VÉGÉTALE

On a cependant objecté contre les preuves énumérées ci-dessus , tantôt de simples dénégations , tantôt

o49 PHYSIOLOGIE.

des faite opposés , tantôt des raisonnemens et des explications particulières.

U y a des personnes qui nient sans aucun motif les faits que toutes les autres admettent ; a celles-là il est inutile de répondre.

Des faits contraires à la théorie de la fécondation ont été observés par le célèbre Spallanzani (i). Ayant isolé des pieds femelles de chanvre et d'éptnards (plantes dio!ques)j il en recueillit des graines qui germèrent quelquefcns , tandis que dans la théorie de la fécondation , les graines devaient , dans ce cas , ou ne s'être pas formées, ou du moins ne pas contenir d'embryon. On objecta que du pollen pouvait avoir été apporté par le vent, par quelque insecte, etc. H sema des melons d'eau dans une serre, et obtint des fleurs à une époque où il n'y avait sûrement aucun melon fleuri dans toute la Lombardie , et il en résulta quelquefois des graines fertiles. De Marti (i)^ en 1791, répéta ces expériences, et montra que fréquemment dans les plantes diolques , telles que le melon d'eau , le chanvre , l'épindrd , il se trouve quelques fleurs mâles ou hermaphrodites , sur un pied femelle. Il assure n'avoir point obtenu de graines fertiles quand il a pu eplevcr toutes les étamines, ce dont il est, suivant lui , très-difficile de s'assurer. On peut croire que cette circonstance a introduit quelque erreur dans les expériences de Spallanzani. Elles furent* contredites positivement par Yolta, le grand physicien , qui dit les avoir répétées , et n'avoir pas obtenu de graines fertiles^ quand il avait pris toutes

(i) Spâllàrx., Mêm. sur la g^nér. des plant., tracluit par Senebîer. (9) Experimentaf y obtenu sobre los texoê y focondacion de Lu pluttoM y 1 vol. in-8* , Earcelona • 179t.

upBflDircTiosr dis vmAjfiAQCAtas. 349

J^ précautîoiis csonTenaUes pour enleyer ks ëtamines (i).

Ilyapea cTiiiiiées ecpendant, M. Lecoq, profn' sear d'histcire latnrdle à Qermoot , répéta les expériences de S|iali»nni , et les confirma en partie. Il oliserre ipie les pbntcs à sexe séparé, où la fécondation est par consëqnent pfais hasardée, sont pins nombreuses dans les calé^nes des plantes qui peuvent porter fmit phisienn fois. <|bc dans celles des plantes qui ne fructifient qu'une loê ■ i . L^espèce risquerait d^étre détruite si h fccDtihfir» manquait dans les premières , tandis que poor ks secondes cela aurait peu d'inconré^ nient; elles se reproduiraient une autre année. Or, duts Jes espèces qui fleurissent plusieurs fois,* par exemple le hrckmù dioiea^ M. Lecoq a trouvé que les graines de pi<^ià f«rn:eîlr^ isolés ont toujours été stériles, tandis que dan» «rnJt^ ^Tii ne peuvent fleurir qu^unc fois , eovLmtt .'"^oinard. le chaoTre et la mercuriale annnelLe . ks rraiitis à Iz^dividus isolés ont été fer-

Ââmtt^^ns m lî a T dit pas d'erreur dans ces expéneatta « <i nu» a ^fnt^nr^ia sans (t^riobdation se prête 'Tvinjieûkii ^laas i» r*'pe t*^^,^^ . qu'est-ce que rr:a"^** Tnnir»» a r^Jifruî:»* it^ <ui c»* k f-rccudation

'*. *-a i*4ir iiu^i rut '•îii*:t cucir:.«»î» Inàcclis

3S0 9UYSI014MIÏ*

(les pucerons), une seule CiScondation suffit poor dé- Telopper plusieurs générations, et Toa n^eu a jamais conclu que la fécondaÛQU a existe pas dans le règne animal.

Parmi les opinion» qui font oonsidérer le potten comme agissant autrement que par fécondation , il faut citer celle de M, ScbeWer (i), qui pense que la poui-> sière des étamines , en tombant sur le stigmate, y produit une sorlo de maladie , arrête sa végétation , d'oii résulte que la sève se porte sur les ovules et les fait ac développer. Mais comment expliquer alors la formation des plantes hybrides, quand on jette le pollen d'une espèce sur le stigmate d'une autre? Pourquoi les ovules ne se développent -ils pas quand on retranche le stigmate ou qu'il çst oblitéré par une cause queU conque ?

