SUR L APPAREIL TERMINAL DE L ACOUSTIQUE

petites varicosités qui branissent sous rinQuence de Tacide osmique.... Les filets que nous venons de décrire portent le nom de filets radiaux, parce que leur direction est normale au bord de la lame spirale. Il existe encore des fibres longitudinales appliquées contre les autres sur la lame basilaire. On les a appelées fibres spirales. Ces tibres, comme les précédentes, émergent des canalicules nerveux et prennent une direction longitudinale ou parallèle au rebord interne de la lame spirale. Elles se mettraient en rapport avec les cellules de Gorti et formeraient, entre ces cellules, une sorte d'appareil commissural. »

Retzius admet également Texislence des fibres radiaires et des fibres spirales; Van Gehucten n'a jamais obsen'é que les fibres radiaires. Bien que cette question nous paraisse résolue par les résultats obtenus par Goyne, Ferré, Retzius, nous avons voulu nous faire à ce sujet une opinion personnelle et nos recherches nous ont amené à nous ranger de l'avis de ces derniers.

Nous avons dit plus haut qu'il était possible de diviser les prolongements périphériques en deux portions. L'une recouverte de myéUne et proximale, l'autre distale, constituée par des fibres nues, dépourvues. de myéline. Ces fibres nues commencent au niveau du septum qui sépare le canal spiral de Rosenthal du canalicule nerveux. Pour sortir du canal qui contient le ganglion spiral ces fibres traversent de petits pertuis creusés dans l'os et nommés canalicules nerveux. Ces pertuis se présentent sous la forme de petits trous ovoïdes, situés à l'union de la lame basilaire et de la lèvre tympanique du sillon spiral interne, creusés dans la portion inférieure de la protubérance de Huschke. Ils donnent passage aux fibrilles nerveuses qui se rendent à la papille spirale. Leur orifice externe se trouve dans la rampe vestibulaire, car ils perforent la lèvre tympanique de la lame basilaire et passent par conséquent. dans la rampe supérieure de cette membrane (Ferré).

De Torifice vestibulaire, ces fibrilles rampent sur la parlie lisse de la membrane basilaire, passent au-dessous des cellules internes de Glaudius, et, arrivées à peu de distance du pilier interne de Gorli, elles se soulèvent obliquement de dedans en dehors et de bas en haut et là se divisent en deux faisceaux : un faisceau interne qui se rend aux cellules du sommet et un faisceau externe qui va aux cellules de Gorti.

Etudions l'un après l'autre ces deux faisceaux.

40 A. CAKNIEU. — RECHERCHES

Le faisceau interne se dirige vers la partie inférieure des cellules du sommet. Il forme, dans son trajet oblique, un angle inférieur et interne avec le faisceau externe. L'ensemble de ces fibrilles traverse les cellules de Waldeyer (Chat) qu'on rencontre avant les cellules du sommet, ou bien encore la rangée ou les deux ou trois rangées de cellules de soutien, placées en dedans des cellules du sommet (Homme, Veau, Rongeurs). Elles arrivent ainsi à la base de ces dernières. A cet endroit le faisceau interne se partage en deux portions. L'une va directement se terminer sur la cellule du sommet correspondante ou sur ses voisines, et les autres se recourbent sur elles-mêmes, en haut et parallèlement aux tours de spires, entre les cellules de soutien dont nous venons de parler et les cellules auditives, pour prendre fm sur une de ces dernières, mais plus haut placées. Ces dernières fibres, dans leur ensemble, constituent un faisceau spiral; elles peuvent ainsi dépasser un certain nombre de cellules et prendre lin sur la première, la seconde, la troisième, la quatrième, la cinquième ou la sixième à partir du point où elles se sont recourbées pour, de radiaires, devenir spirales (lig. 6).

Le faisceau interne se divise donc en deux faisceaux secondaires, Tun radiaire allant directement à la cellule terminale, et Tautre spiral se terminant après un parcours ascendant sur des cellules plus haut placées. Coyne, Ferré, Retzius et d'autres ont donc parfaitement raison, à notre avis, de partager les fibrilles en deux catégories d'après la direction de leur trajet : les fibres radiaires et les fibres spirales.

Ayers, dans le Journal de morphologie, admet ces différentes catégories, mais il croit que ces dernières forment pour ainsi dire des anastomoses entre les premières. Nous n'avons jamais vu de pareils faits s'offrir à nos regards, et nous sommes absolument certain que ces fibrilles sont toutes indépendantes les unes des autres.

Voyons maintenant comment ces fibrilles se terminent au niveau des cellules du sommet. Que nous ayons affaire aux fibres radiaires ou spirales, le mode de terminaison est le même. La fibre, arrivée au niveau de la partie inférieure de la cellule du sommet, se divise en un grand nombre de fibrilles très fines qui se terminent chacune par un bouton ou renflement aplati, allant s'appliquer sur la cellule du sommet. Un certain nombre des rameaux du pinceau vont s'appliquer sur une cellule voisine (fig. 7).

