II. — La trachée du cobaye

La trachée du cobaye, comme celle de tous les mammifères, est constituée par un tube fibreux dans l'épaisseur duquel sont espacés, de haut en bas, des arcs cartilagineux au nombre de 33 à 35. Une bande musculaire, le muscle trachéal, complète en arrière l'appareil de soutien : l'arc cartilagineux rigide est sous-tendu par une corde contractile. Ajoutons que le tube trachéal est intérieurement tapissé d'une muqueuse qui nous occupera tout d'abord.

A. Muqueuse. — Je me borne à rappeler ici que cette muqueuse est formée d'un épithélium de revêtement et d'un chorion.

4** Épithélium. — L'épithélium est de type stratifié. Il rappelle par sa disposition l'épithélium de la région respiratoire des fosses nasales. Il se montre donc formé d'assises cellulaires superposées qui sont d'autant plus nombreuses qu'on considère un animal plus avancé en âge.

Sur un cobaye de huit jours, j'ai vu le revêtement réduit à deux assises cellulaires ; il était fonné de cellules superposées sur 4, 6 ou 8 rangs chez un autre cobaye âgé d'un an.

Le revêtement épilhélial se présente généralement sous la forme d'épithéhum cylindrique stratifié. C'est dire qu'à l'inverse de ce qu'on observe dans la peau, les cellules hautes occupent la surface du revêtement. Elles se montrent sous une foi-rne variable, le plus souvent cylindrique ou cylindro-conique. Elles sont parfois très étroites *. Leur noyau sphérique ou ovalaire occupe un point quelconque de l'élément. Leur pôle adhérent est effilé et selon quelques auteurs il se ramifie pour se terminer sur la basale par des extrémités légèrement renflées. Leur pôle apical s'accuse par un feston à peine convexe ou par une surface plane, et les plateaux limitent

1 Eq ce cas, le noyaa prend la forme d'un bâtonnet.

par leur succession uue li^ae régulière. Chacua d'eux est muni de cils vibratiles.

Entre les pieds des grandes cellules superficielles, on trouve des éléments intercalaires, qui constituent les couches moyennes et profonde du revêtement ëpithélial. Ils sont tantôt nettement délimités, tantôt fusionnés les uns avec les autres. On les étudie facilement sur les coupes très minces que le rasoir a légèrement déchirées. Ce sont des cellules de petite taille, polygonales ou fusiformes, ou munies de courtes expansions. Le polymorphisme est la règle en de pareilles cellules, et Drasch, qui Tavait bien remarqué, pensait que les cellules profondes prennent successivement un certain nombre de formes obligatoires pour arriver à l'état de cellules cylindriques ciliées. Elles deviennent cellules à ailettes, cellules cunéiformes, puis cellules caliciformes, cellules cylindriques nues et en dernier lieu cellules cylindriques ciliées ^ Le noyau de tels éléments est arrondi ou allongé, il occupe une partie relativement considérable de l'élément.

L'assise cellulaire au contact de la basale est connue sous le nom d'assise génératrice; je la désignerai simplement sous le nom d*assise basilaire.

J'ajouterai que je n'ai jamais vu chez le cobaye, interposées entre les cellules cylindriques, les cellules à mucus qu*on a signalées chez quelques animaux.

De loin en loin, chez le cobaye, l'épithélium cylindrique stratifié de la trachée fait défaut, comme dans le larynx, et comme dans le larynx on voit se substituer à lui des ilôts constitués par un épithélium pavimenteux stratifié.

Il me reste à dire un mot du renouvellement de l'épithélium trachéal. A Flemming revient l'honneur d'avoir fourni la solution de ce problème. Il a montré que la régénération physiologique de Tépithélium se faisait par division karyokinétique des éléments préexistants.

Mais ce n'est pas assez de dire : tel élément se reproduit par voie indirecte. Il faut encore préciser le siège d'un tel processus. On répète qu'il se passe au niveau de la couche basilaire, qui de ce fait aurait seule droit au nom de couche génératrice.

