OBGANZS DE LA REPRODUCTION
ciens anatomistes , Dotamment Grew et Malpighi (i) , aTaient déjà examiné les ovules et leur transformation en graines. Ik les regardaient comme composés, dès Forigine , de trois membranes emboîtées les unes dans les autres. Grew les appelait par analogie avec l'oeuf des animaux , secondaire j chorion et amnios ^ et Malpighi, plus simplement , membrane externe , médiane et interne.
Ce sujet difficile de recherches a été repris depuis quelques années avec succès, notamment par MM. Tré- Tiranus (a) , Dutrochet (3) , Saint-Hilaire (4) 9 R. BrOMrn (5J, Turpin(6), Ad. Brongoiart (7), et Mirbel (8).
n est à regretter que quelques-uns de ces écrivains
(1) Gmsw, AruOomjrof plants, i68a.— Malpighi, Ovemomnia^ ▼, 1, 1687.
(s) Tbîtib. , Von der entwicklung des emhiyo und seiner umhàl' iungen in f>flamen ey* ( Du dëTeloppemcnt de rembr}'on et de ses enveloppes dans Tœuf ye'gétal ) , avec 6 pi., in-4% Berlin, 18 1&/ — Ib. , De ovo vegetahili, rjtuque mutationihu» observaiiones recensio^ res, bi-4% Breslauw, 1828.
(3) DvTB. ,• Recherches sur raccroîssement et la reprodacUon des Têgêtaux( Mëm. du mus. dTiist. nat., VIII, p. 341 (iSsa).
(4) St-Hil. , M^iD. sur le plaeepta central (Mém. du mus., i8i5\
(5) A. Baowii , Chara0Uir and descript. of ktngia^ with observations on the structure o^its unimpregnated ovulum ( Caractère et description du kingia , avec des obserratiout sur la structure de son OTul« non fécondé ) , appendice au voy. de King, Londres, fn-S**,
(0) Tuap. , Ann. du mus., VII, p. 199 (1806).
(7) Ad. BaosGN. , M<fraoire sur la génération et le développc^nent de Tembijon des végétaux phanérog. , Ann. se. nat. ,nov. 1827.
(8) Misa. , Elém. bot. , I , p. 49 (181 5). — Nouvellçs recherches sur Tovule , et addition tnx nouvelles recherches , in-4% Paris , 1899 et i83o, avec pi.
190 OnOAIfOGRAPBIS.
niaient pas coordonné lears observations sur les travaux antérieurs de M. Tréviranus , car il en est résulté une foule de termes nouveaux pour des organes déjà décrits sous d'autres noms, et peut-être, dans Topinion de personnes étrangères à la science , une idée exagérée des progrès que la botanique a faits sur ce point. Il faut reconuj^Ure cependant que parmi les nomenclatures nouvelles dont je parle , celle employée jmr M. Mirbel a l'avantage d'une grande simplicité. Elle me parait donc devoir élre préfénic ^ et comme les mémoires du méitie auteur forment la série la plus récente et la plus complète d'observations sur Tovule, c'est à eux princir paiement que j'emprunterai ce qui suit.
Lorsqu'on examine une fleur dans sa plus grande jeunesse, pendant qu'elle est encore cachée dans un bourgeon , la place où seront les ovules ne présente qu'une smte de petites protubérances pointues, pulpeuses, en formé de dents. Un peu plus tard, chacune de eesexcroissances é'ouvre à Textrémîté, et l'on voit sortir à moitié un corps ovoïde ,. entouré à sa base d'une mem-
brane cachée jusqu'alors. Il y a donc à cette époque un corps central ( nucelle ) , enveloppé à sa base par deux membranes ,. dont l'une extérieure (primine) , et l'autre intérieure (secondinè). Dans quelques plantes , comme le c*héne, le noisetier, le noyer , on ne peut distinguer qu'une seule enveloppe. M. Mirbel présume que dans ce cas la primine et la secondine sont intimement soudées. ,
L'ouverture de la primine a été nommée parle même auteur , exostome , et celle de la secondine endostome,
La forme et la longueur relative de ces deux enveloppes varient beaucoup d'une plante à Fautre, et dans la même plante selon l'âge des ovules. Quelquefois la
ORGAIOES M lA RBraODUCTION. 491
primine est comme un renflement à la base de la seemidiBe ; plas souvent elle en recouvre une grande pai^ tie, comme tine coupe qui en contient une autre.