4KTICLE IT .

DES CmCONSTANGES QUI PEÉCÈDENT ET QUI PRÉPA&EH7

LA FÉCOniUTIOlf (a).

Pour peu que Ton. observe des fleurs avec attention , on s'aperçoit de mouvemens de cette nature , car ils sont nombreux et vaiîés.

Mentionner ici les principaux phénomènes de ce genre, ne serait jamais qu'une ënumération bien in-

(i) ScanT., Kriiik ier Lehre vom Âtn Gê»ckekkiem dxsr PfUmzeu^ Bcâdclberg, i8aa , in-S* , ForvHe , iS«3 j I|irig«i> von àerSexuër

(«) DC. , Vhysj vt^. , II , p. 5iC.

RXPBODVCTIOir ÛZi l^aAIfÉROGAMES. 581

e^nplèle. Plusieurs ouvrages eu traitent d'une manière spéciale^ Desfoataiues en a parlé sous le point de vue de rîrritabilité des organes (i), Conrad Sprengel, dans un liyre trop peu connu (2) parce que le but en est bir sarce ) a 4onué d'excellentes analyses de la fleur dans ^es diV€Mrsea périodes* M» Vaucher (3) décrit aussi avec Tespiit observaleur^ qui la .dis^ing^^ ^^ yariations de position des enganes florauic.

Ce sont les étamines qui , dans biep des cas , s'appro* cheut des pislib, comme on le voit dans les liliacées, les saxifrageti le^ Uns, etc. Pans les gerapiums et les kalmia, les filets se courbent pour poser Tanthère sur le stigmate. Dims I^ çeillets, Içs rues, etc^., elles s en approchent en commençaut par le vçrlicille qui est alterne avec les pétales. Pfuis la capucine , les huit étamines a'inoUnent c)iacune à leur tour, avec une espèce de rëgul^rilé , pendsmt huit jours. D'autres étamines se déjettent vivement quand « une action mécanique les atteint, comme on le voit dans Tépine-vinette, les chardons, les opMMtia^ etc. Les styles et stigmates offrent moins de mouvemens , cependant ceux des passiflores , des nigelles , des lis , des épilobes , etc. , se penchent Tera les ëttntucs. IHusieurs stigmates deviennent béans; ceux des good^iioviées somt entourés d'une membrane en ooupe, quî se ferme après avoir reçu quelques gf aiivs de poUen.

Le ftyle des styKdléeê est soudé dans toute sa Ion-

(1) Bmmot., Mèn. d0 Psotâ. èm aeienc. de Paru, poor «783, ft £i»e;fl. ^ftfiliod. hûU», f art. iKtiTAf uin.

(1) Cork. SPAsva^ ^^ éntdecku Geheimniss dcrNalwr in Bau und JBefruchùutg der B lumen t i yol. m«>4o, Berlin,' 1763.

(3) TivcB.yHisi. physîol. des plantes d'Borofpe, lii-8% GeaM, i8%>.

gueur avec les ëtamines, el cet ensemble se rejette brusquement en arrière quand on le pique. Ce phénomène ne dure que pendant Touverture des loges d'antbères.

Le résultat général de ces mouvemens est de ilsi^ sortir le pollen , de le secouer dans Tair, pour qu-il tombe^ sur le stigmate de. la mêioe fleur ou d'une fleur voisine , ou enfin d'appliquer directement le pollen sur le stigmate voisin.

«« Position relative des organes sexuels.

Les mouvemens ne sont qu'une exception dans la nature , car d'ordinaire la position seule des organes et là manière dont ils grandissent , suffisent pour faire tom-

ber du pollen sur le stigmate. D'ailleurs il suffit qu!il en tombe quelques grains pour que la fécondation s*opère , et il y en a des milliers pa^ étamine.

y Gîrconstanocs qvA empêchent le pollen d^étre atteint

par IVau.

