Delplanque, loc. citato

1, 2, 3, 4, OU la numérotation 2, 3, 4, 6, de Delplanque, rinierprétation des cas de polydactylie change du tout en tout, et, tel doigt qui pourrait être avec Tune des théories un prœhaliux deviendrait simplement un hallux avec Vautre.

Le Sauropsidé hypothétique, ancêtre présumé des Oiseaux, devait être à Torigine un animal plantigrade à 5 doigts marchant sur ses quatre extrémités. Peu à peu il s'est redressé, est devenu bipède et digitigrade et ce n'est que plus tard qu'il a dû remplacer la marche par un autre mode de locomotion plus rapide, le vol ; pour cela ses membres antérieurs se sont différenciés et s'adaptant à ce nouveau genre de vie sont devenus des ailes.

Sans vouloir prendre parti pour ou contre cette théorie qui veut que les Oiseaux aient eu pour ancêtres les Dinosauriens, nous pouvons suivre chez ces derniers une série de transformations de Textrémité postérieure analogues à celles qui ont dû se produire lors du passage du type reptilien au type aviaire.

Les extrémités postérieures de TOiseau et de rOrnithopode sont en effet exactement construites sur le même modèle, et, si TOrnithopode n'est pas l'ancêtre de l'Oiseau, ils sont, sans aucun doute, partis de la même origine, ont subi une évolution parallèle, dirigée dans le même sens et ayant abouti aux mêmes résultats. En admettant que la souche commune soit un Théromorphe, comme l'ont prétendu certains auteurs, les termes de passage du Théroraorphe à l'Ornithopode sont connus et l'on peut suivre la transformation de l'extrémité postérieure, du Théromorphe à cinq doigts au Camplosaurus, par exemple, dont la patte est identique à celle d'un Oiseau. Du Théromorphe à l'Oiseau, les étapes sont inconnues, et c'est ce qui justifie notre façon de procéder qui consiste à considérer les transformations de la patte chez les Dinosauriens et à raisonner par analogie.

Chez les Sauropodes, les doigts étaient au nombre de cinq aux pattes de devant comme à celles de derrière et à peu près égaux; l'animal était plantigrade, quadrupède, avait un corps allongé et

Fig. 1. — Patte de Poulet dans laquelle l'hallux est reporté en avant et uni par une palmature au doigt suivant. (Empruntée à Delplanque, Études téralologiques, II, 1860.)

l'apparence générale en somme d'un Saurien. Avec les Théropodes, nous voyons le redressement du corps s'effectuer; les membres antérieurs se raccourcissent par rapport aux postérieurs, et les paltes deviennent digitigrades. L'axe de la patte passant par le troisième doigt, ce dernier, destiné à supporter à lui seul le poids presque total du corps, prend des dimensions considérables par rapport aux autres qui s'atrophient, les extrêmes de la série (1 et 8) tendant même à disparaître : le Zanclodon avait encore cinq doigts au membre postérieur, l'Anchisaurus en avait cinq également, mais le cinquième était rudimentaire. Chez le Compsognathus, les doigts 3, 3, 4 étaient bien développés, le doigt 1 était très court, réduit à deux phalanges seulement et le doigt S à l'extrémité proximale de son métatarsien. Cette disposition de l'extrémité postérieure rappelle celle qu'on observe actuellement chez les Oiseaux (voy. fig. 2). L'unique exemplaire de Cératosaurus découvert dans le jurassique supérieur du Colorado rappelle également le type aviaire par la disposition de son extrémité postérieure (3 rayons métatarsiens seulement, soudés latéralement, le médian descendant plus bas que les deux autres). L'analogie avec les Oiseaux s'accentue encore chez les Omithopodes : du doigt 8 il n'est plus question; la patte est réduite aux doigts 2, 3 et 4, seuls fonctionnels, et au doigt i très rudimentaire ne touchant pas le sol. C'est ce que Ton voit chez l'Iguanodon et le Camptosaurus (voy. fig. 3), qui peuvent être considérés comme les types du groupe et desquels on passe insensiblement, pour ce qui a trait du moins à la région digilée inférieure, à TArchœopteryx et aux Oiseaux en général.

