectrotonus le nerf passe dans un état de modification positive de longue durée.

Nous avons indiqué plus haut (p. 24), parmi les sources des erreurs auxquelles nos recherches étaient exposées, les altérations du nerf résultant d'expériences antérieures. L'étude des efiPets consécutifs vient de nous en faire comprendre la nature et l'importance. Ajoutons que toutes les expériences avec la méthode bipolaire dans lesquelles nous avons pu observer des effets consécutifs, ces derniers rentraient dans la formule que nous venons d'établir : augmentation d'excitabilité après les deux électrotonus.

Les efifets des renversements de courant, ou alternatives voltianes, ont été formulés par Eosenthal, poiu' le nerf de la grenouille, en ces termes : Un courant augmente l'excitabilité du nerf pour la fermeture, la diminue pour l'ouverture, d'un courant dans le sens opposé. Chez l'homme les phénomènes se réduisent, autant que nos expériences nous permettent d'en juger jusqu'ici, aux simples effets consécutifs décrits plus haut. L'épreuve consiste à faire tomber un choc de fermetiu'e sur une zone, qui se trouve nécessairement en état d'excitation augmentée après la disparition de l'anélectrotonus * — de là augmentation de l'effet produit (AC après KD ; KO après AD;.

L'investigation approfondie des phénomènes est hérissée de difiieultés techniques ; et nous avons dû la réserver pour des recherches ultérieures. Nous nous proposons seulement de mentionner ici la théorie de Brenner, laquelle a trouvé une certaine faveur auprès des électro-thérapeutes, qui la mentionnent souvent dans lem-s traités. Lorsque, dit-il, on ferme ou qu'on ouvre un circuit avec 6 éléments on obtient l'effet d'un courant qui oscille entre 0 et i G. Lorsqu'on

* Si le changement de direction était sufiSsamment rapide, et la polarisation anodiqiie suffisamment énergique, ou aurait l'offut du choc de fermeture ajouté à celui d'ouverture : une ttimulalion double.

CHEZ l'homme.

renverse le courant, les oscillations sont de - 6 à + 6, et de + 6 à - 6— égales à 12, par conséquent. Donc l'effet est égal à 12. Cet effet est- toujours plus marqué lorsque la commutation a Heu du pôle positif au pôle négatif.

Voyons d'abord, au point de vue de la physique, ce que peut signifier cette théorie de l'auteur russe. Précisons d'abord les termes. Au lieu de 6 éléments, nous dirons une force électromotrice de 6 volts. " Un courant " signifie ime certaine quantité d'électricité circulant dans l'unité du temps. Or par la définition (loi d'Ohm) le " courant " est égal à la force électromotrice divisée par la résistance ; donc un "courant de 6 éléments" ne peut "osciller entre - 6 et + 6 " ; ni même, à parler strictement, " entre 0 et 6." Si nous prenons la résistance dans le circuit comme égale à 600 ohms, nous aurons un courant qui oscillera, à l'ouverture et à la fermeture, entre 0 et 10 milliwebers, et qui restera constamment égal à 10 milliwebers si l'on fait des alternatives voltianes instantanées. Jamais le courant ne sera égal à 12 milliwebers comme s'il oscillait de 0 à 12 éléments (ou volts) ; seulement ce courant se dirigera alors tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. La quantité d'électricité circulant dans le nerf (densité) pera toujours égale ; ce qui changera ce sera (1°) l'état électrotonique de ce nerf, et (2°) son potentiel relativement au potentiel de la terre. Par la définition des termes, un changement de potentiel sans décharge d'une certaine quantité d'électricité ne peut produire de travail. C'est donc le changement subit dans l'état électrotonique du nerf qui en dernière analyse peut seul expliquer l'effet produit.

Cet efi'et est réductible aux deux facteurs mentionnés plus haut : (1°) addition de deux excitations dans le nerf (choc d'ouverture, choc de fermeture) ; (2°) choc de fermeture frappant une zone dont l'excitabilité est augmentée (ou diminuée) par la polarisation antérieure.

L'effet est plus grand lorsque le changement a lieu "de +6 à —6," parce qu'alors l'excitation tombe dans la zône polaire, où la densité des courants polarisateur et excitateur est plus considérable.