Certes, on observe des mitoses dans la couche basilaire. Elles

1. 1879. Drasch, Hégénération physiologique de l'épithélium vibratUe de la trachée (SitzuQgsber. der kais. Akad. der Wiss. zu Wieo, LXXX, 3-5 HeA).

770 A. BRANGA. — RECHERCHES SUR LA CICATRISATION ÉPITHÉXULE.

sont même là moins rares que partout ailleurs, mais elles sont loin de se limiter à cette assise, comme j*ai pu le voir sur un épilhélium trachéal situé à quelques millimètres d*une perte de substance large et profonde. Cet épithélium était formé de cinq assises, et Ton observait des figures de division jusque dans la troisième de ces assises.

 ce détail j'en ajouterai quelques autres. Les mitoses sont réparties avec la plus grande irrégularité. Certaines coupes en sont totalement dépourvues; d'autres, au contraire, en possèdent plusieurs.

Sur une même préparation, les mitoses se présentent au même stade, on a des stades différents.

Je noterai aussi que le plan de segmentation qu*elles affectent n*a rien d^uniforme. Il se dispose de telle façon que les cellules-Glles sont tantôt juxtaposées, tantôt superposées, tantôt obliques par rapport à la surface de la basale : dans ce dernier cas, les jeunes éléments se disposent dans une position [intermédaire entre la super et la juxtaposition.

J'en aurai fini avec répilhélium normal de la trachée quand j'aurai noté que sa continuité est interrompue, çà et là, par des orifices appartenant aux glandes annexées à la muqueuse et par des leucocytes de types variés.

Les leucocytes situés en plein épithélium sont «surtout faciles à reconnaître lorsqu'ils appartiennent au groupe des leucocytes éosinophiles. Ils ont un noyau simple ou double, entouré d'un semis de fines granulations qui fixent, avec une énergie tout élective, les colorants acides tels que l'éosine ou Torange.

2^ Basale. — L'épithélium repose sur une basale qui, chez les animaux adultes, a parfois répaisseur du chorion sous-jacent. Elle se reconnaît à son aspect homogène et brillant, à son double contour, à ses réactions micro-chimiques.

Elle se colore en jaune bistre avec Taurantia, en rose avec Thématéine-éosine, en lilaspâle quand on fait agir d'Une façon un peu prolongée une solution faible d'hématoxyline.

Elle apparaît comme une bande circulaire; sa face interne, sousjacente à répithêUum, calque son contour sur la face profonde de l'assise basilaire; elle est parfois finement dentelée. Sa surface externe est en rapport avec le chorion de la trachée, dont elle est parfois difficile à distinguer.

La basale se montre d'ordinaire comme une bande à bords parallèles, mais parfois sa disposition est plus complexe.

Tantôt son contour interne présente des festons; en pareil cas, le revêtement trachéal est d'épaisseur inégale ; il est plus mince au sommet des festons, plus épais dans Tes angles rentrants limités par ces festons. Il se produit, en un mot, dans son épaisseur des variations compensatrices telles que les plateaux demeurent situés sur une môme ligne et qu'à regarder la trachée par sa face interne on ne soupçonnerait jamais ces saillies de la face superficielle de la basale.

Tantôt la limite externe, loin de s'accuser par une courbe régulière, présente, de loin en loin, des encoches. Un vaisseau s'engage dans ces encoches. On dirait qu'il a repoussé au devant de lui la basale et qu'il tend à s'y engager tout entier. Quelquefois même, le vaisseau effectue une partie de son trajet dans l'épaisseur de la basale. La basale se comporterait vis-à-vis de lui comme elle se comporte vis-à-vis des leucocytes qui la traversent : elle se referme en arrière des solutions de continuité que créent de pareils éléments.

Enfin, dans quelques cas, au voisinage du muscle trachéal en particulier, la basale se plisse en totalité. Les deux contours restent rigoureusement parallèles, et l'on peut trouver des anses vasculaires engagées dans ces sortes de papilles claviformes, à pédicule étroit, que par son plissement détermine la basale, dans le derme qu'elle semble entraîner à sa suite.