La base ou point d'attache de la primine est le hile ( Ai/nm) *, celui de la secondine est la chalaze (chalazà). Q^eali un prolongement du funicule à travers les membranes de Tovule qui constitue ces points d'attache.
Lorsque les parties qui composent Tovule se développent uniformément de tous les câtés, la chalaze coïncide exactement avec le hile , et tous les deux sont diamétralement opposés à Texostome, à Vendostome et à Textrémilé du nucelle. Mais il arrive souvent, par suite d^un développement inégal des côtés de la primine , que la secondine et le nucelle inclinent et même se renversent peu à peu dans la primine ; alors la chalaze est éloignée du hile. Le funicule^ qui est ordinairement très-court , est forcé , dans ce cas , de s'allonger pour se prêter à la position retournée de la secondine ; ce prolongement prend le nom de raphé (raphej.
Il y a peu de traits communs au développement de tous les ovules. Cependant après que la secondine et le nucelle sont sortis de la primine , il arrive presque touj<mrs que celle-ci grandit plus que les autres parties , et finit par les recouvrir complètement.
Le nucelle est un corps pulpeux , conique ou ovoïde , fixé par sa base au fond de la secondine. Sa durée est très-variable*, dans beaucoup d'espèces il n'a qu'une existence éphémère; dans d'autres, il résiste davantage et forme plus tard un troisième sac ou tercine. Ce troisième sac , tantôt se fond et s'évanouit sans que l'on en reli^ve la moindre trace,, tantôt s'applique contre la surface interne de la secondine , ou même s'y soude visiblement. Quelquefois aussi il arrive que le
1912 ORGAMOGRAPHIE.
nucelle se mainlient en une masse celiuleuse qui ne cède que lorsqu'elle est refoulée par la pression des parties internes, ou bien qui ne cède pas et se change plus tard en ce que Ton nomme dans la graine albumen. Lorsque le nucelle s'est détruit, ou que, transformé en tercine , il s'est soudé à la paroi de la secondine, il arrive d'ordinaire que l'ovule offre momentanément une gi*ande cavité intérieure remplie d'eau de végétation. Là « dans beaucoup d'espèces , parait une nouvelle production , hquartine, tissu cellulaire qu'à sa naissance on serait tenté de prendre pour une matière gommeuse en dissolution dans l'e^u. En général , ce tissu nouveau nait simultanément de tous les 'points de la paroi de la cavité ovulaire -, cependant il commence dans plusieurs légumineuses au sommet de la cavité, et descend progressivement jusqu'à sa partie inférieure (i).
Enfin « il n'est pas rare que l'on trouve encore une cinquième membrane , la quiniine , qui commence par être un boyau longitudinal tenant par un bout , soit à la chalaze, soit à un prolongement de lachalaze, et par l'autre au sommet du nucelle. Ce tube se renfle ensuite vers la partie supérieure.
Toutes ces enveloppes existent avant le développement de la jeune plante ou embryon (embryo) que doit contenir la graine pour qu'elle pubse reproduire l'espèce.
L'embryon devient visible plus ou moins promptement après la chute du pollen sur le stigmate. Il est susf^endu au sommet de la cavité la plus interne du nucelle, comme unluslre dans une chambre. Il pend tou-
(i) Miai y deauéme mémoire , p. 3i.
OROAîfCS DK LA BCFRODUCTIOir. 195
jours de rendostome , soit qu'il j ait une quarllne et une quintine , ou une $eu]ement de ces membi^anes au» tour de lui. La partie qui sera un jour la jeune racine (la radicule') est donc dirigée veis Tendostome , tandis que Vautre extrémité, où sont les jeunes feuilles (cotylédons) , est suspendue au-dessus de la chalaze. La radicule se termine au sommet du nucelle par un fil trèsdélié que M. Alirbel nomme le suspensmur. La liaison organique de ce fil avec Tovule n'est pas démontrée.
Lorsque toutes les parties qui composent Tovule grandissent uniformément, que par suite le hile et la chalaxe se confondent , et que Teiostome et Tendostonlc restent à l'extrémité diamélralemont opposée des points d^attaciie , la çraine est dite orthotrope* C'est le cas des jugions , tradescaniia , etc.
