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lules éparses dans l’intérieur de la vésicule, qui quoique pouvant former d’abord une masse solide, finissent par se disposer en une couche définie, autour d’une cavité digestive centrale.

. 8° Enfin la délamination où l’œuf segmenté a la forme d’une blastula, dans les cellules de laquelle le protoplasma est différencié en une portion interne et une portion externe.

Par un phénomène subséquent, les portions internes des cellules se séparent des portions externes et les parois de la blastosphère se

. divisent ainsi en deux feuillets distincts. Ce processus étudié par Ray Lankester se rencontre chez le Geryonia.

Dans ce cas, la cavité centrale ou archenteron n’est pas comme dans l’invagination une cavité entièrement nouvelle, elle est la cavité de segmentation primitive.

Par la perforation de la vésicule close à double paroi résultant de ces divera modes de délamination, ilse produit une forme embryonnaire de structure identique à celle de la gastrula par invagination, et dont l'orifice ne s’appelle plus blastopore, mais bouche.

On rencontre dans le règne animal, un grand nombre de variétés des types d’invagination et de délamination qui viennent d'être décrits, et il n’est pas rare que le mode d'origine des deux feuillets primitifs ne puisse être rattaché ni à l’un, ni à l’autre de ces procédés.

Cependant, l’invagination embolique et la délamination par clivage se rencontrent surtout dans les cas de segmentation régulière, tandis que la segmentation irrégulière entraine plutôt les autres formes de délamination et l’invagination épibolique.

Quel que soit le processus qui ait conduit l’oosperme à l’état diploblastique, les deux feuillets une fois constitués, ne diffèrent pas seulement par leur situation, mais aussi par la forme, le volume, les réactions histo-chimiques des cellules qui les composent.

Cette différenciation cellulaire est-elle un résultat de leur adaptation à une situation et par suite à des conditions de vie différentes, comme le veut Külliker et avec lui les partisans de l'indifférence cellulaire, ou bien est-elle préétablie, est-elle antérieure à l’arrangement diploblastique, débute-t-elle avant cet arrangement, comme le pensent les partisans de la spécificité cellulaire ?

Külliker (1) a posé en principe que les cellules embryonnaires telles qu’elles dérivent de la segmentation sont toutes équivalentes.

(1) KôLLIKER. Æmbryologie, p. 406.

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Dans les cas où la segmentation est régulière, les différences ne deviennent il est vrai le plus souvent apparentes que postérieurement à la formation des deux feuillets.

On constate que à chaque nouvelle segmentation chacun des segments déjà formés se divise en deux parties égales. Toutefois il n’est pas absolument cerlain reconnaît Balfour (1) qu’il n’y ait pas toujours quelque légère inégalité dans les segments formés permeltant de distinguer de très bonne heure les pôles animal et végétatif de l’oosperme. En outre, Ch. Robin (2) a fait fort justement remarquer que derrière l’uniformité apparente de forme et de structure des cellules de provenance vitelline peuvent se cacher des différences réelles de composition décelées par les réactions histo-chimiques.

« Ce n’est qu’en négligeant dit-il, ce qu’il y a entre elles de moléculaire derrière leur structure apparente, ce qui par conséquent n’est décelé que par les réactions chimiques qu’on peut les dire semblables. Ce n'est qu’alors qu’on peut soutenir, mais avec des raisons qui ne sont vraies qu’en apparence que toutes les cellules embryonnaires, blastodermiques où primitives sont idéntiques ‘et indifférentes. »

” Ce qui se passe dans les cas de segmentation: irrégulière vient en effet à l’appui de la manière de voir de Ch. Robin, car dans la plupart de ces cas, des différences de forme, de volume, de couleur, etc., se manifestent entre les cellules épiblastiques et hypoblastiques, avant la formation des deux feuillets et quelquefois dès les premières phases de la segmentation.

Chez le lapin ou la segmentation est pourtant presque régulière, Van Beneden a démontré que le résultat de la première division de l’oosperme est la production de deux sphères différentes par le volume et la transparence, dont l’une, la plus grosse et la plus transparente peut, d’après les parties auxquelles elle doit donner naissance, être appelée épiblastique, et dont l’autre peut être appelée pour les mêmes raisons Aypoblastique. |

Ces deux premières sphères se divisent en quatre, puis par un sillon équa-" torial, en huit, quatre épiblastiques et quatre hypoblastiques. Au moment de leur première séparation, ces segments, sont sphériques et disposés en deux

(1) BALFOUR. ÆEmbryologie, vol. I, p. 83.

(2) CH. ROBIN. Anatom. et physiol. cellul., XX.

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couches dont l’une est formée de quatre sphères épiblastiques, et l’autre des quatre hypoblastiques. Getté disposition est ensuite modifiée par la position centrale que prend l’une des sphères hypoblastiques et d’où il résulte que Pœuf tout entier redevient sphérique.