Le poUen éclate d'une manière prématurée et inutile pour la fécondation « quand il est atteint par Thumidilé, ou par un liquide autre que Thumeur qui recouvre le stigmate. Quelques fleurs s'ouvrent au moment de la rosée, el peut-être dans ce cas Faction de rbumidité entre dans le plan de la nature. D'autres espèces, qui s'ouvrent à rhtiimidilé comme au sec, et qui n'ont pas de protection spéciale contre son influence , sont manifestement contrariées dans leur reproduction par des pluies un peu abondantes. Mfiis dçins un grand nombre d'espèces, le pollen est abrité de quelque manière. Ainsi, dans les lé-

BKnOOUCTION DES PHANEROGAMES. SSS

^lantinettses (papilionacëes), les rampanulacées , etc., l'émission du pollen a lieu clans le bouton. Plusieurs fleurs sont penchëes, en sorte que la pluiç n'y entre pas. Les plantes aquatiques phanérogames sont toutes or^ ganîsées de manière à éviter le contact de l'eau avec les anthères. Il fallait en effet oh que leur pollen fût d'une nature spéciale , non affectée par l'eau, ou que leur reproduction ne fût pas opérée pardupotleo, ou eufin que, pardes moyens quelconques, ce pollen se trouvât à i'abri de l'eau environnante. Sans l'une de ces conditions , de pareilles plantes ne pourraient pas exister. Or, l'obserration démontre que la dernière de ces trois conditions est celle qui existe dans la nature. Les fleurs s'ëpanonissent tantôt dans 4cs cavités pleines d'air, tantôt au-dessus de la surface des eaux.

Les zoslera, R\is aufond de la mer, développent des fleurs dans une plicature des feuilles où se trouve de l'air produit par la plante. X,'alisma natans et la renoncule aquatique, submergées de temps eu temps, émettent leur pollen dans le boulon , lequel est plein d'air. Les lemna flottent sur l'eau. Les potamogeton , spargantum, nyittphéacées, etc., enracinées au fond de l'eau, élèvent leurs pédoncules ou leurs tiges au-dessus de la surface. Dans la châtaigne d'eau ,(trapa-natans) , on voit, près de l'époque de la fleuraison , tes pétioles se renfler en vessies natatoires pleines d'air et soulever la plante ^qui jusqu'alors était au fond de l'eau. Après la Floraison , ces mêmes vessies se remplissent d'eau ut ta plante redes« cend pour mûrir ses-graints. Mais la plante la plus célèbre sous ce point de vue est l'a vallisneria, dont Castel, dans son poème des plantes, a donné une dcscriptiou aussi exacte qu'élégante. Elle croit dans les eaux du midi de l'Europe, fortement implantée dans la vase par

IKTR, A LA lOTlNIvrE. TOMEI. 33

5B4 niTSiOLOGis.

ses racines. Elle est diolque. Les pieds femelles sont munis de pédoncules., d'abord roulés en crosse, qui se déroulent ensuite jusqu^à la surface de Teau. Les fleurs mâles ont un pédoncule très-court, mais les boutons forment de petites vessies qui se détachent de leurs sup« ports et viennent flotter autour des fleurs femelles; alors elles s'ouvrent, émettent leur pollen et meurent ; onfin , selon la description poétique de G^tel :

...Les temps de VéDui une feis aoe«nqplîs , ^ La tige se retire en rapprochant ses plis, £t va mârir sous l'eau sa scoKOce fiéooBde.

AUTIGLE Y.

DE LA FÉCOKDATION HliMK.

Les grains de pollen, en tombant sur le stigmate reçoivent Tîm pression du Hqnide visqueux dont il est enduit, et émettent leur membrane interne sous forme de boyau cylindrique. Ces boyaux sortent du côté le plus humide , qui est celui du stigmate même , et pénètrent ontre les cellules dans le tissu lâche dont il est composé.

C'est dans cette pén^ralton du stigmate par le pollen que MM. Amici et Ad. Drongnîarl ont vu et représenté souvent les organes dont il s'agit. Ils comparent le stigmate à une pelote de velours et le pollen à des épingles plantées dans la pelote ^ en effet , la tète de l'épingle ressemble au grain de pollen et la tige au tube qui en sort. Mais le style est bien plus long que les boyaux émis par le pollen, et d'ailléUrs tout tend à prouver que lès granules sont la partie réellement prolifique du grain de pollen. H faut que ces granides pas-

nZPRODUCTlOlf tHÈÈ >IUlfl6lOGAM£S« 3S8

sent dequelque façon Ters les otuIcs. M. Amici croit que les tube* polliniques «'allongent de toute la longueur du style, maiscette opinion n'est pas dëroontr^'eet ne semble pis probable. M. Ad. Brongniart dit, au contraire, que les boyaux du pollen se rompent, leur pellicule étant fort minée, et que les granules passent libren^ent par les méats intercelittlâires jusqu'aux otules. H dit même les inroir suivis dans ce trajet(i) ; mais la difficultë de dis tinguer des granules aussi petits , de tous les granules ronds ou OTOides qui peuvent se trouver dans le tissu cel-^ lulaire,rend cette observation plus ou moins problématique , quoique d'accord avec les probabilités. Les dif^ férences de largeur entre les méatâ intercelhilaires , combines avec la grosseur des granules de la fovilla, permettraient le passage de certain^ granules ou s'y opposeraient , ce qui, d'après M. Brongniart , expliquerait comment la fécondation croisée entre deux espèces est d'autant plus difficile que pes espèces différent davantage.