DE l'eLECTROTONUS DES NERFS

Nous en venons aux faits directs de l'expérimentation. La méthode graphique donne des résultats incompatibles avec l'explication pseudo-physique de Brenner. Si nous inscrivons une série de contractions obtenues au moyen de chocs de fermeture d'un courant de 12 volts, éloignés les uns des autres par des périodes variant de quelques secondes à quelques minutes, l'excursion du levier inscripteur accusera une égalité absolue entre ces contractions. Si nous nous servons, au contraire, d'alternatives voltianes et d'un courant foui-ni par 6 volts, les effets seront bien différents: les contractions seront fort inégales et varieront selon la répétition de l'excitation et selon la durée de la polarisation anodique antérieure. Elles seront, au commencement de chaque série, plus considérables que celles produites par la simple fermeture du même courant, puis diminueront plus ou moins rapidement. Ce n'est pas tout. Si nous polarisons un nerf par la cathode d'un courant un peu fort, puisque nous renversions le courant pour un instant et le ramenions ensuite à sa direction première, nous trouverons que l'effet de cette dernière alternative voltiane est moins considérable que celui d'une simple fermeture du même courant dans le nerf normal. Pour parler le langage de Brenner, l'effet "de + 6 à - 6 " est moins marqué que celui " de 0 à — 6." Donc nous ne saurions attribuer l'effet de la commutation à une pure influence " physique." Au contraire, tout s'explique sur les principes physiologiques que nous venons d'établir. Une polarisation cathodique suffisamment forte et prolongée a pour effet consécutif une diminution notable et persistante de l'excitabilité nerveuse. Si dans ces conditions on soumet le nerf à une courte polarisation anodique, l'effet de la commutation sera diminué, parce que l'excitation tombera dans une zone de modification négative que la polarisation anodique n'a pas eu le temps de neutraliser.

La théorie de Brenner est donc aussi opposée aux données expérimentales qu'elle est intenable au point de vue de la physique.

Il ne paraît pas qu'aucune expérience ait été faite jusqu'ici sur rélectrotonus des nerfs sensitifs de l'homme. Quelques

CHEZ l'homme.

physiologistes ont cherché à le déterminer sur le nerf de la grenouille, en comparant l'amplitude des mouvements réflexes produit par l'excitation du nerf avant et pendant la polarisation. Leurs résultats ont souvent été négatifs ou contradictoires. Eécemment, poui'tant, Hàllsten* a cru pouvoir conclure de ses expériences à un parallélisme entre les phénomènes ohservés sur le sensitif et sur le nerf moteur.

Nous n'avons rien à ajouter à la description que nous avons donnée plus haut de la disposition de nos appareils et des précautions à prendre pour éliminer les effets provenant de changements dans la force des courants. Nous avons suivi pour l'électrotonus des nerfs sensitifs la même méthode que poiir celui des nerfs moteurs. Nous explorons le nerf au moyen d'une petite électrode, tandis que l'autre, plus large, est fixée sur un point éloigné du corps ; le courant polarisateur et le courant explorateur forment un seul circuit.

Tous les nerfs cutanés se prêtent également à nos recherches, depuis les rameaux frontaux du trijumeau jusqu'aux filets digitaux du tihial antérieur. On peut aussi employer quelques nerfs mixtes superficiels le cubital, le péronier, etc.), mais dans ce cas on doit soigneusement éviter de confondre la sensation de contraction musculaire avec celle due à l'excitation des fibres sensitives proprement dites. De même, dans le cours de l'expérience, l'observateur doit savoir distinguer et mentalement éliminer la sensation de brûlure occasionnée par le courant polarisateur au point d'application de l'électrode.

Les sensations dont nous avons à tenir compte sont de deux sortes : celles qui prennent leur origine dans les filaments nerveux distribués à la peau sous-jacente à l'électrode, et dans leur terminaisons nerveuses ; (2) celles occasionnées par l'action du courant sur les troncs nerveux sous-jacents. Ces dernières se reconnaissent facilement en ce que l'esprit les localise non au point excité, mais dans les parties de distribution ultime du tronc nerveux. Elles ont, de [ilus, un caractère spécial qui rappelle de loin les doulem"s irradiées de

• Nordiskt Med. Arkiv., 1880.

DE l'kLECTROTONUS DES NERFS

la névralgie, ou plutôt les fourmillements qui succèdent à la compression d'un nerf.

Appelons enfin l'attention sur un fait intéressant — c'est qu'il est possible de provoquer ces sensations d'irradiation avec des chocs électriques trop faibles pour exciter les éléments nerveux terminaux situés immédiatement sous l'électrode. Cette particularité, qui se constate avec facilité dans le nerf sus-orbitaire, par exemple, facilite la discrimination des sensations adventices de celles qui forment l'objet de nos expériences.

Nous ne saurions toutefois être assez pénétrés des difîicultés qui entourent l'investigation exacte de l'excitabilité des nerfs sensitifs chez l'homme. Si d'un côté nous échappons à la nécessité d'avoir recours à une méthode indirecte d'enregistrer l'effet produit (actions réflexes), de l'autre nous sommes réduits à une méthode d'estimation purement subjective. Les expériences multipliées sur "l'équation personnelle," et autres sujets semblables, ont mis en évidence le rôle de l'attention et de la prévision dans la réaction consciente de l'individu. L'influence de la répétition d'excitations sensorielles, de la relativité entre la force d'excitations successives, doit être mise en ligne de compte dans la comparaison de résultats divers. La méthode par excitations minimales est se aie possible dans a plupart des expériences sur les nerfs sensitifs. Or nous savons combien est variable le " seuil d'excitation " (Reizschwelle), selon que les circonstances que nous venons d'énumérer diffèrent, et selon qu'on le recherche en procédant par série d'excitations ascendante ou descendante.

