Alix, Essai sur Pappareil locofnoteur des Oiseaux
s'insère en bas à la phalange unguéale du premier doigt; les trois autres qui, pour ce même auteur, seraient des inlerosseux, s'insèrent en bas à la tête de la première phalange des doigts 2, 3 et 4, ceux des doigts 2 et 4 sur les côtés internes (adducteurs), celui du doigt 3 sur la face dorsale. La position des insertions de ces différents muscles nous ferait plutôt considérer 1 et 3 comme les restes d'un pédieux (3 est nettement sur la ligne médiane du 3* métatarsien), et 2 et 4 comme des interosseux; 1 aurait prolongé son insertion inférieure jusqu'à la phalange unguéale par suite de l'absence du long extenseur de l'hallux qu'il supplée. Dans les cas énumérés plus loin, où nous avons constaté la présence d'un long extenseur de l'hallux, le court extenseur s'arrêtait comme ceux des autres doigts à la première phalange, réalisant ainsi très exactement la disposition morphologique du pédieux tel qu'on l'observe chez les Mammifères pentadactyles.
Sur la face postérieure (flexion) il existe : 1^ Les fléchisseurs superficiels des doigts 2, 3 et 4 ou per forés ^ qui comprennent deux groupes :
A). Le premier groupe nait par deux faisceaux du condyle externe du fémur, de l'anse du biceps et de la tête du péroné. La masse commune ainsi formée se divise en 3 digitations, se terminant par 3 tendons destinés : l'interne à la première phalange du deuxième doigt; le moyen à la deuxième phalange du troisième doigt ; l'externe, qui est le fléchisseur perforé du quatrième doigt, s'insère successivement sur toutes les phalanges de ce doigt, sauf la dernière. — Ce groupe reçoit le tendon de l'accessoire iliaque.
B). Le deuxième groupe comprend :
1** Le fléchisseur perforant et perforé de la troisième phalange du troisième doigt qui possède en haut des insertions voisines des précédentes. Il perfore le tendon moyen du premier groupe et est perforé lui-même parle tendon du fléchisseur profond du troisième doigt.
2' Le fléchisseur perforant et perforé de la deuxième phalange du deuxième doigt qui part également du condyle externe du fémur. Il perfore le tendon interne du premier groupe et est perforé par le tendon du fléchisseur profond du deuxième doigt.
Ce système fléchisseur superficiel correspond sans aucun doute,
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quoique beaucoup plus compliqué, au fléchisseur superficiel ou perforé des Mammifères qui chez Thomme, et par le fait de la marche plantigrade (réflexion du tendon au niveau du calcaneum), s'est divisé en deux muscles absolument séparés : le plantaire grêle et le court fléchisseur plantaire.
II est intéressant de remarquer que le perforé des Mammifères n'envoie rien à Thallux lorsque ce dernier existe. Chez les Oiseaux il en est de même; encore un argument de plus à ajouter aux autres tendant à prouver que leur premier doigt est bien réellement un hallux.
2° Les fléchisseurs profonds des doigts ou perforants^ qui comprennent :
A). Le fléchisseur profond des doigls 2, 3 et 4 qui s'attache en
haut au péroné et à la face postérieure du tibia, el se rend en
bas aux phalanges unguéales des doigts 2, 3 et 4, se terminant
par trois tendons qui naissent d*un tendon commun à la hauteur
du quart inférieur du canon, et perforent sur leur trajet ceux des
deux groupes précédents.
A ce muscle se rattachent de très fines et très pâles fibres dans lesquelles cependant, à Taide du microscope, nous avons très nettement reconnu la striation caractéristique de Télément musculaire. Elles partent du tendon du fléchisseur profond un peu au-dessus du point où il se trifurque et se rendent au cartilage qui prolonge en arrière la première phalange du troisième doigt, et aussi parfois à ceux qui prolongent la première phalange des doigts 1 et 2. Elles ont sans aucun doute la signification d'un lombrical. Leur effet est la flexion des premières phalanges et le rapprochement des doigts les uns des autres. (En raison de sa plus grande taille, le dindon se prête mieux que le poulet à Tétude de ces fibres.)
B). Le fléchisseur profond de Thallux partant du condyle
externe du fémur et se rendant à la phalange unguéale après
avoir perforé le tendon du muscle suivant.
Le premier de ces deux muscles nous semble devoir correspondre au long fléchisseur commun des orteils ou perforant de Thomme (fléchisseur tibial); le deuxième a son long fléchisseur propre du gros orteil (fléchisseur péronier). On sait que chez la plupart des Mammifères le fléchisseur tibial s'atrophie, le fléchisseur péronier prenant au contraire un développement considérable au point que c'est lui qui devient le véritable perforant des vétérinaires. Les
Oiseaux possèdent, comme on le voit, une disposition analogue à celle de Thomme, animal pentadactyle : le fléchisseur propre du gros orteil ayant une insertion supérieure plus externe que celle du fléchisseur commun, et le premier entre-croisant son tendon avec ceux du second.