À la phase suivante de la segmentation, chacune des quatre sphères épiblastiques se divise en deux, et l'œuf est ainsi constitué par douze sphères, huit épiblastiques et quatre hypoblastiques. Les sphères épiblastiques sont maintenant devenues notablement plus petites que les sphères hypoblastiques. Les quatre sphères hypoblastiques se divisent ensuite, donnant avec les huit épiblastiques, seize sphères en tout qui sont de dimension à peu près uniforme.

Des huit sphères hypoblastiques, quatre se placent bientôt au centre pendant que les huit sphères épiblastiques superficielles forment une sorte de coupe entourant en partie les sphères hypoblastiques. Puis les sphères épiblastiques se divisent à leur tour en donnant naissance à seize sphères qui entourent en grande partie les sphères hypoblastiques. La segmentation tant des sphères épiblastiques qu'hypoblastiques continue, et pendant qu’elle s’effectue, les sphères épiblastiques s’étendent de plus en plus au-dessus des sphères hypoblastiques, de sorte qu’à la fin de la segmentation, les sphères hypoblastiques constituent une masse centrale solide, presque entièrement entourée par les sphères épiblastiques, sauf sur un petit espace où les sphères hypoblastiques restent quelque temps en rapport avec la surface, et que Van Beneden désigne sous le nom de blastopore, quoiqu'il soit peu probable, d’après Balfour (1) qu’il corresponde d’une manière quelconque au blastopore des œufs des autres vertébrés.

Lorsque le processus de la segmentation tout entier est achevé, c’est-à-dire environ 70 heures après la fécondation, les cellulgs épiblastiques sont alors claires et de forme irrégulièrement cubique, tandis que les cellules hypoblastiques sont polygonales et granuleuses et un peu plus grosses que les cellules épiblastiques.

Ainsi donc, chez le lapin, les cellules épiblastiques et les cellules hypoblastiques diffèrent par leurs caractères extérieurs dès la première phase de la segmentation, elles diffèrent ensuite non seulement par les caractères physiques, mais par des caractères physio- . logiques, tels que la rapidité respective de leur segmentation.

Chez la grenouille, les différences dans les caractères extérieurs apparaissent dès le stade 8 de la segmentation. L’oosperme de cet animal et de la plu-

(1) BALFOUR. Æmbr. comp. I, 85.

Norte

; part des autres amphibiens anoures présente cette particularité que l’un de ses hémisphères désigné par Balfour (1) sous le nom de pôle supérieur est de couleur noire, pendant que l’autre hémisphère qui prendra le nom de pôle inférieur est blanc.

Il est constitué par du protoplasma tenant en suspension de nombreuses sphérules vitellines. Les plus grosses sont situées au pôle inférieur, les plus petites au pôle supérieur, et les plus petites de toutes dans la couche périphérique du pôle supérieur dans laquelle il existe également du pigment qui détermine la couleur noire visible à la surface.

Le premier sillon formé est un sillon vertical. Il commence dans la moitié supérieure de l’œuf sur laquelle il s'étend rapidement et s’avance plus lentement dans la moitié inférieure. Aussitôt que le premier sillon s’est étendu sur l'œuf tout entier et a séparé complètement les deux moïitiés, un second sion vertical apparaît à angle droit avec le premier et se comporte de la même manière.

Le sillon suivant est équatorial ou horizontal, il n’apparaît pas au véritable équateur de l’œuf, mais beaucoup plus près du pôle supérieur. Il s'étend rapidement autour de l'œuf et divise chacun des quatre segments primitifs en deux parties, l'une plus grosse et l'autre plus petite, à la fin de ce stade, ilexiste donc quatre pelits et quatre gros segments. Aupointoüilsse rencontrent apparaît une petite cavité qui est la cavité de segmentation. Cette cavité augmente de dimension dans les stades subséquents, des cellules plus petites forment son toit et des cellules plus grosses son plancher. L'apparition du sillon équatorial est suivie par une période de repos, après quoi deux sillons verticaux se succédant rapidement se forment au pôle supérieur, divisant chacun des quatre segments dont celui-ci est composé en deux. Bientôt ces sillons s'étendent au pôle Inférieur, et lorsqu'ils sont complets, il existe seize segments, huit plus groset huit plus petits. Après un temps d'arrêt, les huit segments supérieurs sont divisés par un sillon équatorial, et un peu plus tard un sillon semblable divise les huit segments inférieurs. À la fin de ce stade, il existe par conséquent seize pelits el seize gros segments. Après que 64 segments ont été formés par des sillons verticaux qui apparaissent symétriquement aux deux pôles, deux sillons équatoriaux se forment dans l’hémisphère supérieur avant qu’il n’apparaisse un nouveau sillon dans l’hémisphère inférieur, de sorte qué la moitié supérieure de l'œuf est formée de 96 segments et l’inférieure seulement de 32. Il n’y a plus aucune

k (1) Embryologie comparée, XI, p. 299.