Avant d'arriver au type aviaire tel que nous pouvons l'observer aujourd'hui, l'animal, qui devait devenir oiseau^ a donc dû subir une série de transformations analogues à celles que nous venons d'énumérer et qui ont eu pour effet de faire d'un quadrupède plantigrade, un bipède digitigrade.

Si nous considérons la patte d'un gallinacé quelconque ou de tout autre oiseau chez qui la marche est un moyen de locomotion ordinaire ou simplement très fréquemment employé (Échassiers, Palmipèdes, etc.), nous pouvons nous rendre compte que les doigts sont au nombre de quatre, trois dirigés en avant, le médian étant de beaucoup le plus long et le plus fort, un dirigé en arrière et rudimentaire, ne touchant pas le sol. Si maintenant nous considérons l'extrémité postérieure d'un Ornithopode (voy. flg. 2), la res-

semblance entre la patte de l'Oiseau et celle de ce dernier nous saute aux yeux, et, si Ton compare Tun des doigts de TOrnithopode avec celui qui lui correspond chez l'Oiseau, on peut voir que le nombre de phalanges est le même dans les deux groupes; or, comme le doigt médian de TOrnithopode est sans contredit le doigt 3 (nous avons assisté à la disparition du doigt 5 chez les Dinosauriens), il nous semble indiscutable, môme dans le cas où Ton n'admettrait pas l'origine dinosaurienne des Oiseaux, que le

Fig. 3. — Patte postérieure de Compsognathus longipes. Wagn. gr. nat.— 1. Tibia ; 2. Péroné ; 3. Région tarsienne ; 4. Région métatarsienne ; 5. Premier doigt ; 6. Deuxième doigt ; 7. Troisième doigt; 8. Quatrième doigt; 0. Cinquième doigt réduit h son seul métatarsien. (Empruntée à Zittel, Traité de Paléontologie, 1893.)

Fig. 3. — Patte postérieure de Camptosaurus dispar. Marsh. — 1. Tibia; 2. Péroné; 3. Rôgion tarsienne; 4. Région métatarsienne; 5. Premier doigt; 6. Deuxième doigt ; 7. Troisième doi^ ; 8. Quatrième doigt. (Empruntée à Zittel, Traité de Paléontologie, 1893.)

doigt médian de ces derniers, celui par lequel passe Taxe de sustentation du corps, soit bien réellement le doigt 3; de chaque côté de lui sont les doigts 2 et 4, plus courts; quant aux extrêmes de la série (5 et 1) ne servant plus, l'un d'eux a disparu depuis si longtemps que nous ne pouvons en voir de traces; l'autre est, comme il l'était déjà chez les Théropodes et les Ornithopodes, en voie d'atrophie, existant chez certaines espèces où il arrive même à toucher le sol et à contribuer à la station (Rallides), rudimentaire et sans rôle chez d'autres comme les Gallinacés et la plupart des Palmipèdes, absent même parfois chez quel-

ques-uns de ces derniers où sa présence n'avait plus raison d'être (Dioraedea) *.

Si l'oiseau devient exclusivement marcheur, celte disposition s'exagère encore et Ton voit chez les Coureurs, par exemple, se manifester une tendance très nette à la soUpédisation : le doigt 3 prend des proportions considérables par rapport aux doigts 2 et 4 qui, au contraire, s'atrophient de plus en plus; chez les Struthionides môme le doigt 2 disparaît, de telle sorte que l'on pourrait dire qu'il tend à se créer parmi les Oiseaux un type essentiellement et uniquement marcheur, dépourvu de la faculté de voler, digitigrade et monodoctyle (troisième doigt), quelque chose d'analogue aux Équidés parmi les Mammifères.