3* Le court fléchisseur de Vhallux, C'est le fléchisseur perforé de rhallux qui s'insère d'une part à Textrémité supérieure du tarsométatarse (face postérieure et interne), et d'autre part à la tête de la première phalange.
Il répond sans aucun doute au court fléchisseur du gros orteil de rhomme. Si nous supposons la réunion des faisceaux internes et externes de ce dernier muscle en dessous du tendon du long fléchisseur propre ou perforant, nous aurons un muscle analogue au court fléchisseur de Thallux du poulet.
4^ h'abducteur du deuxième doigt. Il s'insère en haut à la face postérieure et à la partie inférieure du métatarse (bord externe), et en bas à l'extrémité supérieure de la première phalange du deuxième doigt (côté externe). Il a à peu près la forme d'un triangle scalène.
Nous ne croyons pas qu'il représente un interosseux et nous avouons que nous ne lui voyons pas de correspondant dans la série des Mammifères chose assez naturelle vue la distance qui sépare les Mammifères des Oiseaux.
8** L'abducteur du quatrième doigt. Il s'insère par des fibres charnues sur la face postérieure et le long du bord externe du tarso-métatarse, el, transformé en tendon, il se termine en bas au côté externe de la première phalange du quatrième doigt (voy. fig. 5). C'est peut-être un interosseux.
Indépendamment de ces deux derniers, tous les muscles de la face postérieure de la patte du poulet constituent le système, si compliqué chez les Oiseaux, des fléchisseurs, que l'on peut ainsi résumer :
l**" doigt : Court fl. perforé.
Long fl. perforant.
2® doigt : Long fl. perforé.
Long fl. perforant et perforé.
Long fl. perforant (+ abducteur).
3« doigt : Long fl. perforé.
Long fl. perlbrânt et perforé.
Long fl. perforant.
4< doigt : Long fl. perforé.
Long fl. perforant (-f abducteur).
Aponévrose interdigitale : Au point de réunion des quatre doigts, à l'endroit où la patte appuie sur le sol, il existe un coussinet graisseux élastique très considérable et une forte aponévrose nacrée et brillante comparable à l'aponévrose palmaire de Thomme, par exemple, mais qui, étant placée distalement par rapport aux métatarsiens, nous semble devoir être appelée aponévrose interdigitale.
Elle recouvre les tendons des fléchisseurs et afTecte à peu près la forme d'un triangle isocèle dont le sommet serait fixé à Textrémilé distale de la phalange unguéale de l'hallux, et les deux autres angles aux extrémités proximales des doigts 2 et 4. Sur ses longs côtés elle est nettement délimitée; elle se perd insensi-
Fig. 5. — Muscles courts de la patte du Poulet (face de flexion). — 1. Court fléchisseur de l'hallux; 2. Abducteur du deuxième doigt; 4. Abducteur du quatrième doigl; 5. Surface de section de l'apophyse calcanéenne.
Fig. 6. — Aponévrose inlerdigitale de la patte du Poulet.
blement au contraire du côté de sa base, c'est-à-dire du côté du troisième doigt. A cette aponévrose on peut rattacher deux brides fibreuses assez considérables, jjue Ton trouve parfois partant des faces latérales externes (par rapport à Taxe de la patte) des doigts 2 et 4 et se rendant aux faces latérales du doigt 3, après s'être entrecroisées sur la ligne médiane (voy. fig. 6).
L'aponévrose interdigitale a poar effet d'empêcher la trop grande abduction de Ttiallux par rapport à l*axe de la patte.
Si Ton veut maintenant envisager avec plus de détails le système musculo-aponévrotique moteur deThallux, voici ce que Ton trouve :
4* Face dorsale (extension).
k). Court extenseur de Vhallux : Il s'insère en haut sur la moitié droite de la face antérieure du canon, depuis le massif tarsien jusqu'à la réunion de la moitié supérieure de cet os avec la moitié inférieure à peu près. Cette insertion proximale se fait à l'aide de fibres musculaires aflectanl par rapport au tendon une disposition analogue à celle des barbes d'une plume. À partir du point où le tendon cesse de recevoir les fibres musculaires il se déjette légèrement en dedans, et, suivant le bord interne de l'os, il gagne l'hallux au métatarsien duquel il est accolé par un anneau tendineux dans lequel il glisse. Finalement il prend son insertion distalesur la face dorsale de la phalange unguéale de ce doigt (voy. fig. 4).
P). Quelques fibres du court extenseur du deuxième doigt s'insèrent parfois sur la face antérieure et le bord externe du métartarsien de l'hallux. Cette disposition complète l'analogie de ce muscle avec un interosseux (voy. fig. 4).
2' Face plantaire (flexion).
a). Aponévrose interdigitale (voir plus haut).
