DE LÀ COROLLE OU DES PÉTALES

En dedans du calice on trouve un ou plusieurs rangs de pétales (pelala) dont la réunion forme ce que l'on nomme collectivement la corolle (corolla).

Les pétales diffèrent plus des feuilles que les sépales. Ils ont peu de stomates -, leurs nervures , analogues à celles des feuilles pour la direction, sont moins fortes, et ne contiennent en fait de vaisseaux que des trachées. Les pétales offrent toutes les couleurs les plus brillantes, de préférence au vert, qui caractérise les feuilles; la 1«raière et les gaz ont sur eux une action spéciale; ils exhalent souvent des odeurs plus ou moins fortes, ordinairement agréables. Mais ces différences d'avec les sépales et les feuilles ne sont pas toujours bien tranchées. Quelquefois les pétales et les sépales se ressemblent tellement, que l'on ne sait où finit le calice et où commence la corolle. C'est ce qui arrive dans plusieurs magnoliacées, nymphéacées, renonculacées, etc. Une

(i) KoEP , Inilor., dans Bull, bot., p. 108. (3) Alph. DG., HoQogr. des cainpau. , p. 11. (3) frayez pi. 3 et 4.

OUr.ANEâ DE LA ii£pro1)U«:tion. 1S7

chose qui rend ces distinctions difficiles dans plusieurs cas, c'est que les sépales ou les pétales manquent dans quelques fleurs^ L'analogie avec des espèces ou çenres voisins peut seule indiquer dans ce cas la nature réelle des enveloppes florales.

Les pétales naissent fréquemment soudés en tout ou en partie. Il en résulte une corolle que les anciens botanistes appelaient monopétale ( à un seul pétale). Le nom de gamopétale (à pétales soudés) a été avantageusement substitué par M. de CandoUe , à cause de Topinion qu'il a le premier soutenue , et qui est généralement admise aujourd'hui, de la composition des organes végétaux par soudure de plusieurs pièces rapprochées.

Loi^ue la soudure est complète, la corolle est un tube entier ; mais selon que les pétales sont plus ou moins unis, elle offre l'apparence d'un tube fendu plus ou moins profondément , ou dentelé au sommet. Les pétales de phyteuma adhèrent non par le milieu, mais paf la base et par Textrémité^ ceux de la vigne sont soudes par le sommet seulement, et forment ainsi un capuchon . Les pétales de plusieurs composées ne se soudent pas du côté intérieur du capitule, ce qui fait qu'ils sont en lan» guette {ligula)^ c'est-à-dire en tube fendu longitudinalenient et étalé. Quelquefois certains pétales se soudent plus intimement que les autres , d'où résulte que deux ou plusieurs pétales semblent n'en former qu'un seul, et que la corolle est divisée en levures.

Toutes ces différences étonnent , si Ton considère la corolle comme formée primitivement d'une seule pièce ; mais en partant de l'idée de parties qui se soudent plus ou moins et in('galemcnt , selon leur rapprochement et leur analcgie, on tient le fil qui peut guider l'observateur dans ce dédale immense de formes. Les preu-

159 ORGANOGRAPaiE.

yes de cette soudure sont priocipalemeot les dew •û'* vantes :

i"* La position et la direction des nervures priiuaim des corolles gamopétales , car elles répondent au ccotre des lobes, comme au centre des pétales dans les osrolles polypétales. Lorsqu'elles sont en noiid>re ^gal aiu sépales , elles alternent ordinairement aveceux*^ oonne c'est aussi le cas des pétales libres.

^ a® Le fait que les corolles gamopétales de eertainei espèces se changent quelquefois aocidentellemMt ea corolles polypétales, où les pétales prennent manifestement la place des lobes (i).

Dans les corolles dites papiUonacées ^ comme edles des pois, des cytises et d'un grand nombre de Jégiinineuses, les cinq pétales sont inégaux et soudés d'iliie manière spéciale ^ qui donne à la fleur Tapparenee d^im papillon. Le pétale supérieur est très-étendu et relevé: t>n le nomm^X étendard (y exillum). Les«deujL bméraux sont plus petits, oblongs et rapprochés face à^ftce: ce sont les ailes (alœ). EnlSn les deux inférieurs , plus ou moins relevés en forme de croissant , sont rapprochés et soudés en tout ou en partie, de manière & fermer une petite nacelle appelée carène (carina). L'étendard et les ailes ne sont soudées que très-imparfiûtement vers la base , ou sont complètement lilnres {2).