Jj^analogie des granulea avec les animalcules spermatîquas des animaux (ait naître dans Tesprit , à l'égard du règne végétal, touiesles bypotbèses sur la fécondation imaginées dans Vautre règne. Ces hypothèses sont : i** que le germe est fourni par Tçrgane mâle et nourri par l'autre $ si* qu'il est produit par Vorgane femelle et que son développement est déterminé par une action excitative de l'organe mâle; 3* que l'embryon résulte d'une combinaison matérielle d'élémens produits par les deux organes« La dernière, hypothèse, qui est pelle de Boffofi et de plusieurs auteurs modernes , est peut-être

(i) foyes planche \ , fig* )o et ij.

Stt6 PIYSIOLOQIE.

plus d^accopd avec ce fait si évident dans les deux règnes, que les produits participent de la nature des deux parens à la fois. La seconde est la seule qui puisse expliquer le développement de graines , sans fécondation, observé par Spallanzani dans quelques plantes d'iol* ques (i). Enfin , la première hypothèse parait plus d'accord avec les faits observés par divers botanistes ; mais il faut convenir que ces observations sont encore incomplètes.

ARTICLE VL

DB L^INFLITENCC, DAKS hk FÉCONPÀTION , DBS PARTIBS DE' LA FLEUa AUTRES QUE LBS ÉTAMUTES ET PIS- TILS.

Le calice et la corolle protègent évidemment les organes sexuels contre la pluie et les autres circonstances qui pourraient leur nuire. Ces organes ont, en outre, des avantages qui tiennent k leurs fonctions végétatives comme parties vertes ou colorées.

Le calice , ordinairement vert , persistant , muni de stomates, agit comme une feuille, et probablement le suc nutritif i]u'il élabore n*est pas ifiutile au développement des organes reproducteurs. Les calices adhérens doivent surtout agir de cette manière, a moins que leurs limbes ne soient transformés en poils ou entièrement avortés.

Les pétales sont peu durables , rarement de couleur verte , munis de peu ou point de stomates , ce qui fait penser que leur rôle diffère assez de celui des organes foliacée. En'eiïetleurs principales fonctions sont ; i* de f(A*mer du gaz adde carbonique , en combinant leur propre carbone avec Toxigènede Tair ^ a" de développer

R£PE0DUCT10N DES PJUKEEOGAMXS* S8t

de la chaleur pendant cette opération. Ces deux fonctions importent au développement des ovules. On assure (i) que les fleurs périssent quand on retranche la ooToUe aii^ commencement de la floraison, et qu'au contraire les ovules grossissent mieux, si on la coupe ui^ peu plus tard. L'auteur des Recherches chimiques n'a pas négligé d examiner ce point de la chimie végétale (2). Ayant placé des fleurs à Tobscurité dans un récipient d'air, fermépaTdumercure,ilapumesurerlevolumed'oxigène consommé,etiira comparé, pour la durée de vingt-quatre heures , au volume de chaque fleur expérimentée. La température étant de i8« à a5« centigr., (es fleurs de tubéreuse simple ( p0Uanthes îuberosa ) ont donné en gaz acide carbonique onze fois leur volume, et les feuilles quatre fois \ les fleurs de datura arborea^ neyf fois leur volume , et les feuilles cinq fois \ les fleurs de pas^ siflora serratifolia , dix-huit et demi , et les feuilles cinq un quart ^ celles de lilium candidum, cinq , et les feuilles deux et demi. Ainsi les fleurs consomment plus de gaz oxigëne que les feuilles , à Tobscurité.

M. de Saussure . a constaté aussi que les organes sexueb en emploient plus que le ireste dé la fleur, à proportion de leur volume, et que cette différence varie de 171 o à If a de ce que consomment les fleurs entières. Les fleurs simples .consomment plus que les doubles, les organes mâles plus que les femelles*, les hampes florales des arum et le cornet qui les entoure sont les organes qui offrent au plus haut degré ce dégagement de gaz acide carbonique. La partie de la hampe qui porte les fleurs femelles emploie jusqu'^ trente-deux

<0 MiTiTBL , Traité de la Tcgét. , I , p. 178 {%) 7h. àt Saum. , De rMtum des flenrt enr Teir et de lear d)*« leur propre , Ann. de chim. et de phy,, i8aa.