C'est un caractère de toutes les basales de ne point posséder d'éléments cellulaires qui leur soient propres. Le fait s'explique aisément : la basale ne représente qu'une élaboration de certains éléments : elle n'a pas d'équivalent cellulaire. Mais cela ne veut point dire qu'elle doit demeurer à l'état de membrane anhiste; des éléments de valeur morphologique différente peuvent s'y trouver inclus d'une façon plus ou moins durable. C'est ainsi que dans la basale du cobaye j'ai noté la présence de globules blancs, de leucocytes éosinophiles, de fibres élastiques et de vaisseaux sanguins.

Les leucocyles se reconnaissent à leur noyau très colorable, souvent plus ou moins contourné; ils occupent souvent le centre d'un espace clair de forme allongée. Que signifie cet espace clair? Ne représente-t-il pas le corps cellulaire du leucocyte, inapte à fixer les réactifs? Ne s'agit-il pas d'une vacuole artificielle, déterminée par les réactifs qui rétractent le corps cellulaire autour du noyau? Je ne saurais le dire.

Les leucocytes à grains acidophiles s'observent dans la basale, aussi bien que dans les autres parties de la muqueuse (épilhélinm et chorion). J'ai rappelé les caractères qui permettent de les reconnaître, au premier coup d'œll.

J'aurai l'occasion, dans un instant, de faire Tbistoire du réseau élastique de la muqueuse. Qu'il me suffise de dire par avance que la majeure partie de ce réseau, loin d'occuper la partie moyenne du chorion, est accolée à la surface externe de la basale. Quelquesunes de ses fibres, les plus internes, pénètrent môme dans la partie la plus externe de la vitrée. Sur les préparations colorées à l'hématoxyline et à Téosine, on voit la basale, lilas pâle, occupée dans sa partie superficielle par des fibres élastiques reconnaissables à leur contour circulaire ou elliptique, à leur vive coloration rose. Sur les coupes teintes à l'aurantia, la basale est d'un jaune légèrement bistré; les fibres élastiques sont d'un jaune plus vif et plus clair. (Planche XIX, fig. 2.)

Enfin on trouve dans la basale des cavités arrondies ou ovalaires, dont le grand axe est généralement parallèle à la surface épithéliale. Ces cavités, limitées par une paroi et par 2 ou 3 nojaux saillants, sont vides pour la plupart; quelques-unes sont occupées par des globules rouges. Il s'agit donc là de vaisseaux. Ces vaisseaux, qui parfois dépriment légèrement la surface externe de la basale, qui parfois sont compris, plus qu'aux trois quarts, dans l'épaisseur de la vitrée, m'ont semblé parfois inclus totalement dans la partie superficielle de la basale. (Planche XIX, fig. 2.)

S*" Chorion. — Au-dessous de la trachée, s'étend le chorion de la muqueuse. Ce chorion s'arrête au périchondre partout où il existe des cerceaux cartilagineux ; au niveau des espaces interchondraux, il se confond insensiblement avec la gaine fibreuse de la trachée.

Les couches qui composent le chorion sont variables d'aspect et d'étendue, et la description que j'en ferai, chez le cobaye, diffère par plus d'un point du schéma qu'en donnent la plupart des classiques.

a) Immédiatement au-dessous de la basale s'étend une nappe de fibres élastiques. (Planche XIX, fig. 1.)

Cette nappe, d'une densité variable, est toujours mince. Elle est constituée par des fibres à direction longitudinale qui, sur des coupes exactement transversales, se projettent comme de petites surfaces

arrondies, détaille inégale. Sur les sections obliques, ces flbres plus ou moins groupées apparaissent légèrement incurvées, tassées les unes contre les autres, et disposées concentriquement sur trois ou quatre rangs.