P). Court fléchisseur de Vhallux ou perforé. 11 s'insère en haut par des fibres musculaires sur la face latérale interne de l'hypotarsus et sur la face postérieure du canon (moitié latérale interne), depuis Thypotarsus jusqu'à la réunion des trois quarts supérieurs de l'os avec le quart inférieur. Les fibres de ce muscle affectent par rapport au tendon une disposition pennée très nette, surtout inférieurement. Le tendon après avoir glissé dans une gouttière creusée sur la face postéro-internedu métatarsien de l'hallux s'insère, après avoir été perforé par celui du fléchisseur profond, à l'extrémité proximale de la première phalange de l'hallux (voy. fig. 8).
y). Long fléchisseur profond de Vhallux ou perforant. Parti de son point d'attache sur le fémur, ce muscle, transformé alors en tendon, gUsse dans la gouttière de Vhypolarsus recouvert sur toute l'étendue du tarso-métatarse, ainsi que les fléchisseurs des autres doigts d'ailleurs, par une aponévrose s'insérant sur les deux bords postérieurs du canon et que l'on peut appeler aponévrose plan-
taire. Ce tendon croise ceux des fléchisseurs perforants des doigts 2, 3 et 4 (ces derniers, très couvent confondus d'ailleurs les ans avec les autres), et contracte avec eux des adhérences extrêmement puissantes. Ces connexions du fléchisseur propre de Thallax avec le fléchisseur commun des autres doigts, et leur croisement au niveau de la région plantaire rappellent de très près la disposition que Ton constate chez Thomme. Au niveau de Tarliculation mêlatarso-phalangienne de l'hallux ce tendon perfore celui du muscle précédent, puis va enfin s'insérer à la phalange unguéale du premier doigt.
8). Quelques fibres de Taponévrose plantaire provenant du gastrocnémien et recouvrant chez le poulet la masse des tendons fléchisseurs, s'insèrent parfois sur la face postérieure et le bord interne du métatarsien de l'hallux.
Étude de la polydactylie.
D'après L. Blanc *, la polydactylie est caractérisée par la présence d'un nombre de doigts supérieur à celui qui existe normalement dam l'espèce envisagée.
Cette monstruosité est une de celles qui ont été le plus souvent et le plus complètement étudiées. Mais les auteurs se sont toujours occupés à peu près exclusivement des Mammifères, laissant totalement de côté ou peu s'en faut les autres Vertébrés. Chez les Oiseaux cependant la polydactylie existe, et le Poulet domestique, ce gallinacé si commun et si facile à se procurer, nous a semblé intéressant à ce point de vue, et l'étude de cette monstruosité chez lui pourrait peut-être, il nous semble, contribuer à jeter un peu de jour sur cette question si complexe et qui est encore loin d'être définitivement résolue : la signification de la polydactylie en général. Pour en avoir une notion exacte, il faut en elTet, semble-t-il, l'étudier non seulement dans un groupe, mais dans tous les groupes de Vertébrés. Nous avons donc essayé par cette étude de faire faire un pas de plus à la question, estimant qu'au point de vue qui nous occupe le Poulet peut être considéré comme type du groupe aviaire,
1. Blanc, Etude sur la Polydactylie chez les Mammifères, Ann, Soc, Linn. de Lyon,
d'autant plus qu'il est à peu près le seul oiseau chez qui la polydaclylie ait été jamais rencontrée.
Delplanque en France et Gronberg à Stockholm sont à peu près les seuls auteurs qui s'en soient sérieusement occupés^
Chez le Poulet domestique la polydactylie ne consiste uniquement que dans un doublement de Thallux '.
A l'extrémité externe de la région digitée on ne voit en effet jamais apparaître de doigts supplémentaires, et ceci est vrai non seulement pour l'espèce que nous envisageons ici, mais pour tous les Oiseaux sans exception. On ne connaît pas d'espèce aviaire possédant de cinquième doigt : l'Archœopteryx luimôme, qui cependant par de nombreux caractères se rapprochait du Sauropsidé, ancêtre du groupe, en était dépourvu.
Delplanque ' cite comme cas de polydactylie en quelque sorte normale (si tant est que Ton puisse s'exprimer ainsi) la mulliplicité des ergots dans certaines espèces de Gallinacés telles que le Poly-
^ . Fig. 7. — Patle de Poulet de la race
plectron bicalcaratum et le Perdix fran- de Houdan. (Empruntée à Beaacolinus. Le premier, nous dit cet auteur, ''^"*^' ^*" ^^'""^ peut même avoir jusqu'à six ergots. Nous, qui ne considérons pas l'ergot comme un doigt, nous ne pouvons interpréter ces cas de la même façon que Delplanque, et nous considérons que ces Gallinacés exotiques dont le tarse est muni de plusieurs éperons sont, par rapport à nos Gallinacés domestiques, ce qu'est le Rhinocéros bicorne d'Afrique par rapport au Rhinocéros unicorne de Tlnde.
Le doublement de l'hallux est une anomalie très fréquente chez le Poulet domestique, et, dans certaines races môme comme les Houdan et les Crèvecœur, elle constitue la règle se présentant à différents degrés (voy. fig. 7). Sur cent poulets pris au hasard, de races communes et sans distinction de sexe, nous l'avons rencontrée six fois.
Elle peut se montrer à différents degrés : au degré le plus simple le rayon digité est double à partir de la deuxième phalange seule-
1. Gronberg, Beilr. zur Kent, der Polyd. HUlnerrossen. Ânat. Anz. 1894.
2. Voir plus loin cependant ane observation de division du deuxième doigt.