Si la secondine et le nucelle inclinent sur leur a;Le , aa point de se renverser complètement, la graine est ancUrope. Cest le cas des liliacées, 'rosacées, euciirbitaeées, composées, rutacées, etp. L'endostome vient coïncider avec le hile ; il y a un raphé ,' et la radicule est tournée vers le hilef * ^ •
Enfii) , lorsque la primine se développé plu^ d'un côté que de l'autre , la graine devient plus saillante d^in côté. Elle tourne pour ainsi dire .autour du coté oui grandit le moins. M. Mirbel la 'nomme camptUîtrope. C'est Te cas des chénodopëes , amaranthacées , crucifères, cariophyllées, legimiinëuses-papiliouacécs^ etc.
Il ne faut pas croire que ces types de développement soient bien tranchés et distincts ^ans tous les cas. Il y a des yarialions et des iatermédiairts qui rrsulK*nl do la combinaison de deux genres de di^velopponient. Ainsi, plusieurslégumineuses,lcpois par^,\CinpIc,ronunrnc{ nt, comme toutes les graines, par élreortholropos. ousuile
1>TB. A l.k BOTAWIOÏ E. rO%lF. 1. l3
194 ORGANer.RAl'MIE.
elles deviennent presque complètement anatropes , et ^lus tard elles sont en outre campulitropes. Ces complications singulières d'accroissement , ainsi que les modifications des membranes , sont décrites dans te second
mémoire de M* Mirbel.
AKTIGLE U.
DE LÀ GtlAINE O0 OVVLB À L^ÉTAT DB MATURITÉ.
Lof^sque raccroissement de Vorule est terminé , et que toutes ses parties oi\t acquis une position et une consistance qui ne cl^angent plus , on lut donne le' nom de graine (senÉep). On peut la considérer comme composée de quatre parties 9 dont deux existent toujours; ce sont^ en passant de Textériçur à Tintérieur : Tarille, le spermodermCj P albumen et Tehib^on'.
• "S L. — Arillè.
Unrille (arillus) est un ^pcyaouissement du funicule autour ^e la graine , qui ne se voit que dans un peti^. nombre d'espèces. Dans Tovule il envelpppela base de la primine^, mais comme à cette époque il ne la recouvre jamais complètement ; «t qu'il paanque dans beaucoup de pladtes, M. Mirbel n'a pas jugé à propos de commencer par cette men^ane la ^nomenclature (.primine, secondine, etc.) qu'il a imaginée. On a toujours regardé l'arille comme un tégument adcidentel de la graine^ ou prolongAieilt spécial du funicule.
LWillè est ^ntôt charnu , pulpeux ; tantôt membra-
neux,et presque toujours inégal relativement aux côtés de 'a graine. Dans le muscadier il est grand , charnu ,
ORGANES AE I^ BEMOOUCTlOir. f M
TamiBé, et forme cette enveloppe irrégulî^ de la noix de muscade que Toa nomme en f(aaçai3 le mads.
Jusqu'aux observations récentes sur le développement de ToTule, les botanistes étaient en général dis-^ posés à regarder la graine .comme enveloppée d'un petit nombre de membranes (deux ou trois) assez constant tes pour que chacune, dût avoir un nom particulier. Ainsi Qdfrtner en admettait deux , Tune à la surface, le test j et FauCre la tunique interne^ Rich^nl les appelait épisperme eipérisperme. M; de Candolle , comparant ces enveloppes à une feuille et au péricarpe, donne à leur enseihble le nom de spermodemie^n peas de la graine, et la regarde comme composée du test k Textérieur, de Tendc^lk^re ^ T intérieur, et du mésosperme entre les deux autres. Mais ce^e analogie avec les cH^ganés foliacés ne saurait étpe prouvée depuis que \on connaît Forigine multiple des enveloppes de la graine et leur développement si peu semblable a celui des feuilles. Les ovules sont des excroissances du bord des feuilles et non des feuilles métamorphosées', comme le sont les carpelles , pétales , ete.