Les réactifs histochimiques permettent de s'assurer qu'on a bien réellement affaire à des fibres élastiques. J*ai dit, plus haut, la coloration que prennent ces fibres lorsqu'on fait agir sur elles Téosine et Taurantia. J'ajouterai que l'emploi des autres réactifs vient confirmer cette opinion. Avec la safranine, les fibres élastiques se colorent en rose; avec la fuchsine acide suivie de décoloration par Tacide picrique, elles se teignent en rouge; elles fixent énergiquement le violet de gentiane employé comme l'indique Bizzorero pour la recherche des mitoses; elles retiennent l'orcéine avec une certaine élection quand on pratique la décoloration dans l'alcool absolu très légèrement chargé d'acide chlorhydrique.

La nappe de fibres élastiques dont j'ai parlé s'adosse à la surface externe de la basale. A elle seule, elle ne représente pas d'ailleurs toute la formation élastique du chorion. En effet, dans l'épaisseur de la basale d'une part, et d'autre part dans la partie superficielle du reste du chorion, on trouve, çà et là, des fibres élastiques. Ces fibres isolées représentent, vraisemblablement, des fibres erratiques, originaires de la nappe élastique sous-basale.

b) Au-dessous de cette nappe, plus mince chez les individus jeunes que chez les adultes, se trouve une zone presque exclusivement occupée par de gros vaisseaux. Ces vaisseaux cheminent, horizontalement pour la plupart. Une partie de leur circonférence fait parfois saillie dans la nappe élastique qui, elle, n'est parcourue que par des vaisseaux de faible cahbre.

r) Autant sont fixes dans leur présence, uniformes dans leur aspect, constantes dans leurs rapports les diverses couches de la trachée dont il vient d'être question, autant est variable dans sa texture le reste du chorion.

J'envisagerai ce chorion au niveau des arcs cartilagineux, puis au niveau des ligaments interchondraux.

a) Au niveau des arcs cartilagineux, le chorion est mince, si mince que parfois son étendue ne dépasse pas celle de la basale. Aussi n'y trouve-t-on que peu d'acini glandulaires.

Sa structure est très variable.

Tantôt le chorion est de type lâche. Il apparaît formé de fibrilles

JOURN. DE l'an AT. ET DR LA PHYSIOL. — T. XXXV. 5i

conjonctives, onduleuses, largement espacées les unes des autres. Ces fibrilles, entre lesquelles on aperçoit les noyaux de cellules plates, circonscrivent des mailles allongées où Ton n'observe jamais de vésicules adipeuses et qu'habitent parfois des leucocytes mononucléaires ou de type éosinophile.

Tantôt le cliorion prend un aspect lymphoide. Des fibrilles conjonctives très rares et très grêles, des capillaires sanguins, de petite taille, apparaissent, comme noyés, au milieu d'amas de petites cel* hiles rondes. On croirait avoir sous les yeux la coupe d'un follicule lymphatique étalé.

Ce sont là les formes simples du chorion qui apparaît identique à lui-même, dans toute l'étendue d'une coupe transversale. Mais souvent le chorion se présente sous une forme autrement complexe : tissu lâche et tissu lymphoide s^associent alors de diverses façons.

Tantôt les deux tissus se superposent : le chorion se montre alors formé de deux zones, Tune superficielle, lymphoide, contiguë à la couche des gros vaisseaux; l'autre profonde, de type lâche, s'adosse profondément contre le périchondre.

Tantôt tissu conjonctif vrai et tissu lymphoide, au lieu de se superposer, se juxtaposent, l'un à côté de l'autre,- et Ton voit sur une même coupe de la trachée se succéder des territoires qui sont tout entiers de type lâche ou de type réticulé.

Ces divers aspects ne doivent pas d'ailleurs nous surprendre outre mesure : tissu lâche et tissu réticulé ne représent-ils pas seulement les modalités d'un même tissu, le tissu conjonctif?

p) Au niveau des ligaments interchondraux, le chorion est épais et fibreux. Il s'adosse profondément contre la gaine fibreuse de la trachée avec laquelle il se confond.