Enfin il nous reste à mentionner un point qui ne paraît pas être encore reconnu en physiologie. C'est la possibilité d'obtenir dans les troncs nerveux des phénomènes d'addition (" Summation ") d'excitations sous-minimales lorsque cellesci sont répétées avec une fréquence suffisante. L'addition latente a été mise en lumière pour les terminaisons nerveuses par un grand nombre d'observations sur l'homme et les animaux. Les expériences sur les troncs nerveux de

CHEZ l'homme.

la grenouille u'ont pas abouti, et ne paraissent pas encore avoii- été faites sur ceux de l'homme.

Prenant en considération ce que nous avons dit plus haut sur la facilité avec laquelle on provoque des sensations irradiées en excitant un nerf mixte ou cnianë chez l'homme, nous n'avons eu qu'à essayer l'effet d'excitations égales en force, mais augmentant en fréquence.*

Une série d'expériences préliminaires nous a permis de conclure que l'addition latente des excitations se manifeste dans le nerf aussi bien que dans les appareils terminaux chez l'homme.

Un détail qui n"est pas sans impDi-tance dans l'interprétation des phénomènes est le fait que, si la partie du nerf excitée est en même temps soumise à l'influence de la cathode galvanique, l'addition latente se manifeste plus nettement encore. Nous allons voir que cette influence détermine une exaltation de l'excitabilité nerveuse sensitive. L'addition latente pourrait-elle bien être due à une propriété de la fibre nerveuse, aussi bien que des organes terminaux, centraux ou périphériques ? ou ne serait-elle qu'un effet de modifications post-électrotoniques de courte durée, produites par le courant excitateur lui-même ? Nous nous bornons ici à constater les faits sans chercher à les expliquer.

Les résultats pratiques des faits que nous venons d'exposer sont que, dans les expériences relatives à l'excitabilité des nerf sensitifs chez l'homme, nous devons avoir égard aux considérations suivantes :

1. Le rhythme des excitations exploratrices doit être lent et uniforme.

2. Les résultats ne doivent être acceptés que lorsqu'ils sortent des limites moyennes des variations accidentelles.

3. Les conditions d'expérimentation doivent être aussi variées que possible.

* L'expérience la plus simple consiste à comparer l'efFet de chocs induits isolés avec celui d'une série de chocs rapides obtenus au moyen d'un interrupteur à diapason. — Nous nous sommes servi principalement d'un interrupteur automatique construit par Gaiffe, donnant de 2 ou 3 à 50 ou 60 interruptions par seconde. La fiéquence des interruptions y est réglée uu moyen d'un levier mu avec la main.

DE l'eLECTROTONUS DES NEUFS

L'exploration de l'excitabilité d'un nerf sensitif par des chocs de fermeture du coirrant galvanique dans la zone polaire et la zone péripolaire, avant, pendant et après la polarisation de ce nerf, s'opère d'une manière essentiellement conforme à la description donnée plus haut pour le nerf moteur. Nous déterminons d'abord la déviation galvauométrique, ou le nombre d'éléments nécessaires pour atteindre " le seuil d'excitation " du nerf normal — puis répétons le procédé pour les différents degrés de polarisation auxquels nous soumettons ce nerf.

Une expérience typique nous a fom^nis les nombres suivants. On observera que l'effet est plus marqué dans la zone polaire, où la densité du courant est plus grande, que dans la zone péripolaire.*

FoECE du courant polarisateur

Ditto / polaire

exci- 1

tateur ( péripolaire

Ces chiffres nous montrent que pour le nerf sensitif comme pour le nerf moteur l'excitabilité est augmentée dans la zone de l'influence cathodique.

L'exploration par les chocs de rupture du courant galvanique a une importance spéciale pour les nerfs sensitif s, en ce qu'elle nous dispense d'employer la méthode par stimulation minimale. Ainsi nous prenons un courant de 30 éléments qui donne un choc de rupture bien marqué. Nous introduisons alors, élément par élément, un courant polarisateur dans le circuit. Immédiatement le choc d'ou-

* Il n'est peut-être pas inutile de rappeler ici que l'excitation de fermeture, ainsi que la polarisation cathodique, se font dans la zône polaire au moyen de la cathode, dans la zone péripolaire au moyen de l'anode des courants réunis.

CHEZ l'homme.

verture est affaibli et va en diminuant jusqu'à abolition complète lorsque le cliifïre de 5 ou 6 éléments est atteint : l'excitabilité du nerf sensitif est diminuée dans la zone de l'influence anodique.

L'exploration des altérations électrotoniques des nerfs sensitifs par les chocs d'induction se fait essentiellement par les mêmes procédés que ceux décrits plus haut à l'occasion des nerfs moteurs, et nous fournit les résultats suivants :

A. — L'eSet d'un choc d'induction sur un nerf sensitif est augmenté lorsque l'excitation tombe dans la zone cathodique du courant polarisateur. Nous donnons un tableau des chiffres obtenus dans une série d'observations prises dans des conditions différentes ; pour faciliter la comparaison nous ajoutons deux séries de chiffres moyens fournis par des expériences sur un nerf moteur (péronier).

Force du courant polarisateur.

Variations dans l'excitabilité de nerfs sensitifs, exprimés en termes de la distance de la bobine secondaire.

DiTTO :

nerf moteur

nul

llo!l22