Les pétales n'existent et ne se distinguent clairement des sépales que dans une partie des dicotylédones qui forment , il est vrai , la majorité des espèces phanérogames. Il y en a ordinairement cinq> en apparence sar un seul verticille , qui n'est peut-être qu'une spire très-

(1) DG. , -Organ. > I « p« 455 , pK /'^r, («) Foy^z pL 5 , fig. 16 à iB.

ORGANES Df. LA REPRODUCTION. iS9

près d'être horizontale. Quelquefois le nombre est différent (trois, quatre, sept), ou bien il y a plusieurs verticilles concentriques. Dans ce dernier cas, les pétales d'un verticiUe altarnent ordinairement avec ceux des verticilles voisins, et, lorsque Ton trouve deux rangs opposés , on présume que le verticille intermédiaire ne s'est pas développé.

La soudure a lieu principalement entre les pétales d'un même verticille \ cependant on a des exemples certains de soudures entre deux verticilles voisins (i).

Lorsque les pétales sont rétrécis à la base et épanouis vers le haut, la partie étroite est appelée onglet ( unguis)^ et la portion élargie, lame ou limbe (la^ mina , limhus )•

Dans les corolles gamopétales ou dans celles dont les onglets sont droits et rapproches sans élre soudés , on distingue le tube^ la gorge (faux)^ qui est l'entrée du tube, et les lobes ou limbes , qui sont l'épanouissement supérieur des pétales. Quelques pétales libres portent des écailles à la base ( dans le genre renoncule). Lorsqu'ils sont soudés en partie à la corolle , ces appendices sont, ou de petits filets, comme dans le samolus^ ou une couronne (coro/iâ), comme on en voit dans les silène et surtout dans les stapelia^ où elles revêtent mille formes hizarres.

(i) Far exemple les anonacêes à six pétales soudes; le calice n^ajant que trois parties» et les verticilles étant toujours par trois dans le reste de cette famille» F'oyez le genre Hexalobus j Alph. DG., rev. des anoD., dans Hém. sec. phys. de Genève , vol. V , i832.

140 ORGAMOGRAPHIE.

DES EXAMINES (l).

§ I . — Des étarmnes en général.

* Les étamînes (stamîna ) forment un ou plusieurs Terlîcilles , intérieurs relativement aux pétales', et qui ont avec ces derniers de grandes analogies de position et de transformation.

Elles sont insérées sur le torus très-près des pétales j elles adhèrent souvent avec eux, et se transforment accidentellement en pétales dans les fleui's dites doubles. On voit souvent dans les roses doubles , par exemple, des étamînes dont une partie seulement est changée en pétales.

Eorsqu il n'y a qu'un seul verlicille d'étamines, elles sont ordinairement en même nombre que les pétales et alternes avec eux. Dans les familles, comme les prima* lacées et les myrsinées, où elles sont opposées aux pétar les , on suppose qu'il manque un premier vertîcîlle d'étamines , dont on trouve quelquefois des traces sous forme d'écaillcs ou de filets alternes avec les pétales. Quand il y a plu^curs verticilles d^élamines , chacun d'eux est compose du même nombre de parties , en sorte que le nombre total des élamînes est ordinairement un multiple de celui des pétales. On trouve fréquemment cinq ou dix élamines dans les plantes qui ont cinq pétales ou lobes à la corolle -, trois, six, neuf, dans celles qui en ont trois , etc. Lorsque le nombre passe vingt, on se donne rarement la peine de le compter, parce qu'il n'est pas aussi régulier dans chaque genre ou espèce.

(i) Fbj-ez pi. 3 , 4 et 5.

ORGANES DE I.A REPftODUCTIOIV. 141

L'organisation des étamines est plus compliquée que celle des pétales et sépales. Ceux-ci ne sont que des snyeloppes qui protègent les organes reproducteurs, c^est-à-dire : les étamines , qui ont dans la fécondation ies végétaux les fonctions d'organes mâles , et les pistils, qui sont les organes femelles.

Chaque étamine se compose d'un filet à la base , et i*uné anthère à la partie supérieure , laquelle contient iu pollen dans ses loges. Examinons ces trois parties.

