EVE

plus grande proportion du stock commun des substances nutritives, et diminue nécessairement la réserve applicable à la production de nouvelles vies,

Ces considérations si remarquables s'appliquent à tousiles êtres vivants. Elles ont été développées par M. Van Tieghem (1) pour les plantes. Je crois utile de les introduire en biologie cellulaire.

En effet, plus une cellule est différenciée, plus ses frais de développement et d'activité fonctionnelle sont augmentés, et par conséquent moins il reste de matériaux disponibles pour sa reproduction.

Les cellules qui se multiplient le font d’ailleurs d’après l’un des deux procédés décrits sous le nom de division directe et de division indirecte ou karvokinèse.

La division directe serait spéciale aux cellules lymphatiques tandis que les cellules fixes se multiplieraient par karyokinèse (2).

Quoi qu'il en soit « de même que les individus, les éléments quand « ils se multiplient engendrent leurs semblables ; ils donnent au « moins naissance à des éléments qui tendent à réaliser le type des « générateurs. C’est la formation homologue.

« Mais on assiste souvent à la formation d'éléments hétérologues. « C’est la production d’une monstruosité, avec celte aggravation que « les générations ultérieures reproduisent le type anormal.

« On s'est ingénié pour expliquer ces générations hétérologues « sans rencontrer une interprétation acceptable. On à cherché si de sem- « blables générations ne se produisent pas à l’état normal, et on en « a trouvé une qui était assurément la plus inattendue. Si Pindividu « engendre un individu semblable à lui; c’est par le fait d’une « production hétérologue; c’est par le fait de la génération dans « l’ovule et par l’ovule, de cellules qui sont sans analogies avec l'ovule « et qui engendrent à leur tour des espèces variées de cellules. « Mais l’ovule ne présente ces phénomènes normaux de production « hétérologue que lorsque sa constitution a été modifiée, que quand « une cellule étrangère le spermatozoïde, s’est fondue dans sa subs- « tance.

« Les théoriciens ont pensé qu’il y avait là une explication appii- « cable à la pathologie et que les productions hétérologues pouvaient

(1) VAN TIEGHEM. Traité de botanique, p. T4.

(2) J. RENAUT. Histologie pratique, p. 30.

, ile 4

op res

« avoir pour origine la fusion, la conjugaison de deux cellules nor- « males » (Ch. Bouchard) (1).

ll arrive en effet dans l’état pathologique que des cellules appartenant à certains types cellulaires donnent naissance à des cellules appartenant à un autre type cellulaire du même organisme.

Et d’autre part, tous les types cellulaires qui entrent dans la constitution de l’organisme adulte, dérivent d’une cellule unique, l’ovule fécondé ou oosperme.

I y a donc tantôt formation homologue, tantôt formation hétéro logue.

Après avoir vécu un temps variable, toutes les cellules meurent.

Et à ce propos M. Lancereaux, dans son beau traité d'anatomie pathologique, émet l'opinion qu’il y a lieu de se demander si les cellules ont une mort nécessaire comme les individus, ou si leur mort n’est pas seulement la conséquence de l’action prolongée des milieux viciés qui peuvent modifier, leurs propriétés physico-chimiques, et il propose pour résoudre la question, de transporter à l'exemple de P. Bert, successivement sur plusieurs jeunes rats la queue d’un rat déjà âgé : si cette queue continuait à vivre, il serait démontré que c’est le milieu qui amène la mort de la cellule et que celle-ci ne porte pas en ellemême la cause de sa fin.

Sans nous arrêter à discuter la valeur de l’expérience, nous croyons qu’il est possible de résoudre la question par l’analyse et le rapprochement des faits connus.

Nous avons vu précédemment que les ressources vitales sont fournies par l’hérédité et par la nutrition, et que sur ces ressources, ne sont pas prélevés seulementles frais dela simple conservation de l'individu, mais aussi ceux de sa croissance, du développement de sa différenciation, de son activité fonctionnelle spéciale et de sa multiplication. Or par un raisonnement analogue à celui que faisait M. H. Spencer a propos de la fécondité, on peut dire que les ressources vitales étant limitées il y a antagonisme entre la conservation de l'individu d'une part et d'autre part son indiviauation et sa reproduction.

Plus une individualité cellulaire ou composée prélèvera sur le capital héréditaireet sur les ressourcesnutritives pour sa croissance, sa différenciation, son activité fonctionnelle spéciale, ou sa reproduction, moins

(1) Maladies par ralentissement de la nutrition, IIT° leçon.

te

il restera de ressources disponibles pour sa conservation proprement dite. à

C’est ce qui se manifeste avec évidence dans le surmenage. Qu’arrive-t-il lorsqu'un individu se surmène physiquement ou cérébralemeni ? :

Il arrive que ses ressources nutritives ne pouvant pas croître dans la même proportion que ses dépenses, il emprunte sur la part réservée à son entretien, à sa conservation, il s’appauvrit, il tombe dans l’état de misère physiologique, et il devient bientôt incapable de défendre son existence contre les intluences défavorables d’un milieu extérieur qui est cependant resté essentiellement le même, que celui dans lequel il maintenait aisément sa vie avant son surmenage.

Une croissance trop rapide comme celle que l’on observe chez les adolescents, les abus dans l’accomplissement de la fonction génitale entraineront les mêmes conséquences.

Nous croyons donc que les cellules ont une mort nécessaire comme les individus et que leur mort est le résultat de leur croissance, du développement de leur organisation ou de leur différenciation, du développement de leur spécialisation fonctionnelle, de leur multiplication. En outre, la croissance influe sur la mortdes mdividusd’uneautre manière qui a été mise en lumière par M. Beaunis (1) de la manière suivante.

« Supposons, dit-il, un cube de 1 mètre de côté; il aura une surface de 6 mètres carrés et une masse de 1 mètre cube; supposons un cube double de hauteur; il aura 24 mètres carrés de surface et 8 mètres cubes de masse; en doublant de hauteur, la masse sera 8 fois plus considérable, la surface quadruple seulement. Au lieu d’un cube, prenons un organisme, les conclusions seront les mêmes; quaud l’organisme aura une hauteur double, sa masse sur laquelle porte l'usure et doivent porter les réparations alimentaires sera 8 fois plus considérable; sa surface par laquelle s’introduisent les matériaux de réparation ne sera que quadruplée ; il viendra donc un moment où ces matériaux ne seront plus introduits en quantité suffisante pour subvenir à la réparation. En d'autres termes l’usure de l’organisme croît comme le cube et la réparation ne croît que comme le carré ».

Les cellules de l'organisme succombent sous l’une de ces influen-

(1) Physiologie humaine, p.19.

