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répète et il se forme enfin un certain nombre de segments vitellins remplis de sphères vitellnes qui occupent la place du premier gros segment et qui sont destinés à former l’hypoblaste. Entre ces segments vitellins et les petits segments est située la cavité de segmentation.

Dans les œufs à segmentation partielle comme celui de la poule, des élasmobranches, etc., on peut également distinguer par la différence de leurs caractères extérieurs, les cellules épiblastiques et hypoblastiques plus ou moins longtemps avant leur disposition en deux feuillets.

Dans tous ces cas par conséquent, les différences de forme, de volume, d'évolution entre les cellules épiblastiques et hypoblastiques ne. peuvent pas être rationnellement attribuées à leur adaptation à des conditions d’existence diverses dues à leur situation respective.

Tous ces faits témoignent contre la prétendue indifférence cellulaire, et en faveur de la spécificité des cellules et de leur dédoublement durant la période embryonnaire.

Quelques métazoaires très inférieurs restent à cet état restreint de différenciation, et c’est aux dépens de ces deux seuls feuillets que se développent toutes les cellules qui entrent dans la composition de VPanimal adulte.

Mais chez tous les métazoaires supérieurs aux Cœlentérés, la condition diploblastique représente un stade très court du développement auquel succède rapidement un état triploblastique caractérisé par l’apparition d'une troisième couche cellulaire formant un feuillet intermédiaire aux deux autres et désigné sous le nom de mésoderme.

Aux dépens de ces trois couches cellulaires naissent toutes les cellules qui prennent part à la construction des organismes supérieurs.

Le fait qué l’état triploblastique est postérieur à l’état diploblastique et au point de vue phylogénique et au point de vue ontogénique prouve d'une manière conluante que le mésoderme est un dérivé de l’un des feuillets primaires ou de tous les deux.

Mais bien des incertitudes planent encore sur son origine réelle chez les divers groupes triploblastiques, comme on peut s’en convaincre par le sommaire suivant qui indique d’après Balfour (1), ses modes apparents de développement les plus importants :

(1). BALFOUR. Æmbryologie comparée, IT, 324.

Lo Il naît des bords des lèvres du blastopore comme une paire de bandes qui s'enfonce dans l’œuf. Dans ces cas, il peut dériver de cellules hypoblastiques, de cellules épiblastiques, ou de cellules qui ne peuvent pas être regardées comme appartenant à l’un ou à l'autre feuillet.

Mollusques : Chez les gastéropodes et les lamellibranches, il naît quelquefois d'une paire de cellules situées aux lèvres du blastopore, quoique probablemeut, il reçoive dans la suite des éléments de l’épiblaste ; chez les céphalopodes, il apparaît comme un cercle de cellules autour du bord du blastoderme.

Bryozoaires entoproctes : Il provient d’une paire de cellules situées aux lèvres du blastopore. :

Chétopodes : Euaxes. Il apparaît comme un bourrelet cellulaire aux lèvres du blastopore. .

Gephyriens : Bonellie. Il apparaît comme une involution des lèvres épiblastiques du blastopore. |

Nemathelmintes. CGucullan : Il s'étend en arrière, à partir des cellules hypoblastiques du blastopore persistant comme orifice anal.

Trachéates. Insectes : Il s'enfonce dans l’œuf en partant des lèvres de la gouttière germinative qui probablement représente les restes d’un blastopore. Une partie du mesoblaste dérive aussi probablement des cellules vitellines. Un mode de développement du mésoblaste semblable quoique plus modifié se rencontre également chez les Aranéides.

Crustacés. Décapodes : Il naît en partie des lèvres hypoblastiques du blastopore, et en partie des cellules vitellines.

2° Le mésoderme se développe aux dépens des parois de diverticules creux de l’archentéron dont les cavités deviennent la cavité générale.

Chétognates et brachiopodes : Les parois d’une paire de diverticules forment le mésoderme tout entier.

- Echinodermes : Le revêtement de la cavité péritonéale se développe aux dépens des parois de diverticules de l’archentéron, mais la plus grande partie du mésoderme dérive des cellules amæboïdes bourgeonnées par les parois de l’archentéron.

Entéroqneustes. Balanoglossus : La cavité générale dérive de diverticules

digestifs dont les parois donnent naissance à la plus grande partie du mésoblaste.