Évidemment le spermoderipe, ou peau.de 1» graine dans un sens général^ provient dA membranes apper lées primine , secondine et même tercine dans ToVuIe , msds les auteurs ne sont pas d'accord sur les transifions et transformations graduelles de ces membranes. 11 peut y avoir soudure de la primine et delà secondine , ou de la secondine avec la tercine. M. Ad.Broognîart a vôi^lu éclaircirce point dans plusieurs cas particuliers, niais M. Mirbel n'est pas toujours arrivé ^ux n^émes conclu-
196 ORGAIfOGEAPHIE*
sions. a Je ^n'essaierai point, dit-il, de donner aux a enveloppes séminales, d'après leur nombre et leur tt position , lés mêmes noms qu'à celles de Tovule -, ce (( serait peine perdue dans la plupart de ces cas. Il est <( presque sans exemple que la priihine et la secondine, u toujours distinctes à IVpoque des premiers dévelop- « pemens, ne s'unissent pas Tune l'autre de très-bonne « heure 5' par conséquent , ces deux enveloppes entrent c( 'dans la composition du test , nul doute aussi que la Cl lercine n'ait souvent le même sort , etc. f i). »
La surface des graines cet ordinairement cori{ice^ de couleur brune et lisse, d'où vient le nom de test (testa)^ par analogie avec la surface des coquilles. Cette partie du spermoderme a une grande facilité à absorber les liquides*. Dans quelques plantes Iç test est rude au touclîer^ à cause de petites aspérités visibles à la loupe. Quelquefois il porte des poils,, soit àTextrémité(on dit alors que c'est une houpe^ coma), soit sur'toute la surface comme dans lés cotonniers*
La graine se détache de son support , d^où résiilte une marque appelée hile, cicatricute ou on^iUc. Cette partie' est or^linairçment mate , et son étendue relativement à la graine varie beaucoij^p. Dans le marroh d'Inde , où lo test est singulièrement lisse, le hild^ qui est blanchâtre, occire une étendue considérable. Le centre du hilc^ par lequel les vaisseaux nourriciers passaient d^i placenta à Fovule j conserve une apparence particulièfe. M. Turpin a nommé cette partie omphalode (orftphalôdium^.
La membrane interne, qui dans la plupart des cas est la sccondîne de l'ovule , n^est pas lisse et n'absorbe
nr ' »
(1) Milic. , dcdxièmc Aietnoire , p. 4?.
ORGANES D£ LA BEPRODUCTION. 191
pas Teaa facllemenl. On toU souvent sa base , appelée ckalaze ou om&i/ic interne, etlorsquelle est renversée, le raphé unît les dçux ombilics.
Les ouvertures (endostome et exostome) sont extré-. mement resserrées , et ne jouent aucun rôle dans Jes graines mures. Par suite de la manière inégale dontles* membranes de la plupart des espèces se développent , ces ouvertures {microijjrle àe M. Turpiu ) vi^nn^t souvent toucher le bile.
§ 3. — • Albumeni
CVstup corps intermédiaire qui existe TreVjuemment entre Tembryon et le spermoderme. Il se compose, de matières diverses , charnues , farineuses, huileuses, ou analogues à de 1^ corne. Plusieurs auteufs Tappcllent perisperme, parce qu'il entoure l'embryon. Le mot n/bumen fait allusion à fa couleur habituelle et au rôle physiologique de cçt organe , que l^s anciens anatoxnis^ tes comparaient à celui clu blanc de l'œuf.des animaux.
L'albumen commence par être liquide, même aqueux. Il devient ensuite laiteux et finit par se dé{iôser sur les parois des cavités , c'esl-à-dïre sur la tercine , quartiné ou quiniine dé l'ovule. Pehd^nt long-temps oq a regardé Talbumen comme un cofjps /«nique , homogène , mads M. R. Brown a montré que dans les nym-. phéacées et les pipéracées, il y a un dépôt dans'le sac embryonmre (la quintine Mirb. ) et un autre dans la cavité qui contient ce sac , d'où résultent deux albumens emboîtés. M. Mirbel (i) croit que c'est la quariine qui produit l'albumen des graines de tulipe , de
(i) MiftB. , deaii4m« mém» , p> 55.
IM OlkGAlfOeilAyRIZ. '
statice et à» quelques autres plantes. 'Voilà donc un nouvea)! suje| de recherches, d% savoir dans quelle niembrane se trouve contenu Talbuinen de chaque plante , et dans quels cas.il y a deux ou plusieurs aH)umens concentriques.