PRE ep

ces ou sous l'association en proportion variable de plusieurs d’entre elles, selon le type cellulaire auquel elles appartiennent ; le milieu n'intervient dans leur mort que comme cause occasionnelle banale.

La cellule fymphatique mourra principalement du fait du développement de ses frais de reproduction.

La mort de la cellule musculaire, celle de la cellule nerveuse seront dues surtout au développement de leur frais de différenciation et de fonctionnement spécial, etc.

Historique.

Peut-on appliquer aux cellules qui par leur association constituent les individualités composées la notion de spécificité telle que nous l'avons précisée en zoologie et en botanique.

C'est-à-dire, pouvons-nous transformer la notion de type, en notion de spécificité et considérer les divers groupes cellulaires appartenant chacun à un type particulier, ou quelques-uns d’entre eux comme des espèces ?

Il ne pouvait évidemment être question de spécificité cellulaire tant que l’analyse anatomique n’avait pas été poursuivie jusqu'aux cellules.

Cependant l’étude de l'anatomie pathologique, en faisant constater à Bichat que dans les maladies les mieux caractérisées, les organes ne sont souvent pas lésés dans leur totalité, mais qu’à côté de parties malades persistent des parties saines,le conduisit à décomposer Porganisme humain en tissus distincts doués d’une certaine individualité, et à présenter l’étude des tissus comme plus importante que celle des organes.

Pour lui, les divers tissus dérivaient du tissu conjonctif. De Blainville défendit la conception de Bichat au nom de l’anatomie comparée, et A. Comte proclama que le but de l'anatomie générale était la recherche et la découverte des lois de la différenciation des tissus à l’aide de l'anatomie humaine, de l’embryologie, et de l'anatomie comparée.

Mais lorsque Schleidien et Schwann précédés dans cette voie par Dutrochet, eurent démontré la constitution cellulaire des organisnes végétaux et animaux, ces nouvelles données furent appliquées à l’étude du développement embryonnaire par Külliker et Remak.

Kôülliker mit en lumière que l’œuf animal est toujours une simple

cellule qui donne naissance par division continue et répétée aux innombrables cellules dé l'organisme.

Remak confirma ces faits et reconnut en outre que les premières cellules formées par la division de la cellule primordiale se disposent sous formes de feuillets dont chacun est dans l’origine constitué par une seule espèce de cellules, et qu’au sein de chaque feuillet les cellules se différencient de plus en plus pour donner naissance aux divers tissus du corps.

Il avait done explicitement affirmé la spécificité des 3 feuillets du blastoderme.

Virchow appliqua la théorie cellulaire à la pathologie en montrant que les altérations des tissus sont la résultante des altérations de leurs cellules constituantes. Mais il prétendit démontrer que les corpuscules du tissu conjonctif dérivant des cellules rondes du feuillet moyen du blastoderme, pouvaient, grâce à certaines modifications de forme et de composition chimique, être capables de se transformer en cellules du tissu muqueux, en cellules cartilagineuses, osseuses, etc., en même temps que la substance cellulaire pouvait également subir des transformations, la faisant passer selon les cas de l’état amorphe à l’état fibrillaire, strié ou réticulé. De plus, d’après Virchow, les diverses cellules dérivées du tissu conjonctif pouvaient relourner à un état embryonnaire ou indifférent et acquérir par cela même la propriété d'évoluer dans différentes directions et de donner naissance à des éléments variés : globules de pus, produits caséeux, tissus nodulaires, amas cancéreux, etc.

Aux dépens du tissu conjonctif se développaient la plupart des néoformations et des tumeurs ; il était la matrice de toutes les néoplasies.

L'ensemble de tous ces tissus similaires pouvant dériver les uns des autres et se substituer réciproquement forma ce que Virchow après Reichert appela le groupe des tissus de la substance conjonctive .

Conheim modifia la théorie de Virchow en attribuant aux leucocytes le rôle que Virchow attribuait aux corpuscules fixes du tissu conjonctif dans le développement et l'accroissement normal des tissus, et dans la production des néoplasmes. C'était la négation de toute distinction spécifique entre les divers tissus dérivés du feuillet

moyen.

Les disciples de Virchow allèrent plus loin et ne tendirent à rien

moins qu’à nier l'indépendance du feuillet externe et du feuilletinterne par rapport au feuillet moyen, indépendance qui était restée admise comme un fait démontré depuis les travaux de Remak.

Burchardt, Recklinghansen, Besadeck cherchèrent à établir que les couches jeunes et profondes des épithéliums provenaient non pas de la division des cellules épithéliales préexistantes, mais de leucocytes émergeant des vaisseaux sous-jacents, le rôle des cellules épithéliales anciennes se bornant à favoriser par une sorte d'influence catalytique, d'action de présence, la transformation des leucocytes en éléments épithéliaux. C'était la négation de toute distinction spécifique entre les trois feuillets du blastoderme.

De son côté Kôlliker (1) vint soutenir au nom de l'embryologie que les feuillets blastodermiques n'étaient pas le moins du monde des organes primitifs, comme l'avait prétendu Remak, que leur signification n’était pas histologico-physiologique, mais simplement morphologique, et qu’ils possédaient en puissance la faculté de se transformer eu tous les autres tissus, bien que par suite de conformations morphologiques particulières, cette faculté ne fût pas mise partout en exercice chez eux.

En France, Cornil et Ranvier furent les principaux propagateurs - de ces idées. Dans la seconde édition de leur manuel d’histologie pathologique, publiée en 1881, ils contestent la valeur des distinctions histogéniques, physiologiques et pathologiques établies par His entre les épithéliums ectodermiques et entodermiques d'une part, et les endothéliums mésodermiques d'autre part; ils invoquent, contre l’opinion de Thiersch, que tout épithélium naît d’un épithélium, la formation des cellules épithéliales qui recouvrent les bourgeons charnus et les fistules, aux dépens du tissu embryonnaire.

« L'histoire des cancroïdes leur paraît démontrer bien positivement la formation des cellules d’épithélium dans les parties qui en sont privées à l’état normal, par exemple le tissu médullaire des os, les ganglions lymphatiques et les muscles (page 305, vol. D).

A propos du développement de lépithélium lobulé ils déclarent que « ce développement s'effectue aux dépens du revêtement épithé- « lial de la peau et des muqueuses, ou à son voisinage aux dépens « d’un tissu embryonnaire de nouvelle formation. Ils citent l'opinion

(1) Zmbryologie, p. 405 et 406.

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« de Rindfleisch, que le tissu épithélial nouveau se développe, non < par la prolifération des cellules épithéliales préexistantes, mais à « côté d'elle. Ils reconnaissent l'exactitude de ce fait dans beauc up de € cas, el ils croient pouvoir l'expliquer par une sorte d'action de pré- « sence. Ils voient là un fait analogue à ce qui s’observe lorsque le tissu € embryonnaire, quelle que soit sa provenance, se transforme en os au « voisinage des os » (p. 343) !!!