SUR l'appareil tebni?ial db l'acoustique. 41

Eq résumé, pour nous comme pour Retzius, Van Gehucten, Gerber, Morill, etc., les cellules n'ont point de rapports de continuité avec les fibrilles nerveuses, mais des rapports de contiguïté. Nous ne pouvons donc point accepter les dispositions décrites par Ayers et par la majorité de nos devanciers.

Faisceau nerveux externe. — Si nous suivons le faisceau externe, nous voyons qu'il continue son trajet oblique et arrive ainsi au niveau des piliers externes. En cet endroit, et dans l'intervalle laissé libre par ces derniers, passent les fibrilles d'un môme faisceau; puis elles continuent leur trajet toujours obliquement ascendant en traversant le tunnel formé par les arcades de Corti (fig. 8). Là. les fibrilles se partageât en deux faisceaux : le faisceau radiaire et le faisceau spiral.

Les fibrilles radiaires ne sont pus toutes réunies en un faisceau arrondi quand elles passent dans le tunnel de Corti. Elles sont dispersées sur un plan parallèle à la grande direction des piliers. Cela se comprend facilement d'ailleurs, quand on songe que les supérieures se rendent à la première rangée des cellules de Corti, les suivantes à la deuxième rangées et ainsi de suite.

Quand aux fibrilles spirales, elles se comportent de la façon suivante : arrivées avec les fibres radiaires à la face interne des piliers de Corti, une partie se recourbe et suit un trajet spiral entre les piliers externes et la première rangée des cellules auditives ciliées. Quant aux autres, elles continuent à suivre les fibres radiaires correspondantes pour se recourber vers le haut, entre les rangées formées par les cellules de Corti (fig. 9).

Aussi peut-on observer, indépendamment des fibres spirales courant entre les piliers et la première rangée des cellules auditives sensorielles, d'autres fibres entre la deuxième rangée et la troisième, et entre celte dernière et la quatrième, chez les animaux ou celte quatrième existe.

Nous n'avons jamais observé, ainsi que certains auteurs le prétendent, un faisceau spiral, parcourant le tunnel formé par les piliers. Nous n admettons donc que cinq faisceaux spiraux au plus. Quatre entre les cellules de Corli et le cinquième au niveau des cellules du sommet. Les faisceaux spiraux ne constituent point des anastomoses réunissant les unes aux autres les fibres radiaires; ils sont constitués par des cyiindraxes nus, toujours indépendants les uns des autres.

42 A. CANNIEU. — RECHERCHES

Les fibrilles radiaires peuvent ici encore se terminer sur une cellule de Corti plus haut placée que le point où elle se recourbe. Elle peut prendre fin au plus à la sixième cellule {^^g. 9).

Quand au mode de terminaison il est le même que celui que nous avons décrit pour les cellules du sommet (fig. 10 et 11). Nous n'insisterons pas davantage à ce sujet. Nous avons vu encore, sur des préparations malheureusement trop peu nombreuses, la fibrille terminale finir, au niveau de la surface de la papille spirale, par un renflement en bouton. Ce fait, s'il est vrai, répondrait aux dispositions vues par Ramon y Gajal et par nous-méme dans les taches et les crêtes (fig. 10).

Conclusions.

A. — ÉP!THÉL1UM sknsoriel.

l'* L'épithélium sensoriel de Toreille est constitué seulement par deux sortes de cellules : les cellules ciliées, autrement appelées cellules auditives, et les cellules de soutien.

2"" Les cellules de soutien chez tous les animaux étudiés ont leur noyau disposé sur deux rangs, et cette disposition fait croire à une fausse apparence de stnitification en deux couches.

3° Les cellules ciliées des taches et des crêtes sont de deux sortes : les cellules à col long et les cellules à col court chez THomme et chez les Carnassiers; chez les Rongeurs, les cellules à col court existent seules. Ces cellules ont la même forme, et ne diffèrent entre elles que par la longueur de leur partie supérieure, par la longueur du col et en ce que leur partie renflée n'est point située au même niveau.

4<> Les cellules de la papille spirale sont de forme identique chez tous les animaux que nous avons observés.

8* La stratification qu'on observe dans les différents épithéliums n'est qu'apparente. Elle est due à ce que les noyaux, aussi bien des cellules ciUées que des cellules de soutien, se disposent à des hauteurs différentes, dans l'organe épithélial. Toutes ces cellules partent de la membrane basale des taches et des crêtes et se terminent au niveau de la surface libre de Tépithclium (fig. 7). Nous n'avons donc pas affaire ici à un épithélium cylindrique stratifié,

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mais à un épilhélium cylindrique simple dont les cellules se sont différenciées en vue d'occuper le moins déplace possible.