Chordata : Des diverticules archentériques pairs donnent naissance au mésoderme tout entier chez l’amphioxus, et le mode de formation du mésoblaste chez les autres chordata en est probablement dérivé d’une manière secondaire,

30 Les cellules qui doivent former le mésoderme se distinguent de très bonne heure et ne peuvent pas être regardées comme naissant d’une manière définie de l’un ou de l’autre des feuillets primaires.

Turbellariés : Leptoplana. Planaria polychroa ?

Chétopodes : Lombrie. — Discophores.

Il est possible que les cas cités sous ce chef appartiennent au premier groupe.

Lo Les cellules mésodermiques se détachent de l’épiblaste.

Némertiens. Larves de Desor : le mésoderme est décrit comme se détachant des quatre disques invaginés.

0 Le mésoderme se détache de Phypoblaste.

Némertiens : Quelques-uns des types sont à métamorphoses.

Mollusques. Scaphopodes : il dérive des cellules latérales et centrales de lhypoblaste.

Géphyriens : Phascolosome.

Vertébrés : Chez la plupart des Ichthyopidiens, le mésoderme dérive de l'hypoblaste. Dans quelques types (la plupart des amniotes), le mésoderme peut être décrit comme naissant aux lèvres du blastopore (ligne primitive).

6o Le mésoderme dérive des deux feuillets primaires.

Trachéates. Aranéïdes : il dérive en partie de cellules détachées de léprblaste et en partie de cellules vitellines ; mais il est probable que décrire le mésoblaste comme dérivé des deux feuillets primaires n’est exact qu’en apptrence et que la dérivation d’une partie du mésoderme des cellules vitellines nc doit pas être mterprétée comme une dérivation hypoblastique.

Amniotes : La dérivation du mésoderme des Amniotes des deux feuillets primaires est sans aucun doute un processus secondaire.

Cette variabilité d’origine ne peut s'expliquer par l'existence de plusieurs phylums de triploblastes, car elle s’observe dans l’intérieur d’un même groupe.

Elle est vraisemblablemént beaucoup plus apparente que réelle et attribuable surtout à la difficulté de l’étude qui fait que des embryologistes également compétents ne peuvent s'entendre sur l'origine réelle du mésoderme chez un animal déterminé, chez la poule par exemple ou Kolliker le fait dériver de l'épiblaste pendant que M. Mathias Duval croit à sa provenance d’un dédoublement de lhypoblaste.

Les mêmes divergences se produisent à propos de son origine chez les mammifères. :

En réalité, ce point d’embryologie est encore entouré de la plus grande obscurité. 1 L

L’étude des métazoaires inférieurs dont le développement s’arrête au stade diploblastique et qui possèdent néanmoins des éléments comme les cellules musculaires qui chez les métazoaires supérieurs dérivent du mésoderme, n’apporte sur ce point aucune lumière.

Car si les cellules myo-épithéliales décrites par Kolliker et Kleinenberg chez l’'Hydre d’eau douce sont manifestement des éléments épiblastiques, les frères Hertwig auraient découvert chez d'autres diploblastes des cellules myo-épithéliales apparteuant au feuillet interne et Balfour attribue également aux deux feuillets, la faculté de donner naissance à des éléments musculaires.

Toutefois, ces incertitudes, ces variations apparentes dans lorigine du mésoderme (que les recherches ultérieures réduiront problablement) ne prouve rien contre la spécificité des trois feuillets du blastoderme démontrée par toute leur évolution ultérieure,

L’étude comparative de leur. développement consécutif, de leur participation réciproque à la production des éléments anatomiques qui constituent les organismes adultes, démontre que chacun d'eux donne naïssance à un certain nombre d'éléments anatomiques à

(1) D’après les recherches les plus récentes, l’épiblaste même disparaîtrait au niveau du disque embryonnaire et l’ectoderme définitif dériverait, lui aussi, de l’'hypoblaste primitif.

its

l'exclusion de tous les autres, et que cette spécialisation de chaque feuillet dans la formation des divers types cellulaires est constante éhez tous les triplobastes étudiés à ce point de vue. Chez tous, la différenciation de embryon aux dépens des trois feuillets blastodermiques est-essentiellement la même avec des particularités propres aux divers groupes mais qui ne contredisent jamais leur homologie générale.