M. J. Renaut dans son article Dermatose du dict. Dechambre paru en 1883, reproduit les mêmes idées en ces termes :

L'histoire bien connue des greffes épidermiques montre que les cellules du corps de Malpighisemblent parfois produiresur leséléments auxquels elles sont contiguës, comme une sorte daction de contact et que ces éléments, s'ils sont indifférents comme les cellules embryonnaires d’une plaie suppurante et exposée, dirigent leur évolution sous cette influence de manière à former des cellules du type Malpighien.

Les mêmes idées sont exprimées par M. Mathias Duval dans son article Greffe du Nouveau diction. de médec. et de chirurg. pratiques (publié en 1877). Après avoir passé en revue les théories émises pour expliquer les greffes épidermiques, il conclut en ces termes, p. 705 :

« Ainsi les éléments vivants de la couche de Malpighi agissent surtout par une sorte d'action de présence (sur les cellules superficielles des bourgeons charnus pour les transformer en cellules épidermiques). Que l’on nomme atec Gluber, cette force catabiotique, analogie de formation avec Vogel, force homæoplastique avec Dubrueil, il n’en est pas moins vrai que c’est un phénomène général et constant dans tous les faits qui se rapportent à la greffe, à Panaplastie et même à la cicatrisation ; c’est ainsi que tous les tissus, le muscle luimême, et même le muscle strié (Dubrueil) peuvent imprimer aux éléments qui viennent combler leurs pertes de substance une impulsion qui amène leur transformation en tissu semblable à celui au milieu duquel ils se trouvent.

De même M. Lancereaux dans son beau traité d'anatomie pathologique hésite à affirmer la Spécificité des trois feuillets et il admet la prétendue substitution des tissus de substance conjonctive chezl'homme.

« En résumé, dit M. Bard (1), le fonds commun à toutes ces doctrines,

(1) La spécificité cellulaire et l’histogenèse chez l'embryon (Archiv. de physiolog. 1886).

est de faire naître uniformément les cellules qui appartiennent en propre à chacun les tissus de l’organisme (et qui présentent entre elles les différences les plus considérables de forme et de physiologie), d'éléments embryonnaires indifférents, et d’attribuer leurs caractères si tranchés à des différenciations graduelles, véritables adaptations qui résulteraient des milieux dans lesquels chacune d'elles poursuit son évolution.

« Les uns avec Virchow font venir toutes les cellules différenciées du tissu conjonctif, tissu germinatif par exemple; les autres avec Conheim accordent aux globules blancs, aux cellules migratrices cette propriété primordiale de la génération de tous les tissus.

« D'autres éclectiques reconnaissent aux cellules des types les plus variés, la faculté de donner naissance à des cellules embryonnaires, susceptibles de reproduire au besoin par différenciation tous les tissus de lorganisme.

« Différenciations, adaptations, métaplasies résument toutes les descriptions et tiennent la place de toutes les lois de l’histogenèse. Evolutions multiples des mêmes éléments embryonnaires, retour des éléments nobles à l’état indifférent et réédifférenciation des susdits dans une autre direction, évolutions métatypiques les plus variées et parfois les plus inattendues, sont à leur tour les ressources habiluelles de l’histologie pathologique ».

Il est évident que dans cette manière de voir, il n’y à pas place pour lhérédité. Contrairement à tous les individus vivants, les individualités cellulaires échapperaient donc à toute influence héréditaire ; de plus, il devient impossible de comprendre la constitution des organismes complexes, l’arrangement méthodique et si nettement préétabli de leurs parties.

Ch. Robin ne se lassa pas de protester toute sa vie contre ces étran: ges théories.

Ce disciple éminent d’Aug. Comte, établit que si l’on représente par une ligne courbe l'ensemble des changements de forme, de volume, et de structure, qu'un même élément anatomique offre depuis sa naissance jusqu’à sa mort (1) :

« 4° La partie descendante de la courbe n'est jamais exactement superposable à la portion ascendante, c’est-à-dire que les phases séni-

(1) Ch. ROBIN. Anatomie et physiologie cellulaire. ?

PS, ARÈN O8E L! EUR LIVE on 4 td fl NT. is A

les de l’évolution ne ramènent jamais un élément à ce qu’il a été auparavant, à un état semblable à celui qu’il a offert durant son accroissement embryonnaire et fœtal, quelque étendues que soient les variations physiologiques ou pathologiques qu’il peut présenter.

«2 Quelque analogues que puissent être les courbures de la ligne évolutive tracée par certaines espèces distinctes des éléments anatomiques d’un même organisme, jamais on ne les voit après avoir été manifestement différentes, devenir superposables; jamais après avoir suivi un certain trajet, une ligne ne rejoint celle que trace un autre espace de cellule, pour ultérieurement ne faire plus qu’un avec elle. Jamais, par exemple, quoi qu’on ait supposé à cet égard, on ne voit tératologiquement, pathologiquement, non plus que selon les besoins fonctionnels des parties, les cellules du tissu cellulaire se métamorphoser en cellules épithéliales ou osseuses, en fibres élastiques, en cartilage, en os, en leucocytes, etc..., ou vice versa. Jamais encore, dans les cas tératologiques et morbides on ne voit une modification morbide d’un élément le rendre semblable à quelqu'un d’une autre espèce, soit sain, soit altéré. »

Ainsi donc, Ch. Robin admet nettement l'existence d'espèces cellulaires distinctes par leur évolution physiologique aussi bien que pathologique, mais il n'explique pas leur origine.

« Parmi ces espèces cellulaires, dit-il, les unes, telles que les cellules musculaires dérivent des globes vitellins arrivés à l’état de cellules embryonnaires. On ne connaît pas les conditions qui conduisent les sphères à se grouper en feuillets et à donner des cellules de formes et de dimensions qui diffèrent dès l’origine de ces feuillets, de manière a être spécifiquement distinctes pour l'observateur.

« D’autres, tels que les éléments du tissul amineux, naissent par genèse dans l’épaisseur de ces feuillets sans dériver directement d’aucun des éléments qui les entourent, ils apparaissent de toutes pièces par génération nouvelle, à l’aide et aux dépens du blastème fourni par les éléments ambiants, blastème dont les matériaux se réunissent molécule à molécule et font apparaître un corps solide ou demisolide de telle ou telle espèce, offrant dans le plus grand nombre des cas une conformation déterminée, dès qu’elle est visible, celle de noyau, mais modifiable à mesure de l’arrivée des nouveaux matériaux. Toute espèce née par genèse prise au moment de son apparition, diffère des autres espèces quelconques prises à la période cor-

respondante, et nulle dans son évolution ne devient semblable temporairement à une autre espèce.