6® Les cellules de Corti possèdent, ainsi que les cellules du sommet, un prolongement inférieur finissant, sous forme de pied étalé sur la membrane basilaire.

B. — Terminaisons nerveuses.

1** Les cellules des ganglions de Scarpa et de Corti chez THorame et les animaux sont en grande majorité multipolaires.

S*" Il existe des faisceaux radiaires et spiraux dans le limaçon. Les fibres spirales forment des faisceaux situés au niveau des cellules du sommet et entre les rangées des cellules de Corti. Le faisceau spiral situé entre les piliers n'existe pas.

3® Dans les crêtes et les taches acoustiques on observe différents modes de terminaison, correspondant à ceux décrits par Lenhosséck et Ramon y Cajal. Il en existe un troisième qu'on peut rapprocher de celui qu'on observe dans la muqueuse pituitaire.

4^ Quoiqu'il en soit, les cellules auditives et les terminaisons nerveuses n'ont que des rapports de contiguïté et non de continuité. Chacune des cellules du sommet et de Corti reçoit des fibres provenant des faisceaux radiaires et spiraux.

Explicallon des figures.

Planche I.

Fig. /. — Ëpithélium des crêtes et des taches auditives. Ces cellules ont été dessioées à la chambre claire et rapportées les unes à côté des autres. Elles n'ont jamais été observées dans l'ensemble et telles que nous les figurons sur une même préparation. — 1. Cellule à col court ibrmant au niveau de son ventre la première couche de noyaux. Ce sont ces cellules qui sont seules en rapport chez les Rongeurs avec les terminaisons nerveuses. Ces cellules sont ciliées et sont les seules qui existent chez les animaux dont nous venons de parler. — 2. Cellules ciliées à col long; on les retrouve avec les précédentes chez THomme et les Carnassiers. Elles sont également en rapport avec la terminaison nerveuse. Toute la deuxième zone des noyaux est formée par ces cellules (b). — 3. Cellule de soutien (première zone), dont les noyaux forment la troisième assise (c) on voit son prolongement supérieur et ses prolongements inférieurs, et les expansions latérales sur ces derniers. — 4. Cellule de

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soutien troisième zone ou dernière zone. Son renflement nucléole forme la quatrième assise des noyaux. — A b G d. Les couches formées par les noyaux faisant croire à un épithélium stralilié.

Fig, 2. — Cellule ciliée d'une tache acoustique de Thomme. — - 1. Faisceau de cils. — 2. Plateau formant chaperon. — 3. Col court de la cellule auditive. — 4. Nucléole. — 5. Noyau et ventre protoplasmique correspondant. — 6. Prolongement inférieur. — 7. Membrane basale.

FiV;. 3. — Cellule de Corli. — 1. Poils — 2. Cellule. — 3. Noyau. — 4. Nucléole. — 5. Prolongement inférieur. — 6. Pied s'inséranl sur la membrane basilaire.

Fig, 4. — Cellule de Dcilers. — i. Pied supérieur. — 2. Prolongement supérieur. — 3. Corps cellulaire. — 4. Noyau et nucléole. — 5. Membrane basilaire.

Fig, 3. — Cellule ciliée des taches et des crêtes avec les terminaisons nerveuses.

Fig. 6. — Fabrilles nerveuses spirales allant avec cellules du sommet.

— 1, r, 2, 3, 4, 5, 6. Cellules du sommet. — 8. Cellules internes de Claudius. — 9 et 10. Fibrilles nerveuses spirales.

Fig, 7. — Fibrilles nerveuses. — A. — 1. Piliers de Corti. — 2. Cellules basilaires des piliers. — - 3. Cellules du sommet. — 4. Noyau et nucléole.

— 5 et 6. Terminaisons en bouton. — 7. Fibrille nerveuse. — B. — 1, 2. 3, idein. — 4. Fibrille nerveuse. — 5. Terminaisons en bouton. — 6. Fibrille allant aux cellules du sommet voisines.

Fig. 8. — Piliers vus par dessous et fibrille nerveuse passant transversalement dans le tunnel qu'ils forment. — 1. Piliers. — 2. Fibre nerveuse.

Fig. 9. — Fibres spirales se rendant aux différentes rangées des cellules de Corti.

Fig, 40 et 44. — Mode de terminaison nerveuse sur les cellules de Corti. — 1. Cellule de Corti. — 2. Terminaison sur ces cellules. — 3. Terminaison superficiel par renflement conique au niveau de la surface de répithélium. Ce renflement est surmonté d'un prolongement fort court.

Fig. 42. — 1. Epithélium dont nous n'avons point figuré les cellules.

— 2. Fibrille nerveuse se rendant à la surface épithéliale des crêtes. — 3. Le renflement conique (a et h) surmonté du poil rigide.