§ îî. — Du filet,

l^e filet (filamentum) est un support comme le pétiole de la feuille et l'onglet des pétales. Il est ordinairement cylindrique , quelquefois aplati en une lame , toujoursd'une consistance et d'une nature analogues aux pétales , jamais de couleur verte. Dans quelques piaules il est si court ou tellement soudé avec la corolle , que les anthères sont comme sessilcs. Les filets d'un même vertîcille d'étamines peuvent naître soudés entre eux , ou avec ceux des vertîcîlles voisins. Lorsque tous sont Âmdés, comme dans les mauves, les étamines sont mo^ nadelpkes'j lorsqu'ils sont soudés de manière à former deux ou trois faisceaux d'ctamines , on dit que les étamines sont diadelphes, triadelphes , ou enfin, s'il y a un plus grand nombre de faisceaux différens^ polyu'delphes.

§ 3, i— De Vanthère.

U anthère (anthera) peut être comparée au limbe de la feuille , dont le filet est le pétiole ^ mais c'est uu limbe très-petit, ordinairement étroit, épais et divisé

143 ORGANOGRAPHIE.

intérieurement en deux loges ou petites cavitës contenant le pollen .

Il y a trois positions de Tanthère sur le filet j x* elle peut être attachée par le milieu de sa longueur snrTextrémité même du filet , ce que Ton désigne en disttit que l'anthère est oscillante (versatilis); a* elle peut être insérée par Tune des extrémités sur le haut du filet, alors elle est dressée^ 3^ enfin, il se peut qu^eOe adhère au filet dans une grande partie de sa longiienr, et alors elle est adnée. Souvent, dans ce dernier cas, k filet se prolonge au-delà de l'anthère , sous forme de soie , de pointe , de languette, ou de glande.

Les étamines sont dites sjnanthères ou syngénèses^ quand elles sont soudées en tube par les anthères. La vaste famille des composées, qui offre cette organisation, a été nommée à cause de cela , par quelques auteili>, synanthérées. Dans quelques cas plus rares, tels que k salix monandra^ l'if, etc., la soudure a lieu à la fois par les filets et les anthères.

Les loges (loculi) soot ordinairement allongées y parallèles entre elles , et s'ouvrent à une certaine époque, ce qui produit Fémission du pollen. La portion du filet qui unit les deux loges est le connectif (connedh uum). Cette partie est tantôt très-courte, tantôt longue de manière à éloigner les loges*, exemple : la sauge. Quelquefois elle est articulée sur le filet, ce qui peut faire croire qu'elle constitue un organe différent 5 mais d'ordinaire, elle ne s'en distingue d'aucune façon. Den est de cela comme des feuilles composées et des feuilles simples. Les anthèrgs qui ont des connectifs articulés peuvent en effet être comparées au foliole terminal des feuilles composées. Dans tous les cas, le conncclif ressemble certainement à la nervure primaire des limbes

ORGAIVE8 »■ LA ABPRODVCTION. 143

et des folioles, tandis que les loges semblent être le panmchyme latéral avec des nervures peu développées. U y a quelquefois dans Fintérienr des loges , des cloisons que l'on .peut regarder comme analc^es aux nervures secondaires (i).

L'ouverture de chaque loge a lieu presque toujours par une fente longitudinale , et comme il y a deux loges, on dit dans ce cas que les anthères sont à deux fentes {hirimosœ)^ mais il y a d'autres modes d'ouverture plus rares. Ainsi, dans les solanum^ le sillon longitudinal de chaque loge ne se fend que vers l'extrémité; dans plusieurs mélastomacées , éricinécs, etc., les loges se prolongent en pointes et s'ouvrent par des trous situés à Pextrémilé {aniherœ apice biporosœ)'^ dans lies lavandes, il y a des fentes transversales*, dans kt bcrbéridées , laurinées , etc. , des valves qui s'ouvrent éfe bas en haut. Lorsque l'ouverture des loges a lieu du dké extérieur de la fleur, relativement au pistil, on dit que les anthères sont extrorses {extrorsœ ^ posiicœ) ^ comme on le voit dans les magnolia^ pceonia^ etc. \ ordinairement, elles sont infrorses (introrsœ^ anticœ), parce que Panthère est presque toujours située du côté intérieur du filet, ou à peu près.

Il arrive quelquefois que l'une des loges avorte , c'ést-à-dire ne se développe pas (dans les épacridées, carma, etCt)

La structure intime des anthères a été étudiée avec haauooup de soin ^ dans ces derniers temps y par

(i> Çpkt d^mMM io&t reBUUN|«Ables dam pl^^ûeucs myrnméea , et Vam iM fmA fa» dÎM dans oe oas ifo^aUta provknnent de la soudure des loges de plusieiirs étamîoes.