D’autres espèces encore naissent chez l'embryon aux dépens des cellules vitellines et se reproduisent plus tard par genèse au sein d’un blastème spécifique élaboré par les cellules antécédentes, comme les épithéliums.

Ces idées sur la genèse ont été démontrées fausses, mais elles n’étaient pas irrationnelles à l’époque où elles furent émises et où on ignorait la persistance au sein de œuf d’une partie de la vésicule ger minative sous la forme de pronucleus femelle, la naissance du premier noyau de segmentation par conjugaison du pronucieus mâle et du pronucleus femelle, et enfin la division indirecte des cellules. Elles étaient moins irrationnelles à coup sûr que celles des auteurs, qui décrivent la fibre ou le faisceau conjonctif comme constitué par un faisceau de fibrilles, qu'enveloppe une gaine spéciale formant une membrane d’enveloppe,soutenuede distance en distance par desfibres disposés autour d'elle en anneau ou en spirales, et qui émet par sa surface interne des cloisons de même nature qui forment dans l’intérieur du faisceau une sorte de charpente lamelleuse et fibrillaire de laquelle se détachent des fibres qui parcourentobliquement le faisceau, et qui, néanmoins, pensent que des éléments dune structure aussi complexe, si différenciée, peuvent naître spontanément au sein de la .matière amorphe intercellulaire sans participation directe des cellules.

La théorie de Ch. Robin prise dans son ensemble représentait une approximation de la réalité beaucoup plus juste que la théorie de Pindifférence cellulaire en contradiction avec toutes les lois générales de la biologie, qui soustrayait les cellules à l'influence du plus puissant facteur de l’évolution des individus, l’hérédité. Or la valeur d’une théorie se mesure non à la part absolue de vérité qu’elle contient, mais à l’apport de vérité nouvelle qu'elle réalise relativement aux théories antécédentes.

Jai pensé qu’il n’était pas inutile de présenter ces remarques à l'heure ou de divers côtés, on cherche à jeter du mépris et du ridicule sur la mémoire de l’'éminent biologiste qui à introduit les études bistologiques en France.

Non seulement Ch. Robin n’expliquait pas l’origine ontogénétique - des divers espèces cellulaires, mais en adversaire du transformisme il restait étranger au point de vue histophylogénique.

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Au contraire M. Bard, dans une série de mémoires (4) publiés dans les Archives de Physiologie de 1885 et 1886 qui placent leur auteur au premier rang parmi ceux qui s'occupent d'anatomie générale, a développé la théorie de la spécificité cellulaire dans toute son extension.

Il déclare qu'à la notion de l'indifférence cellulaire, il faut substituer la notion de spécificité absolue des éléments anatomiques différenciés, et par spécificité cellulaire, il entend que : les divers types cellulaires constituent tout autant de familles, de genres et d'espèces qui comme dans le règne animal peuvent bien remonter dans la série ancestrale à une souche commune, mais qui ont poursuivi leur évolution collatérale et qui sont devenues inaptes à se transformer les unes dans jes autres.

Comme Ch. Robin, il déclare que « Une cellule embryonnaire n'est pas un être indifférent, à évolution ultérieure indéterminée, mais bien un être jeune dont les formes extérieures peuvent bien être assez peu caractérisées pour ne pas permettre de reconnaitre sa véritable nature, mais dont la spécificité n’en est pas moins réelle. Cela n’est pas plus apparent que l'identité apparente des spores des divers parasites, ou la ressemblance des ovules et même des embryons d'animaux différents.

Mais si lon admet d'une part, la spéciticité des cellules de lorganisme développé, on ne peut pas contester d'autre part que pour différentes qu’elles soient de forme, de physiologie et d’origine réelle, toutes ces cellules proviennent cependant d’une cellule unique, Povule fécondé, et cela par une série graduelle de proliférations cellulaires.

Pour concilier ces deux faits en apparence contradictoires, l'auteur émet cette hypothèse, que la prolifération cellulaire n’est pas toujours un processus de multiplication véritable, mais qu’elle est aussi dans certains Cas, un processus de dédoublement.

« Dans cette manière de voir, la multiplication est la prolifération cellulaire quia pour but et pour résultat de multiplier la cellule qui

(1) La spécificité cellulaire et l'histogenèse chez l'embryon.

Anatomie patholog. des tumeurs : leur nature et leur classification physiologique. |

Des tumeurs du type épithéliul.

Des tumeurs du type uerreux.

en est le siège, de telle façon que la cellule fille reproduise toutes les propriétés de la cellule mère. Le dédoublement au contraire est un processus particulier de prolifération que seule peut présenter une cellule complexe, et qui a pour but et pour résultat de donner naissance à deux ou plusieurs cellutes filles, différentes entre elles et différentes de leur cellule mère. La cellule mère, qui est devenue le point de départ d’un pareil processus, était une cellule transitoire, complexe, c’est-à-dire réunissant en elle, dans une sorte d'association instable, les éléments originels de plusieurs cellules spécifiques différentes ; le dédoublement a eu pour effet de dissocier ces éléments, et de rendre à chacun, avec ces caractères particuliers, la liberté de son développement typique ultérieur.

« En appliquant cette hypothèse au développement histogénique de l'embryon, il devient facile de concevoir le mécanisme qui préside dans la période embryonnaire à la séparation graduelle et de plus en plus complète des diverses espèces cellulaires. \

« L’ovule est la cellule la plus complexe qui existe, elle contient en elle les éléments originels de tous les tissus, elle seule est la véritable celluleembryonnaire, non pas indifférente, mais capable de donner naissance à tous les tissus, par les processus compliqués et successifs de dédoublements cellulaires multiples. |

« Le spermatozoïde est lui-même une cellule d’une complexité égale, puisque tous les tissus du produit peuvent trahir, par leurs propriétés ultérieures, l’influence du spermatozoïde ‘paternel, comme celle de l’ovule maternel.

« Ces deux cellules complexes commencent d’abord par se fusionner en une seule également complexe, mais désormais capable de parcourir tous les étapes de son épanouissement. La fécondation est un véritable doublement cellulaire, bientôt suivi des dédoublements successifs de l’histogenèse de embryon.

« Cet ovule fécondé doit d’ailleurs être l’origine de deux séries cel-: lulaires des plus distinctes : l’une par des dédoublements successifs, donnera naissance à lorganisme complet et aux types cellulaires multiples qui entrent dans sa composition; l’autre doit être au contraire, le siège de multiplications sans dédoublements, destinées à assurer la reproduction de l'individu et la continuation de l’espèce, par la conservation dans chaque cellule reproductrice de la nature complexe de la cellule originelle. Les cellules, nées ainsi de l’ovule

fécondé sans avoir subi de dédoublement, doivent, par les étapes variées que subit l'épithélium germinatif aboutir, en gardant toute leur complexité, aux ovules et aux spermatozoïdes, qui attendent à leur tour les circonstances favorables pour recommencer à nouveau toute la série évolutive de l'organisme en développement.