' L'épaississement des. membranes peut contribuer à former l'albumen , mais en général il provient plutôt d'un cbanj^ement chimique dans les liquides que contiennent les cavités de Tovule.. Âiçsi dans la noix de coco , on sait très-bien que . la partie laiteuse qui se boit , se dépose graduellement sur les parois , et forme aiosi up albvmen aus^i dur qu uae amande et d'un goût analogue.
Il semble que l%mbryon «h^orbe tout ou partie* du liquide (anmios) qui prodak ralbum^n^ car plus Vexabryoa.est gros , pli^s ralbumen ^t petit , et daa» les espèces dépourvues d'albumen^ Vi^mbryon estéaarme re* lâtivement à la graine. Ainsi l'albumen (^ gros et lembryon trci^petit , dans laplupa^ des mbnbcotylédoAes , dansies coo^olyulacées, violai^àês^etc., tandis que dans les composées , .crucifères , légumineuses , etc. , Tembryon est grc^, souvent charnu^ et ralbunoien manque.
L'album^^ de plusieurs plantes , notamment des graminées (]g blg, miJs, etc. )^ e3t une fécule od farina ti^ès-nourrissante;; celui de plusieurs palmiers ou eupboH))acéÊS est huileux. Dans ces dernières, notamment dans les«riclns , TEuile de Tal^umei^ est kxative ^ tandis que celle de TembryGO , a la fois pur^tive et émétiqucy est presque vénéneuse par ^n àcreté extraordinaire. Les albumens cornés^ comme ceux du café, du ruscus, du gralteron, etc., donnent une odeur agréable lorsqu'on les torréfie , mats le premier seul réunit le goût au parfum.
OfliGA^iES 0£ LÀ B£riiODt'CY10X. f9d
t* Embrj€n en général.
LemhrfOD est la jeuse plante, protégée et nourrie par to|iles les envelof^ies et les liq^uides dont npus .venons de parler. Le fil su^penseur qai Tmiità ToTale^ etqui n^èst probablement que rextréinilé de la radicule, disparaît prompteraent^ et ne se voit jamais dans les graines qui approchent de la maturité.
La radicule ou jeune racine, la phimule^ ou jeune tige , et les cotylédons ou jeunes feuilles , constituent Tembrjon.
La radicule est toujours dirigée vers rendostome , en sorte que dans les graines ortbotropcs , Tembryon est suphre ou inverse y c'est-à-dîre pendant^ tandis que dans les graines aoatropes ou campulitropes, qui sont de beaucoup les plus nombreuses , il est infère ou dressé (^ereciiMs ) , c'est-à-dii^ qu"*!! part à peu prèsdu bile. Les dstes, les orties, ont un^embryon supère^dan^ presque toutes les plantes il est infère. Quelquefois les parties intérieures de Tovule sont à moitié retournées , en sorte que Tembryon est transversal relativement an bile , comme on le voit daits les myrsinées gtJes primulacées. Toutes ces positions doivent être examinées, abstraction faite de la position de la graine dans le fruit, et du' fmit sur là plante. Il en résulte que si h graine est pendante dans le péricarpe , et que rembr3ftMi soit aussi pendant d^ns la gîaine , il sera dans le fait dressé relati- Tentent au fruit , probablement dressé relfiivement à l'horizon , mais on Tappellera toujours inverse , parce que Ton doit toujours comparer les organes à ceux qui leur donnent naissance.
Lorsqu'un embryon occupe laxr irîrmr de \.\ {>raiiK\
90f) OAQAKOGRAPHIE.
on dît quHI est axile (^axïlis ) \ lorsque dans cette position centrale U est très-court et infôre, on le dit basilaire \ s'il est très-court et s^père , on le nomme apicilaire. Quelquefois il est courbé et plus long que la graine , alor? il est dit périphérique , et même s'il se rouïe sur lui-même ^ 5;7ini/. D'ailleurs il peut être rectiligne ( droit , rectus)^ ou courbe , sinueux^ courbé en ^aux« etc., indépendamment de toute considération des organes voisins.
La radicule (radiculà) estune petite racine, simple, ordinairement m^nce et pointue, quelquefois épaisse et obtuse. Sa longueur varie beaucoup selon les espèces.