En effet, certains types cellulaires qui existent chez les triploblastes supérieurs n'existent pas chez les triploblastes inférieurs ; la cellule osseuse par exemple, nexiste pas chez les invertébrés. Mais chez tous lés animaux tripoblastes où se rencontrent des cellules apparte nant à un type cellulaire donné, elles se développent toujours aux dépens du même feuillet du blastoderme, à part quelques indéterminations.

Ainsi la cellule nerveuse, la cellule épidermique de revêtement, les cellules de l’ongle, du poil, les épithéliums des glandes sudoripares, sébacées, mammaires, salivaires, etc., l'émail se développent toujours aux dépens de l’ectoderme ; Pépithélium de revêtement de l'intestin, lépithélium de ses glandes, celui des voies biliaires, les cellules hépatiques, les ceilules pancréatiques, etc... se développent toujours aux dépens du feuillet interne.

- Les cellules conjonctives, lendothélium des séreuses et des vaisseaux, les cellules osseuses, les cellules musculaires lisses et striées, etc. se développent toujours aux dépens du feuillet moyen.

L'histogénie laisse il est vrai indéterminée l’origine de quelques types cellulaires ; lPépithélium œsophagien, l’épithélium bronchopulmonaire sont considérés comme de nature ectodermique par certains embryologistes, de nature entodermique par d’autres; le développement des cellules de là névroglie a lieu daprès les uns au dépens de l’ectoderme, d’après d'autres aux dépens du mésoderme ; la notocorde est attribuée tantôt au feuillet moyen, tantôt au feuillet interne ; enfin l’origine des cellules génitales, de lépithélium rénal a été attribuée tour à tour aux trois feuillets.

Maisonne saurait rationnellementse servir de ces faits indéterminés, imparfaitement connus, pour contester les conséquences qui découlent des faits bien connus.

Nous verrons d'ailleurs plus tard comment la comparaison des documents histogéniques avec ceux tirés de l'étude de lévolution phy-

Léger

siologique et pathologique de quelques uns de ces éléments nous permettra de résoudre le problème de leur vrigine d’une manière conforme à la spécificité des trois feuillets du blastoderme. 4

Néanmoins Külliker (4), partant de ce prétendu fait (qui n’est qu'une idée a priori démontrée fausse) que les cellules embryonnaires telles qu’elles dérivent de la segmentation, sont toutes équivalentes, a érigé en principe que les trois feuillets blastodermiques possèdent aussi en puissance la faculté de se transformer en tous les autres tissus, bien que par suite de conformations morphologiques particulières, cette faculté ne soit pas mise partout en exercice chez eux. I n’y a pas, dit-il, d'organes primitifs simples au point de vue histologique, mais bien p'utôt tous les feuillets blastodermiques ont on puissance la faculté de produire tous les genres de tissus. Tous les organes primitifs qui apparaissent dans le premier développement n'ont qu’une valeur morphologique, et ont surtout trait à la constitution de la forme des organes ».

A l'appui de sa manière de voir, Külliker (2) invoque ce fait que « le tissu épithélial dérive et du feuillet externe, et de l'intermédiaire et du profond, les deux premiers ayant sous ce rapport un rôle prépondérant ».

Külliker commet là une erreur grossière, et confond sous le nom vague dépithélium des éléments, des tissus très différents non seulement par leur origine,mais par leurs aptitudes physiologiques et pathologiques, qui ne présentent entre eux aucune homologie véritable, mais des analogies superficielles de forme, de même ordre que celles qui existent entre les poissons et les cétacés par exemple.

Les rapports morphologiques entre les ectothéliums, les mésothéliums et les entothéliums représentent en histologie, ce que Darwin a désigné en zoologie sous le nom de termes correspondants, c’est àdire des êtres qui quoique appartenant à des types différents présentent parfois des ressemblances secondaires tellement frappantes, qu’elles peuvent masquer momentanément des différences radicales et faire croire à une parenté qui n'existe pas. Divers groupes de mammifères, par exemple, possèdent des représentants les uns terrestres, les autres aquatiques. Pour les premiers la distinetion est aisée et

(1) KÔLLIKER. Æmbryolog., 4u7.