144 ORGANOGEAPHIK.

M. Parkinje(i). Quoiqu'il ne le dise pas ezplicîteinent, on voit qu'il regarde chaque loge comme formée par Tun des cotés du limbe d'une feuille , en sorte que la fente ou sillon longitudinal répondrait, au bord de la feuille , et tout le contenu de la loge au mésophylle. H distingue à la surface extérieure un épidenne, qu'il nomme exotliecium , au dessous un tissu cellulaire, d'une nature très-spéciale , qu'il appelle endothecium, et au centre le pollen. L'épiderme ressemble tellonent à celui des feuilles , qu'il offre même des stomates (a). L'cndolhecium se compose de cellules , que Tauteur nomme fibreuses (fibrosœ ) , parce qu elles sont entourées de filets (3) extrêmement petits , cylindriques et creux à l'intérieur , disposés en réseau d'une manière très-variée. Après avoir examiné ces cellules dans un très-grand nombre de genres différens, M. Purkinje dit que l'on trouve quelqu.efois des cellules sans ^lets et des filets sans cellules, quoique d'ordinaire les deux choses soient réunies. La nature et l'origine de ces filets^ qui ressemblent à la spire des trachées, n'est pas encore bien connue. Quoi qu'il en soit , l'endothecium contient un ou. plusieurs rangs de ces cellules singulières, dont la forme, naturellement arrondie, devient ellipsoïde , cylindrique ou polyédrique , suivant la pression qu'elles subissent.

La plupart des anthères sont de couleur jaune.

(i) Joh.^ET. PvRKiFJB, De cellulis antheramm fibroais, nec nonde granonim poMinarium formis commentatio phytotomica , in-4% Gum tab. 18, Vlatislayix , i83o.

(2) Pu&K.y fig. i3 et i4*

(3) Le mot Jilet (jftlitm) doit être substitué, ce me semble , à celai fibre , car ce dernier s^appliqtie depuiâ long.temps anx &îaceattx de Taisseaox et de ceUutes aîloiiçées , ce qui est toat-Â-fàit différent. f^oj-ez pi. I , f . G.

OBGANBS DE LA ERPBODUCTION. 448

S 4- "* ^^ pollen.

Le pollen se compose d'une multitude de petits grains de couleur jaune, orange ou rougeâtre, qui s'écbap^ pent , le plus souvent sous formé de poussière , de Fintérieur des loges , et qui , par leur chute sur le stigmate, déterminent le dc^veloppement des ovules. On comprend que dès Tëpoque où les botanistes ont reconnu cette action du pollen , ils ont dû examiner avec soin sa nature et son origine. Gleichen (i) , Needham , Kolreuter, dans le siècle dernier, avaient dëjà fait des observations importantes sur ce sujet , mais de nos jours il a été repris avec autant d'ardeur que de succès. Je citerai en particulier les travaux de MM. Amici (2) , R. Brown (3), Guillemin (4), Ad. Brongniart (5), Purkinje (6), et Fritzche (7)-, et renvoyant pour les détails aux ouvrages de ces sa vans, je me bornerai à exposer ici ce qui me parait le plus important et le mieux prouvé (8).

Les grains de pollen (grana pollinîs) paraissent agglomérés dès la naissance de Panthère en une masse qui remplit chacune des deux subdivisions de loges, sans

(t) GtiiCH. 9 Génër. des plant, 1 toI. (s) Amici, Oss. micr., i8s3.

(3) Br. , Mém. 8pr le rafflesia, Traiis. toc. linn.

(4) GuiLLiM., Mëm. soc. d'hUt. uat. d« Paris, V, s.

(5) Baono. , Mém. sur la g«nér. , etc. ^- Ann. des ^c. nat. , XI t , p. 14 ( 1837). — NouT. recherches sur le pollen , etc., dans Ann. des se. nat., déc. i8a8.

(6) PuRK., De cellalis anther. fibros. necnon de granonim pollin. formis commentatio, in-40, 18 pi., Breslau, ]83o.

(7) Fai«.,^ciVr. zur Kentn. der PolL^ht, in-4'*, avec a [1 , Berlin,

iS3i.

(8) ^o^f3 pi. 5.

INTR. A LA BOTANIQUE, TOMF. I, lO

146 ORGAJiOGIUPHIE.

être intimement liée avec leurs parois ( endolhecium).