«A l'appui de son ingénieuse hypothèse, M. Bard, invoque l'existence d'un double mode de prolifération cellulaire, la segmentation et la karyokinèse, et aussi ce fait très important mis en lumière par Van Beneden, chez le lapin, que dès la première segmentation du noyau vitellin, les deux premiers globes formés sont différents entre eux : Pun étant plus gros que l’autre et plus clair. La première proliféra tion de l'embryon uni-cellulaire est donc un dédoublement. Les deux globes viteilins manifestent aussitôt leurs différences : la division du noyau et du protoplasma du globe supérieur se dessine plutôt et s'effectue plus vite que celle du globe inférieur ou interne. Ains; donc la différenciation s'accuse au moment même de la première segmentation cellulaire, et les globes à peine nés diffèrent déjà les uns des autres. Dès ce moment et jusqu’à une période assez avancée du développement, on constate chez l'embryon des types cellulaires transitoires dont l’existence est incontestable. Les uns sont des types cellulaires qui appartiennent à des organes destinés à s’atrophier et à disparaître; les autres par contre, sont le siège d’une prolifération active et qui se continue indéfiniment.

« Suivant cette théorie que M. Bard appelle la théorie de l'arbre histogénique, dans une espèce animale, la chaîne atavique est en réalité constituée par la chaîne ininterrompue des cellules ovariques et testiculaires ; l'organisme dun individu, n’est en quelque sorte qu’un bourgeonnement latéral et l’hérédité ancestrale est assurée par la multiplication des cellules complexes reproductives. Le doublement, en quelque sorte molécule à molécule de Povule et du spermatozoïde n’est que la fusion intégrale de deux chaînes ancestrales. Les variétés individuelles sont non seulement le fait de cette fusion dont le produit est une résultante, mais encore le fait des variations plus ou moins grandes des segmentations du filament nucléaire dans la karyokinèse des cellules reproductrices.

« L'influence du bourgeon latéral, c’est-à-dire de l'individu, sur la

chaîne atavique dont il émane et qui continue à se dérouler locale-

ment dans un des recoins de son organisme n’en est pas moins réelle. Infiniment moins puissante que celle de la race, elle s'exerce

cependant tous les jours sous nos yeux d’une façon incontestable. Elle résulte des liens de solidarité intime, réflexes ou autres, inexpliqués d’ailleurs, qui unissent le bourgeon latéral, c’est-à-dire lorganisme individuel, à la chaine ancestrale dont il porte en lui un fragment, c'est-à-dire à ses organes génitaux. »

On voit par quelles considérations profondes et suggestives, M. Bard a fait faire un pas immense à la conception de la spécificité cellulaire et par suite à l’anatomie générale.

Cependant quelques histologistes intellectuellement dégradés par l'abus de l’analyse,c’est-à-dire par son usage exclusif, n’ont pas craint de reprocher à M. Bard d’être un théoricien, reproche qui semblera singulier à quiconque voudra bien réfléchir que le rôle du vrai savant digne de ce nom n’est pas d'accumuler indéfiniment des observations, mais bien de coordonner les observations existantes, de les comparer et de les expliquer les unes par les autres, c'est-à-dire de faire des théories.

Au commencement de cette année, M. J. Renaut, qui était jadis partisan de la théorie de lindifférence cellulaire, a publié le premier fascicule dun traité d’histologie pratique dans lequel il reproduit en partie, dans un langage assez obscur d’ailleurs, les idées contenues dans les mémoires de M. Bard, sans citer ceux-ci, publiés cependant plusieurs années auparavant.

I] introduit pourtant une notion qui à son importance, celle de influence du milieu sur le degré de développement des éléments anatomiques ; « c’est lui qui fixe l’évolutilité des éléments anatomiques clans ses stades », et à l’appui de cette idée,il invoque ce quise passe dans le rachitisme : « si los rachitique d’un enfant à tout à « coup perdu le mode havérien de son évolutilité ostéogénique pour « revenir aux modes primordiaux, transitoires dans les os fibreux de « homme, définitifs dans l’exosquelette de lOrvet, c’est que brus- « quement le milieu qui pour lui conditionnait l’évolutilité supérieure « a cessé d’être adéquat à cette dernière. Le mouvement évolutif au « contraire, redevient-il normal, le type supérieur de l’évolutilité du « tissu osseux fait retour du même pas à la pièce du squelette ; la « restauration s'opère (1) ».

Mais il s'éloigne d’une façon très notable des idées de M. Bard en excluant de l'anatomie générale le point de vue histophylogénique.

(1) Æistoloqgie pratique, XXX.

RO a

À propos de l’homologie existante et qu’il reconnaît entre le car-

tilage ramifié de certains enchondromes de Phomme et celui qui forme le squelette céphalique des poulpes, il se demande, s'il faut dans ce cas invoquer une réversion ancestrale, et ployer à une explication laborieuse certaines théories hasardées de la descendance. Il ne le pense pas. |

« Les formes de retour apparaissant dans les tissus n’ont nullement besoin, dit-il, de s’aller faire expliquer par des liens génétiques que la science vraie n'admettra jamais, parce qu’elle ne pourra jamais les démontrer. » ;

« Et il se figure les expliquer mieux en déclarant que observation histologique fait voir au contraire que, dans certaines séries d’animaux même très divergentes, telles par exemple que les mollusques et les vertébrés, certains tissus ont une constitution fondamentale identique.C'est icile cas du tissu conjonctif, soit diffus soit modelé, et par conséquent du tissu fibreux. L'étude des formes très multiples issues du tissu fibreux montre d'autre part que les éléments de ce tissu possèdent, entre des limites extrêmes, la faculté d'évoluer sous des formes très différentes et dans de certaines conditions, de se fixer sur l’une d'elles. L’une de ces formes est le cartilage hyalin. Le cartilage céphalique d’un embryon de poulpe commun ne diffère pas de celui du modèle cartilagineux d'un os quelconque des mammifères et de l’homme. Mais sous cette forme, il ne peut être considéré comme ayant atteint la limite supérieure de son évolutilité ; il n’a pas complètement épuisé cette dernière; il est apte à achever son évolution en poussant des prolongements rameux, qui sur leurs limites respectives deviendront anastomotiques par concours. Pour qu’un tel mouvement s’opère, il faut et il suffit que les éléments du cartilage se trouvent mis dans des conditions de nutrition, d'incitation, de milieu favorables à Pachèvement de leur. évolation dans ce sens. Ces conditions, quelque peu déterminées qu’elles paraissent pour nous, le sont néanmoins. Les éléments du cartilage hyalin les rencontrent naturellement, régulièrement dans le Poulpe, et accidentellement seulement chez l’homme, dans les circonstances qui commandent pour lui l'édification de l’enchon-: drome à cellules ramifiées. La parenté existant entre l'homme et le Poulpe n’est donc pas dans la race, elle est dans la constitution d’un même tissu existant chez les deux, et qui ne rencontre pas normalement chez lun les pleines conditions de son développement

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« majeur tandis qu’il les trouve chez l’autre. Si maintenant ces con- « ditions favorables à la poursuite de l’évolutilité du cartilage repa- « raissent, celle-ci s'achève et la forme de cartilage inusitée chez les « vertébrés se reproduit, telle qu'elle auraitexisté chez un mollusque « (J. Renaut) (4).