Lor^ue la ]graine est placée dans des circonstances Favorables ]iour .germer , l'eau arrivé d'abord à la radicule, qui 9e renfle et s'allonge diversement. Dans la plupart des dicotylédones., l'accroissement a lieu par Textrémité même de la radicule, sans rupture du tiçsu de celte exti'émilé , tandis que dans lès monocotylédones cl dans quelques dicotylédones," une nouvelle racine sort de la radicule , et la petite {juiue que })roduil la rupture du tissu- se uomme çoléorhize, Bichard nommait les racines delà première sorte exorhizes . et les secondes endorhizes.
La parli^ de la radicule la plus voisine de la tige se garnit pendant la germination de petits poils lymphatiques sip)|des, qui ue tardent pas a tomber. Ce sont les poils radicaux qui jpueirt probablement le rolc df^ petites racines.
La radicule tend à descende pendant la germination.
OftGjilIKS DE tJl BBPRODUCllON. 301
Z^ Phimule.
La jeune tige est. quelquefois peu visible ifans la graine, mais dans d'autres cas elle est aussi longue que la radicule. Elle se compose de deux parties , l'une audessous des QOtylëdons , la tigelle (cauliculus) ; l'autre au-dessus , la gentmule (gemmula ).
La t^elie est- la petite 'tige simple, i'ontigué parla hase avec la racine* Elle en diSî^re par la disposition à s'ëleverau moment de la germination. La gemmule est le premier i)ourgeon de la plante situé à rextrëmité de la t^lle. Elle est ordinairement peu visible dans *la graine.
4* Cot^lcdotfis.
Les cotylédons commencent par é^^e de pejlilcs membranes ou renflemens latéradx de rembryon , qui ue ressemblent guère à des feuilles. Cq sont néanmoins les premières feuilles telles qu'elles^ existent dans la graine. La germination les modifie et leur donne communément une teinte verte. Ils ont souvent des stomates, des vaisr seaux, desgl^ndes, etc., comme les feuilles. Ils tombent de bonne beure. lis mstfiquent dans les plantes dépourvues de feuilles, commcv les.cusc«le$, et Qi>t quelquefois des bourgeons axillaires. Leur forme esi en général plus arrondie, moins divisée ou tentée que celle des feuilles, et feurs nervures 3ont moins saillantes.
Les noms des deux grandes- classes de végétaux phanérogame» se tirent des oa*«|ctir.es que pré>entent leurs cotyléduus.
tM OftGANOGRAPillE.
Les plantes dicotylédones ont deux cotylédons opposés, quelquefois plusi^UKS «trlîcillés; \e& monacotylé^ dones un seul cotylédon.
La difierenfe ^sentielk entre ces deux classes ne git pas* dans le nombre des cotylédons , mais dans leur position i^lative. On«peut4ire d'une manière générale que les premières femll^ des monocôtylédoi^ Baiicewt à des hauteurs différenXé^ sur U jeune tige, Uodts qtt« celles des diccrtyl^dones sojat loujoacs «ur im némc plan. Comme cette dis}if9sition eontinue fréq^ewnaeDt dans les feuilles caulinaireSy.îl Ariiv€ que les dicolflédones ont souvent dés fieuHles opposé^ ^ et quA les iD««' uocotylédones n'en rat jaauis* Le cotylédon «lûf i»» des plantes de cette' dernière classe embrasse la gem" mule dans une fente située à la base, de la même manière que les feuilles subséquentes engainent ordinairement la tige.
Il y a quelques circonstances qui font illusion sur la niltnre de. rcm1)ryon de certaines dicotylédones. Ce sont :• *
I* La* souHure de deux cotylédons en une seule masse , comme on le voit dans le marronnier, VeBenus, la capucine , etc. Il y a ordinairement une raie qui indique la soudvire, ou bien les deux cotylédons se désunissent tôt ou tard en quelque point.
a* L^inégalfté des cotylédons. Elle est au plus' haut degré dans le trapa et le sorocea. L'un des cotylédons est M court, que "la jeune plante ressemble à une monocotylédone.
y L'absence des cotylédons. Dans les cuscutes ^ plantes parasites qui ont des fleurs dans un état régulier, comme "bfîûticoup de didblylédoncs , les 'cotylédons manquent de même que les auti'es feuilles. Le cyclamen.