(2) KÔLLIKER. Znbryolog.. 406.

personne ne confondra un carnassier et un pachyderme terrestre, Mais chez les représentants amphibies de ces deux ordres, le type a subi des modifications en rapport avec le genre de vie nécessité par le milieu, et comme ce milieu est le même pour les représentants aquatiques de ces deux ordres , il en est résulté des ressemblances qui ont fait longtemps hésiter les naturalistes. Le morse et le dugong, autrefois placés à côté l’un de l’autre, aujourd’hui séparés à juste titre, sont des termes correspondants. Chez tous les deux la forme générale du corps s’est modifiée dans le même sens, les membres des mammifères terrestres se sont transformés en palettes jouant le rôle de nageoires. Un pas de plus, et on arrive aux baleines, aux dauphins que le vulgaire trompé par les formes extérieure}, confond avec les poissons et qui ne sont en réalité que les analogues de cette dernière classe dans celle des mammifères. Mais, sous cette ressemblance superficielle, les espèces diverses qui sont amenées à vivre dans un même milieu, conservent des différences profondes dues à ce que le mode d'adaptation à ce milieu reste gouverné par les lois de leur organisation héréditaire et est spécial pour chacune d’elles.

Il faut de même savoir distinguer en anatomie générale entre les homologies et les analogies : ainsi le squelette ectodermique de beaucoup d’invertébrés, n’est que l’analogue et non l’homologue du squelette mésodermique des vertébrés. De même pour les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires, l’ectoderme, le mésoderme, l'entoderme, peuvent également s'adapter à la fonction d’épithélium de revêtement, l’ectoderme et l’entoderme peuvent également s'adapter à la fonction glandulaire, mais malgré les ressemblances morphologiques superficielles qu'entraîne la similitude des conditions d'existence, ces divers épithéliums restent toujours séparés les uns des autres par des différences infranchissables dues à l’héréditéet que mettent souvent en relief les circonstances pathologiques ; ainsi malgré les ressemblances de l’épithélium pancréatique avec l’épithélium des glandes salivaires, tandis que les épithéliomes développés primitivement aux dépens de ces dernières revêtiront lors qu'ils seront typiques le type ectodermique au point même de présenter des globes épidermiques, l’épithélioma primitif du pancréas revêtira, lorsqu'il sera typique, le type entodermique.

Kolliker commet encore une erreur plus grossière en invoquant l'exemple de l’hydre d'eau douce qui présente des éléments muscu-

MT Ce

laires dérivés de l’épiblaste, pour démontrer que le tissu musculaire ne naît pas exclusivement aux dépens du mésoderme. Il semble oublier ou ignorer que l’une des règles de la méthode comparative est de ne comparer que des choses comparables. Or, l’hydre d’eau douce étant un animal diploblastique ne saurait être comparé au point de vue de fa spécificité des feuillets germinatifs aux animaux triploblastiques. l

Nous avons vu en effet qu’à dater de son apparition dans Parbre zoologique, le mésoderme dépossède les feuillets primaires de la faculté qu’ils avaient de donner naissance à certains tissus comme le tissu musculaire.

ll est vrai que hRanvier prétend avoir découvert dans les glandes sudoripares, des fibres musculaires lisses occupant la situation de la couche basilaire de l’épiderme, intermédiaires par conséquent à l’épithélium sécréteur et à la basement membrane et dérivées de l’ectoderme.

Hermann et Ficatier se sont appuyés sur les caractères du noyau de ces cellules, régulièrement ovoïde, généralement sans nucléole, court, non allongé en bâtonnet pour contester leur nature musculaire et affirmer leur nature épithéliale.

En tout cas, comme le fait signalé par M. Ranvier est en contradiction avec tous les faits connus de lhistogénie comparée, il est permis de croire jusqu’à preuve évidente du contraire, qu’il s'est trompé soit dans l’observation, soit dans l'interprétation.

En résumé donc :

Il n’y à pas une seule observation probante pour démontrer que chez un animal donné, un même type cellulaire puisse dérivér de feuillets germinatifs différents. Et il n’y a pas une seule observation probante pour démontrer, qu'un type cellulaire déterminé peut prendre naissance dans un groupe triploblastique aux dépens d’un feuillet, et dans un groupe triploblastique aux dépens d’un autre feuillet. Tous les faits bien connus prouvent avec évidence l’homologie générale des trois feuillets dans le règne animal.

Il y a un fait qui témoigne au contraire d'une manière bien caractéristique contre la théorie de l'indifférence cellulaire, c’est celui de la singulière inversion des feuillets qui se produit chez le cochon. d’Inde où le feuillet externe est formé par l’entoderme, et le feuillet interne par l’ectoderme. Quelque embarrassant que ce cas soit pour.