J'avoue ne pas saisir les avantages de l'explication, et douter même qu’il y ait explication. :

Quoi qu'il en soit, nous nous trouvons en présence de deux théories : l’une la théorie de la spécificité cellulaire, ébauchée par Remak et Ch. Robin, développée avec un talent vraiment remarquable, par M. Bard, et d’après laquelle les individualités cellulaires se trouvent soumises aux mêmes lois que les individualités composées qu'étudient la zoologie et la botanique.

L'autre ou la théorie de l'indifférence cellulaire d’après laquelle les lois qui gouvernent l’évolution des animaux et des plantes ne sont pas applicables à l’évolution des cellules.

Il nous reste à soumettre ces deux théories au contrôle comparatif de l'histogénie comparée, de l’histologie physiologique et de l’histologie pathologique, et à tirer les conclusions de la concordance des arguments que ces diverses parties de la biologie cellulaire nous fourniront.

Histogénie.

Si donc nous prenons l’animal à son point de départ qui est l’ovule fécondé, nous constatons avec Balfour (2), dont nous allons résumer la description, que cette cellule n'est pas une cellule simple, selon la remarque de M. Bard, mais qu’elle diffère de toutes les autres en ce sens qu’elle est formée elle-même par la conjugaison de deux cellules spéciales produites chez tous les métazoaires supérieurs par deux organismes distincts, un organisme mâle et un organisme femelle.

La cellule mâle où spermatozoïde est composée dans la majorité des cas d’une portion sphérique ou ovale, appelée la tête, constituée par un noyau enveloppé d’une même couche de protoplasma, et d’un

(1) Zlistologie pratique, XXNIII.

(2) Embryologie comparée.

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flagellum protoplasmique mobile appelé la queue, quiavec la couche d’enveloppe de la tête représente le corps de la cellule.

Les proportions, les dimensions et les relations des parties du spermatozoïde peuvent varier suivant les diverses espèces, mais sa constitution cellulaire est constante. ,

Il se forme par la fragmentation des cellules germinatives mâles ou de celles qui en sont dérivées secondairement par division. Les cellules dont la division donne directement naissance au spermatozoïde peuvent être appelées avec Balfour spermospores et sontéquivalentes aux œufs ou oospores avant la formation des globules polaires.

En effet dans un grand nombre de cas, on à pu constater comme Blomfield Pa fait voir le premier, que la totalité de chaque spermospore ne se transforme pas en spermatozoide, mais qu'une partie pourvue où non d’un segment du noyau primitif reste passives et porte les spermatozoïdes produits par bourgeonnement.

La cellule femelle ou ovule est formée essentiellement par une masse de protoplasma contenant dans son intérieur un noyau ou vésicule germinative dans l'intérieur duquel est un nucléole ou tache germinative.

Le protoplasma est doué d’une grande activité vitale et renferme en règle générale certaines matières qui n’ont pas les propriétés vitales du protoplasma. La plus importante connue sous le nom de vitellus nutritif, paraît formée par une substance albuminoïde ; ses caractères sont très variables ; elle résulte de l'activité propre du protoplasma et apparaît dans son sein sous forme de granulations ou de sphères très réfringentes, à mesure que l'œuf approche de sa maturité.

Dans un grandnombre de cas le protoplasma de l’œuf revêt une texture spongieuse ou réticulée, une substance vitelline fluide occupant les mailles du réseau.

Souvent il existe dans le vitellus un corps particulier désigné sous le nom de noyau vitellin et qui a très probablement des rapports avec la formation du vitellus nutritif (Balfour) (1).

La quantité du vitellus et sa distribution sont très variables. Tantôt il existe en petite quantité comme chez lamphioxus etles mam mifères et alors il est réparti uniformément ou presque uniformément.

(1) ÆEmbryologie comparée. ES 6

Lorsqu’ilest abondant, sa répartition est généralement asymétrique, le vitellus nutritif étant surtout concentré à un pôle de l'œuf, tandis que la vésicule germinative entourée par une couche spéciale de protoplasma relativement dépourvu de vitellus nutritif est située au pôle opposé.

Le corps de l’œuf est d’ordinaire sphérique. Son volume est variable et en rapport avec la quantité du vitellus nutritif.

La vésicule germinative présente tous les caractères essentiels d’un noyau. Elle est plus ou moins sphérique et est enveloppée d’après Fol par une membrane distincte qui semble cependant à l’état vivant être souvent de consistance visqueuse.

Elle est constituée par un réseau protoplasmique, quelquefois absent chez les tout jeunes œufs, qui s’étend-des taches germinatives à la membrane d’enveloppe et qui renferme dans ses mailles un contenu plus ou moins fluide et plus ou moins granuleux.

La vésicule germinative occupe d’abord une position centrale dans l'œuf mais à la maturité on la trouve toujours dans le voisinage immédiat de la surface.

La tache germinative forme un corps presque homogène creusé fréquemment d’une ou plusieurs vacuoles. Elle présente les caractères des nucléoles.

Dans un grand nombre de cas, il y a seulement une tache germinative comme chez l'Amphioxus, ou bien une tache principale et deux ou trois taches accessoires plus petites comme les mammifères. Dans d’autres cas, par exemple chez beaucoup de poissons osseux, il y à un grand nombre de taches germinatives presque égales qui paraissent résulter de la division de la tache orginelle. Chez beaucoup de Lamellibranches, chez le ver de terre, etc.., on observe un état intermédiaire, les parties constituantes de la tache germinative se séparent en deux masses presque sphériques qui restent en contiguité sur une faible partie de leur circonférence ; la plus petite des deux parties est plus réfringente que la grosse.

Un certain nombre d'œufs prêts à être fécondés sont des cellules nues sans aucune sorte d’enveloppe protectrice, mais en général l'œuf est enveloppé d’une membrane vitellinedérivant de Pactivité du protoplasma.