Les grains sont alors contenus dans les cellules qui composent les masses polliniqucs, et il y en a un ou plus par cellule. Ensuite ils grossissent, et dans la plupart des plantes rompent les cellules qui les contenaient, se séparent les uns des autres , et enfin se dispersent lorsque la loge est ouverte. Néanmoins dans plusieurs plantes (acacia^ erica) , ils adhèrent trois ou quatre grains ensemble ^ et dans les asdepiadées et orchidées, ils restent toujours groupés par niasses (massœpoUinis) qui sortent de la loge tout entières. Dans ce dernier cas la matière qui unit les grains a paru à des oliservateurs très-exacts,tels que MM. F.Bauer et R . Brown, composée de cellules souvent séparables , dans lesquelles se trouvent les grainsde pollen, ce qui confirme leur identité d'origine avec les autres pollens. Il paraît que la différence git seulement dans le fait d'une séparation plus ou moins prompte des cellules et des grains. Les fils minces , élastiques , que Ton trouve entre les grains de pollen des œnothèreset de quelques autres plantes, seraient des restes du tissu cellulaire rompu. M. Ad. Brongniart, d'accord avec M. Brown , affirme qu à aucune époque il n'a pu voir de pédicelles aux grains de pollen, comme on en voit aux ovules. Ils naissent donc libres, comme les cellules et les globules qu'elles contiennent.

Chaque grain arrivé à son maximum de développement n'a pas plus d'un^solxantième de ligne de diamètre en moyenne; grandeur qui varie, selon l'espèce que l'on considère, du tiers à une dimension à peu près triple. Les grains de pollen de lis, iris, cobœa, sont au nombres des plus gros et se distinguent aisément à la vue simple, tandis que ceux des rosacées , myrtacées, éricinées , semblent une poussière impalpable. La plu-

OBGJLNES DE LA REPfiODUCTlON. 141

part ont des caractères coustaDS pour chaque espèce, même pour plusieurs genres et familles.

La surfaca des grains est tantôt lisse , tantôt couverte de mammelons ou d^ pointes , tantôt rayée et sillonnée diversement ,. ordinairement enduite d'une substance huileuse. Lorsque le pollen est lisse^ les grains s'isolent facilement et le vent les disperse comme une vraie pous* sière^ exemple : les pollens de pins, sapins, noiseticrs,etc.

La forme est globuleuse , ellipsoïde , prismatique , ou polyédrique.

Deux membranes composent chaque grain : Tune extérieure qui offre les apparences que je viens de dé« crire^ et Tautre^ intérieure; très-mince, transparente, susceptible de preadre de Textension par le contact d'uo liquide* En effet, lorsqu'un grain de pollen tombe sur le stigmate^ qui est enduit d'une humeur visqueuse, ou qu'on le place sous le microscope dans un liquide quelconque^ on voit la membrane interne sortir brusquement , sous forme de boyau ^ par un ou plusieurs côtés de l'enveloppe extérieure. Ces boyaux conticn-^ nent un liquide appeléybv^i7/a , dans lequel nagent une infinité de sranules, qui ne se distinguent que sous un grossissement de trois cents diamètres.

La sortie brusque des boyaux est facilitée par la coutraction que le liquide fait subir à quelques points de la surface du grain de pollen , suivant sa forme , et tient probaUement a^ussi à la faculté de la membrane interne de s'étendre, par l'effet physique du liquide. Sa sortie a lieu, soit par une rupture irrégulière de l'enveloppe , soit par une déhiscence régulière en certains points de la surface. Le premier cas est celui de presque toutes les monocotylédones , tandis que les dicotylédones ont toujours des points destinés à la sortie des tubes

148 ORGÀNOGRÀPRIE.

dont nous parlons. Elle s^opère parles angles, quand les grains sont anguleux ; par les extrémités, lorsqu'ik sont ellipsoïdes; enfin par plusieurs points delasurfaGe,quand ils sont sphériques* Souvent les boyaux soulèyeQt en sor* tant des valves ou opercules, qui paraissent être desparties où l'enveloppe extérieure se trouve le plus faible. Quelquefois la sortie a lieu comme par des* trous plus petits et dénués d'opercules.

De toutes les différences que je viens d'indiquer résulte un système de classification des grains de poUen, qui a été successivement perfectionné par les auteurs , et qui repose maintenant sur l'observation du pollen dans plusieurs centaines de genres. L'çcrivain le plus récent , M. Fritzche , distingue trente-quatre . variétés de pollens, sans compter les masses polliniques des orchidées et asclepiadées *, voici, en ajoutant cette demièTe classe , un exposé succinct de cette classification.