IBS PttYSIOLOGIB»

fois son volume. Ceci se lie à une production de chaleur.

Elle a été obseryée, pour la première fois, par M. de Lamarck 9 sur Varum itaUcwn. M. de Candolle a vu que ce dégagement de chaleur commence à trois heures après midi, atteint son maximum à cinq heures, et cesse à sept heures \ elle n*a lieu qu une fois pour chaque épi. L'aruifi vulgare atteint jusqu'à 7* au-dessus de Tair ambiant, d'après Senebier; et ïanun cordi/oUum de rilenié^France, jusqu'à 44 ^ 49''9 ^'^ ^t^n^ à (9*, d'après MM. Hubert et Bory.

Cette chaleur , si sensible dans les arum , tient au dégagement de ga2 acide carbonique-, et comme la même opération chimique a heu dana toutes les Qeurs , il était probable que toutes s'échauffent un peu dans un certain moment. M. de Saussure, au moyen d'un thermos* cope sensible , a trouvé une élévation d'un ip degré centigrade dans la fleuraison du cucarbita melopepo el du bignonia rageons, et il a constaté un réchauflement analogue dans d'autres plantes. M. Murray(i) assure que ee phénomène est plus ou moins fort, selon la couleur des ^eurs.

M. Ad. BrongBiart cpnsidère ce développement de calorique cooune utile à la fécondation , en accélérant le mouvement des granules polUniques* JRI. Raspail et M. Dunal comparent ce phénomène à ce qui se passe dans la germination (a) , où il y a aussi préserice de fi-* cule , déyeloppement de chaleur par le dégagement du gaz acide carbonique, el formation de suc sucré. M. Du-

■«.■^■■■•«■«^^■•■■'^■"^.«.■^"•■^■■■«•■«■■■■■^^Hap*!

(1) Expcffîme^talrcwanlMi oa Oie iMUDléd ow^lU of tinwen^

(t) Raspail , Mém. iw ta fécote , Ab|i* àm ae. aatur.» i8»&. -^ B««. , CunM, Bm.lm uw^m ianux» orfoMou aknAakUi iaA*, MonlpeUicr , iSag. ^

EEPRODUCTIOM DEf PaAlf£nOGUt£S. S5t

nal pense que VexcrétîoD saccharine des nectaires est rindice d^une transformation iotérieare de fécule en sucre , lequel servirait à la nourriture des ovules , comme dans la germination il sert à celle de la jeune plante. Il a vu que les appendices glanduleux du spadix à! arum itaUcum^ qui donnant, i grammes de fécule avant la fécondation , n'en donnent que o,5 après cette époque^ et il n'y a pas de doute que les torus, pédoncules charnus et organes floraux colorés, contiennent enijénëral de la fécule ^ au .commencement de la fleuraison.

L'usage des nectaires^ a donné lieu à beaucoup de recherches, sans résultat bien clair, peut-être parce que ce nom cache des organes très-dliTérens. On a coupé ks nectaires de diverses fleurs , et tantôt elles en ont souffert , tantôt elles n'ont pas paru en être affectées. M. Vauchcr a vu des cas (le lopezia) où certains nectaires servent à délayer le pollen y qui eàt ensuite saisi par les stigmates (i). Dans la plupart des cas ,1e nectar est sécrété au fond de la fleur , loin (}u pollen et des stigmates. Cest ce qui a fait naître à Conrad Sprengel ridée que le transport du pollen sur le pistil s'opère toujours au moyen d'insectes attirés dans la fleur par les taches et par le nectar qui s'y trouvent (ja). Sans doute il doit arriver fréquemment que les insectes et l'agitation de l'air déterminent la chute du pollen sur le stigmate , et l'on peut expliquer par là ce fait que les plantes en serres fructifient mal 5 néanmoins il est difficile de croire que des accidens soient nécessaires à la vie des êtres organisés. C'est expliquer une loi bien gé-

(1) PlMMon «MAM «t «bMrvatioiia àe ee genre sont cites dfll» ne. y Pbys. vëg. , I y p. 556.

(9) Co». SrASKc, Dos entdeck, Gehc'unn. dcrNaUtv, 1793.

uérale dans la nature, la reproduction sexuelle , par une cause bien secondaire. On sait que dans une infinité de cas, le pollen arrive au stigmate par suite de leur position relative , et que d'ailleurs il suffit de quelques grains pour féconder les ovules.