Les membranes vitellines ou sont des membranes simples sans structure, ou présentent de nombreux pores rayonnés qui auraient un

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rôle nutritif, en servant à l'émission de prolongements en Re de pseudopodes du protoplasma de l’œuf, ou en admettant des prolongements des cellules épithéliales du follicule, et dont la présence est probablement due à l’existence de ces prolongements qui empéchent un dépôt continu de la membrane.

Outre la membrane vitelline, des membranes ovulaires secondaires peuvent exister. les unes formées par les cellules du follicule (chorion), les autres formées par les parois de l’oviducte. F

Toutes les membranes qui entourent l’œuf peuvent être pourvues d’un orifice spécial, servant dans des cas à la nutrition de l’œuf pendant son développement, dans d’autres cas à l’entrée du sperma tozoide, ou à ces deux usages à la fois.

Au moment de la maturation de l'œuf, la vésicule germinative subit des transformations particulières qui peuvent commencer longtemps avant que l'œuf atteigne la période de maturité, ou seulement après qu'il est pondu. Elles consistent dans le déplacement de la vésicule germinative vers la surface de l’œuf, dans l'irrégularité et le peu de netteté de son contour, la résorption de sa membrane, la transformation du réseau nucléaire et de la tache germinative en un fuseau strié semblable à un noyau qui va se diviser (1). Le fuseau se porte à la surface de l’œuf, et une de ses extrémités pénètre dans une protubérance protoplasmique de la surface de l’œuf; ilse divise en deux moitiés, l’une restant dans l’œuf, l’autre dans la protubérance ; la protubérance se détache en même temps presque complètement de l’œuf et forme une cellule polaire. Une seconde cellule polaire se forme souvent, et de la même manière que la première. une partie du fuseau restant encore dans l’œuf. La partie qui reste. dans l’œuf, se transforme en un noyau, le pronucleus femelle.

Balfour suggère à ce propos, que dans la formation des globules polaires, une portion des parties constituantes de la vésicule germinative indispensable, pour qu'elle fonctionne comme un noÿau complet et indépendant, est rejetée pour faire place à Paccès des parties nécessaires qui lui seraient fournies par le noyau du spermatozoïde. La faculté de former des globules polaires aurait été acquise par l'œuf daus le but de prévenir la parthénogenèse (2).

(1) BALFOUR, Æmbryol., coniparée, À, chap. II. (2) Embryologie comparée, T, T0.

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Qu qu’il en soit, si l'on prend l’Asterias glacialis comme type, on voit, dit Balfour, la partie de la vésicule £erminative qui reste dans l'œuf après la formation de la seconde cellule polaire, se transtormer en plusieurs petites vésicules qui se réunissent en un seul noyau clair. Ce noyau gagne peu à peu le centre de l'œuf, et dans le protoplasma ambiant apparaissent des stries rayonnant autour de lui comme dun centre. Ce noyau est appelé pronucleus femelle. Par action des réactifs on peut y voir un nucléole.

Chez l'Asterias glacialis, le moment le plus favorable pour la fécondation est environ une heure après la formation du pronucleus fumelle. Si à ce moment, on permet à des spermatozoïdes d'arriver au contact de l’œuf, leurs têtes pénètrent bientôt dans son enveloppe mucilagineuse. Une protubérance dirigée vers le spermatozoïde qui a pénétré le plus avant apparaît dans la couche superficielle du protoplasma de l’œuf, et s'accroît jusqu'à ce qu'elle arrive en contact avec le spermatozoïde. Dans les circonstances normales, le spermatozoïde qui rencontre la protubérance protoplasmique est le seul qui prenne part à la fécondation ; il pénètre dans l'œuf en traversant la protubérance. La queue du spermatozoïde qui cesse d’être mobile reste visible, pendant quelque temps après que la tête est dans l’intérieur de l'œuf, mais à sa place on voit bientôt un corps conique pâle qui est cependant probablement en partie un produit de sa métamorphose. Il finit par être absorbé par le corps de l'œuf.

Au moment du contact entre le spermatozoïlde et l'œuf, la couche externe du protoplasma de ce dernier, se différencie en une membrane distincte qui se sépare de l’œuf et empêche la pénétration d’autres spermatozoïdes.

La tête du spermatozoïde, lorsqu'elle est dans l’œuf forme un noyau auquel on donne le nom de pronucleus mâle. Il augmente de volume, probablemenf en assimilant de la substance de l’œuf, et autour de lui apparaît un espace ciair, dépourvu de sphérules vitellines. Peu après sa formation, le protoplasma qui l'entoure prend une disposition rayonnante. En quelque point de l'œuf que le sperimatozoïde ait pénétré, il s'avance peu à peu vers le pronucleus ferielle. Celui-ci autonr duquel le protoplasma n’a plus sa disposition rayonnée reste immobile jusqu’à ce que les stries radiaires qui partent du pronucleus mâle, arrivent en contact avec lui ; du repos, il passe alors à l’activité et s'approche rapidement du pronucieus

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mâle, probablement par le moyen «le ses contractions amæboïdes, propres, et enfin se fusionne avec lui.

Pendant que le pronucleus mâle approche du pronucleus femelle, ce dernier d’après Sélenka, émet des processus protoplasmiques qui enveloppent le premier.

La fusion véritable n’a lieu qu'après que les deux pronucleus sont restés quelque temps en contact. Pendant qu'ils s’approchent l’un de l'autre, le protoplasma de lPœuf présente des mouvements amæboïdes.

Le produit de fusion des deux pronucleus constitue le premier noyau de segmentation.

Le fait général que la fécondation consiste dans la fusiou du spermatozoide et de l'œuf, a maintenant été établi pour quelques formes du plus grand nombre des groupes d'invertébrés (les Arthropodes et les Rotifères exceptés). Parmi les vertébrés, il a été démontré par Van Bambeke et Hertwig chez les Amphibiens, par Salensky chez lesturgeon, par Ed. Van Beneden chez le lapin.

L'acte de la fécondation peut donc être décrit comme la fusion de l'œuf et du spermatozoïde. Dans cet acte, le protoplasma des deux cellules aussi bien que leurs noyaux entre en convalescence puisque le spermatozoïde tout entier qui a été absorbé par l’œuf est une cellule dont la tête est le noyau. Le trait le plus important de cet acte parait être la fusion d’un noyau mâle et d’un noyau femelle; ce fait ne se manifeste pas seulement dans la fusion active des deux pronucleus, mais il est mis en plus grande évidence encore par le fait que le pronucleus femelle est un produit du noyau de l'œuf primitif et que le pronucleus mâle est le produit de la métamorphose de la tête du spermatozoïde, qui, comme il à été établi plus haut, contient elle-même une partie du noyau de la cellule spermatiqne primitive Balfour (1). É

Il ressort avec évidence de cette description que l'œuf après la fécondation est un élément absolument différent de l'œuf avant la fécondatiun, et que sous peine d'introduire la confusion dans les idées il est nécessaire de le distinguer par une dénomination spéciale, telle que celle de oosperme proposée par Balfour.