régularité dans les stades suivants, mais l'hémisphère supérieur conti: nue à se segmenter plus rapidement que l’inférieur. En même temps que le nombre des segments augmente, la cavité de segmenfation s'accroît rapidement, et à la fin de la segmentation l'œuf forme une sphère contenant une cavité excentrique et constituée par deux parties inégales : une partie supérieure qui forme le toit de la cavité de segmentation constituée par deux ou trois couches de cellules plus petites et pigmentées qui formeront les lames épidérmique el nerveuse de l'épiblaste ; une partie inférieure ou plancher constituée par les grosses cellules contenant le vitellus nutritif qui forment la plus grande partie de l'œuf et qui sont destinées à former l'hypoblaste primitif.

Le passage à l’état diploblastique se fait par une variété d’invagination asymétrique.

Ainsi donc chez la grenouille comme chezle lapin, des différences dans les caractères extérieurs et dans la rapidité de la segmentation se manifestent entre les cellules épiblastiques et hypoblastiques longtemps avant que la condition diploblastique ait été réalisée.

De même, chez tousles Mollusques à segmentation inégale, les sphères à un stade très précoce de la segmentation, se divisent d’après leurs caractères extérieurs en deux catégories, l’une destinée à former l’hypoblaste, l’autre à former l’épiblaste. = Chez les Hétéropodes étudiés à ce point de vue par Fol (1) le mode de segmentation vient contredire encore davantage l’opinion de Külliker et confirmer au contraire celle de M. Bard sur le dédoublement.

L'oosperme, se divise en deux, puis en quatre segments égaux suivant les plans verticaux ordinaires ; chaque segment a un pôle protoplasmiqne et un pôle vitellin ; le pôle protoplasmique est tourné vers les globules polaires. Dans la troisième division qui a lieu dans un plan équatorial, quatre petites cellules ou segments protoplasmiques se détachent ou plutôt bourgeonnent des quatre gros segments, de sorte qu’il y a quatre petits segments dans un plan et quatre gros segments au-dessous d’eux. Dans la quatrième division, les quatre gros segments seuls sont actifs et donnent naissance à quatre petites et à quatre

(1) Fo. Arch. de zool. exper., IV, 1875.

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grosses cellules, de sorte qu’il y a en tout huit petites et quatre grosses cellules. Les quatre petites cellules de troisième génération se divisent ensuite, formant en tout douze petites cellules et quatre grosses ; puis les quatre petites cellules de quatrième génération se divisent après quoi les quatre grosses cellules en produisent quatre nouvelles petites, de sorte qu’il y a vingt petites cellules et quatre grosses. Les petites cellules forment une calotte enveloppant le pôle supérieur des gros segments. Dans les derniers stades de la segmentation, les grosses cellules cessent d’en produire de petites de la même manière qu'auparavant. L’une d'elles se divise d’abord en deux parties mégales dont la plus petite est repoussée en dedans vers le centre de l'œuf. La plus grosse se divise de nouveau en deux et les trois cellules ainsi formées occupent le centre d’une dépression peu accusée. Les autres grosses cellules se divisent de la même manière et donnent naissance à des cellules plus petites qui limitent une fossette qui se forme sur un côté de l'œuf. Les petites cellules originelles continuent pendant ce temps à se diviser et forment ainsi une couche revêtant les grosses cellules en laissant libre cependant l’orifice de la fossette limitée par leurs derniers produits.

Dans d’autres cas, le vitellus est d’abord uniformément distribué dans l’oosperme, et ce n’est qu’au commencement ou pendant la segmentation qu’il se rassemble à un pôle, de telle sorte que l’un des segments formés consiste en protoplasma transparent, tout le vitellus nutritif étant contenu dans l’autre segment qui est plus gros.

Chez l'Anodonte étudié à ce point de vue par Flemming, l’œuf est d’abord uniformément granuleux, mais après la fécondation, il émet d’un côté une protubérance presque dépourvue de granulations qui se sépare bientôt de la partie la plus volumineuse de l’œuf comme un petit segment formé de protoplasma clair. Un second petit segment clair se détache ensuite du gros segment rempli de vitellus nutritif et en même temps le premier petit segment se divise en deux. Ainsi se forment quatre segments un gros et trois petits, le gros segment étant, comme auparavant, rempli de vitellus nutritif. La continuation de ce processus de bourgeonnement d'une part, de segmentation de l’autre, amène la formation d’un nombre considérable de petits segments et d’un gros. Entre le gros et les petits segments existe une cavité de segmentation. Enfin, le gros segment vitellin, qui jusque-là a seulement produit par bourgeonnement une série de petits segments dépourvus de vitellus, et destinés à former l'épiblaste se divise lui-même en deux parties semblables: Ce phénomène se