Outre ces considérations d'ordre phylogénétique, nous pouvons invoquer encore, pour justifier la numérotation que nous avons admise avec la généralité d'ailleurs, d'autres considérations d'ordre purement anatomique : la disposition de l'aponévrose interdigitale et des muscles, sur laquelle il sera insisté plus loin et qui semble bien faire du doigt interne et postérieur un hallux véritable; la nature, le développement et le mode d'implantation de l'éperon sur le canon qui montrent bien que nous avons là afTaire à une simple production d'origine épidermique, quelque chose d'analogue à la corne nasale du Rhinocéros, par exemple, n'acquérant que très lard la consistance osseuse, et n'ayant rien de commun avec une région digitée. (Il n'existe que chez les mâles, croît à peu près indéQniment avec l'âge, sans qu'il en existe de traces à la naissance, et n'est en rapport avec aucun muscle, aucun tendon môme rudimen taire.)

C'est pour toutes ces raisons que nous avons admis la numérotation 1, 2, 3, 4, de préférence à celle proposée par Delplanque (2, 3, 4, 5). La chose nous semble indiscutable.

Muscles. — La polydactylie ne s'observant jamais, comme il sera d'ailleurs dit plus loin, que sur le premier doigt *, nous nous bornerons ici à une simple énumération des muscles de la patte se rendant aux doigts, ne décrivant avec détail que les moteurs de l'hallux.

1. Dans certains groupes, un genre de vie différent a nécessité la transformation de ce type qui peut être considéré comme le type primitif. Chez les Grimpeurs, par exemple, le doigt 1 s*est allongé, est devenu à peu près Tégal des antres et la patte, au lieu de se composer de 3 doigts antérieurs et 1 postérieur, se compose de 2 antérieurs et 2 postérieurs, tous à peu près de même longueur (pedes scansorii).

2. Voir cependant plus loin une observation de division du deuxième doigt.

Sur la face antérieure de la patte (extension) il existe : i** Le long extenseur commun des doigts 2, 3, 4, qui s'insère à l*extrémité supérieure du tibia et se continue par un tendon qui envoie, après s'être divisé en trois à égale distance des deux extrémités du canon, une branche à la phalange unguéale de chacun des

doigts 2, 3, 4. Il n'a pas de tendon pour le pouce. Il correspond à l'extenseur commun des orteils des Mammifères et de l'homme.

Chez ce dernier, ce muscle ne va également qu'aux derniers doigts, et le pouce possède pour lui seul un long extenseur particulier.

Chez le chien qui ne possède normalement que quatre orteils au membre postérieur, mais chez qui Ton voit très souvent réapparaître le premier orteil, il existe également un long extenseur propre dont la présence peut être constatée môme lorsque le premier orteil est absent. Les Oiseaux ne possèdent pas de long extenseur propre du premier orteil.

Quoi qu'il en soit, cette abstention du long extenseur commun à l'égard de Thallux, commune aux Mammifères pentadactyles et aux

Fig. 4. - Muscles courts de la patte du r\i«pj,„« «o,.,, QPTïlhlp im arffU-

Poulet (face d'extension).-!. Court exlen- tJlSCaUX, UOUS SCmOie Un SFgU

seur de l'hallux; 2. Adducteur du deuxième j^^Ut dC plUS à l'appui dC la doigt; 3. Court extenseur du troisième f^

doigt; 4 et 4'. Adducteur du quatrième doigt. UUmérOtation qUO nOUS aVOUS

admise.

2® Quatre courts extenseurs (un pour chaque doigt), qui s'insèrent sur le métatarse, le premier et le quatrième remontant leurs insertions jusqu'à sa partie tout à fait supérieure, le deuxième et le troisième ne dépassant pas la moitié inférieure de l'os (voy. fig. 4). Le premier, celui de l'hallux, répond pour Alix * à un pédieux et