Le résultat immédiat de la fusion des pronucleus mâle et femelle

(1, Embryologie comparée, 1, p.73 et suiv.

est la segmentation ou la division de Poosperme en parties d’ordinaire au nombre de deux puis de quatre, huit, seize, etc., chacune pourvue d’un noyau et ayant la signification d’une cellule, et qui tant qu'elles sont assez grosses, sont d'ordinaire désignées sous le nom de sphères de segmentation, ou de globes vitellins.

Les phénomènes intimes de la segmentation, suivis d’une manière très complète par Flemming sur l’oosperme du Toxopneuste (Echinus) sont identiques aux phénomènes de la division cellulaire indirecte ordinaire. lis paraissent essentiellement semblables chez les divers animaux.

Au contraire les caractères extérieurs de la segmentation sont très variables et paraissent en rapport avec la quantité et la répartition au sein de l'œuf du vitellus nutritif.

D'après Balfour, les œufs ou le vitellus nutritif étant peu abondant est uniformément réparti présentent une segmentation régulière.

L’œuf se divise d'abord en deux, puis en quatre, huit, seize, Re deux, soixante-quatre, etc.…., cellules ou sphères de segmentation de dimensions uniformes.

Le processus de cette segmentation régulière suit généralement un rythme assez bien défini.

L'œuf se divise d’abord suivant un plan que l’on peut appeler vertical en 2 parties égales. Une seconde division suit la première et a lieu dans le même plan mais à angles droits avec le premier ; chacuu des segments primitifs est ainsi divisé en deux moitiés. Le troisième : plan de segmentation est horizontal ou équatorial par rapport aux deux premiers et divise chacun des quatre segments en deux, formant ainsi 8 segments. Au quatrième stade, la segmentation a lieu suivant deux plans verticaux formant des angles de 45°, avec les deux premiers plans verticaux ; tous les segments sont ainsi divisés en deux parties égales. Au cinquième stade, il y a deux plans équatoriaux, un de chaque côté du plan équatorial primitif, et à la fin de cette période il existe 32 sphères de segmentation. Soixante-quatre segments sont formés au sixième stade, mais au delà des quatrième et cinquième stades on ne trouve plus d'ordinaire la régularité primitive.

Dans un grand nombre de cas, il est impossible de reconnaitre d’une manière nette le type de segmentation qui vient d’être décrit.

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On peut seulement constater qu'à chaque nouvelle segmentation, chacun des segments déjà formés se divise en deux parties égales.

La segmentation régulière se rencontre dans des espèces de la plupart des groupes du règne animal, chez les éponges et les cœlentères, chez les vers, chez les échinodermes, etc... Parmi les vertébrés elle est presque complètement réalisée chez PAmphioxus.

Lorsqu’au contraire, les œufs contiennent une forte proportion de vitellus nutritif, leur mode de segmentation devient variable avec sa quantité et sa répartition au sein du protoplasma.

Lorsqu'il est concentré à l’un des pôles de l’œuf.l’inégalité de sa répartition entraine une segmentation irrégulière; mais tantôt le vitellus est en quantité modérée au pôle ou il s’est concentré comme dans l’œuf«e la grenouille et alors ce pôle se segmenteseulement avec plus de lenteur que le pôle opposé en donnant naissance à des segments plus volumineux que les autres. Pour ces raisons la segmentation est dite inéjale.

Tantôt le vitellus nutritif est très abondant comme dans l’œuf de la poule, et la partie de l’oosperme oùils’estaccumulé ne peut pas se segmenter ; le pôle ous'est concentré le protoplasma subit seul la segmentation , l’autre portion dans laquelle les sphérules vitellines ont prisun développement considérable comparativement au protoplasma et dans quelques cas même à l'exclusion complète du protoplasma, forme d'ordinaire un appendice spécial appelé sac vitellin.

La segmentation est donc partielle et de tels œufs sont dits méroblastiques par opposition aux œufs à segmentation totale qui sont désignés sous le nom d’holoblastiques. :

Lorsque le vitellus est situé au centre de l’œuf(centrélocithe) la segmentation peut-être, égale ou inégale comme précédemment, ou bien superficielle, c’est-à-dire caractérisée par l'apparition d’une couche superficielle de cellules autour d’une masse vitelline centrale, les noyaux de ces cellules dérivant de la division dans lintérieur de l'œuf du premier noyau de segmentation.

Quels que soient les caractères extérieurs de la segmentation, elle aboutit toujours à la transformation de loosperme en une masse sphérique pluri-cellulaire.

Mais tantôt les cellules constitutionnelles restent étroitement adhérentes de façon à former une sphère solide distinguée par Hæckel sous le nom de morula ; tantôt il se fait une accumulatioa de liquide

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au centre de la sphère constituée par les cellules, d’où résulte la formation d’une cavité centrale dite de segmentation et la constitution d’une sphère creuse désignée par Hæckel sous le nom de blastula. La cavité centrale apparait d'ordinaire dès les premiers stades de la segmentation, souvent lorsqu'il n'existe encore que À segments.

Tous les états intermédiaires entre une vaste cavité de segmentation et une cavité centrale très réduite qui peut-être entourée par plus d'une rangée de cellules, ont été d’ailleurs décrits.

Chez tous les métazoaires dont le développement a été suivi, le premier processus de différenciation qui accompagne ou qui suit la segmentation consiste en la division des cellules ainsi produites en deux groupes ou feuillets distingués d’après leur situation respective ou épiblaste et hypoblasle.

Ontogénétiquement le passage de l'œuf segmenté à la condition diploblastique s'effectue suivant une grande variété de processus qui peuvent être groupés avec Palfour (1) sous deux chefs principaux : l’invagination et la délamination.

4. L’invagination comprend deux modes principaux : l’imvagination embolique dans laquelle la moitié d'uve blastula s'enfonce dans l’autre moitié de manière à constituer un hémisphère à double couche cellulaire, l’une interne ou hypoblaste, l’autre externe ou épiblaste, qui s’allonge consécutivement en même temps que son orifice se rétrécit pour former le blustopore par lequel la cavité limitée par lhypoblaste ou archenteron, communique avec l'extérieur. La forme embryonnaire ainsi produite a reçu d'Hæckel le nom de gastrula.

L’invagination épibolique qui consiste en ce que les cellules épiblastiques s'étendent autour de l’hypoblaste et l’enveloppent. Le point ou l’épiblaste se referme autour de l’hypoblaste est le blastopore.

Toutes les formes intermédiaires entre l’invagination embolique et linvagination épibo'ique ont été rencontrées.