Il est formé de faisceaux conjonctifs et de noyaux. Ces noyaux serrés individualisent autant de cellules fixes; ils sont d'orientation variable comme les faisceaux conjonctifs à la surface desquels ils sont situés. Ainsi disposé, ce chorion, au sein duquel se ramifient les glandes trachéales, se continue insensiblement avec la gaine fibreuse qui constitue le squelette de la trachée.

Cette gaine, plus dense que le chorion, est revêtue extérieurement de cellules adipeuses réparties en lobules. Elle est constituée par des faisceaux conjonctifs, disposés concentriquement à la surface de la trachée. Ces faisceaux, tassés les uns contre les autres, présentent à leur surface des noyaux allongés. Par leur espace-

ment assez régulier, par leur orienlalion uniforme parallèle à celle des faisceaux conjonctifs, ces noyaux se distinguent nettement des noyaux qu'on observe dans l'épaisseur du chorion.

4^ Glandes. — Deux formations sont incluses dans le chorion que je dois maintenant signaler : les glandes et les muscles de la trachée.

Les glandes trachéales, plus nombreuses et plus longues au

niveau des ligaments inter- ^.

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1. — Caiial exrrélcur d'uno fjlande trachéale. E, épithélium de la trachée; B, banale; G, tissu conjonrlif; CK. épithôlium du canal excréteur; G, épithélium glandulaire.

chondraux qu'au niveau des arcs cartilagineux comprennent, comme toute glande, un canal excréteur et des acini sécréteurs.

Le canal excréteur, plus ou C.Emoins rectiligne, est court; ^ il traverse la basale et la couche élastique. En travcr- ' sant la basale, il l'entraîne -^ avec lui. Cette membrane s'amincit rapidement, et dès ^'i que le conduit excréteur se raccorde à ses acini, terminaux pour la plupart, la vitrée se prolonge sur chacun de ces culs-de-sac, sous la forme d'une ligne, si étroite qu'on la devine plus qu'on ne la voit. (Fig. 1).

Les acini, pour la plupart, se branchent à angle droit à Textrémilé du canal excréteur. Sur les coupes intéressant la totalité de lu glande, canal excréteur et acini simulent un T majuscule que modifient à peine, dans son aspect, les quelques acini ouverts sur les côtés du canal.

La structure des diverses parties de la glande est des plus simples: Canaux excréteurs et acini sont d'aspect identique. Seul l'orifice du canal est garni d'un épithélium de transition disposé sur deux assises : une assise profonde, formée de petites cellules à noyau aplati parallèlement à la basale, unje assise superficielle où les cellules sont hautes et le noyau perpendiculaire à la basale.

La lumière de la glande est de taille variable et de forme arrondie. Elle est bordée par un épithélium cylindrique ou conique, disposé sur un seul rang. Le noyau de la cellule est rond et rejeté

vers le pôle d'insertion. La cellule est implantée perpendiculairement à la basale, sauf au niveau de l'embouchure du canal excréteur. Là, les épithéliums sont parfois insérés obliquement et leur grand axe tend à devenir parallèle à Taxe du canal excréteur.

Le corps des cellules glandulaires se colore en rose avec Thématéine et Téosine. Nulle part je n'ai vu le protoplasma se teindre en violet; nulle part, le noyau ne se déprime en cupule. Il ne s'agit donc pas de glandes muqueuses ou tout au moins de glandes sécrétant un mucus identique à celui qu'élaborent, par exemple, les cellules muqueuses du tube digestif. Et si tant est que certaines

Fig. 2. — Seclion d'ane glande trachénic. G, paroi glandulaire; G, tissu conjoncUf da derme è faisceanx et à noyaux diversement orientés ; F, tissu fibrenx au niveau duquel s'arrêtent les ramifications glandulaires; ce tissu est reconnaissable h l'orientation uniforme de ses fibres et de ses cellules.

cellules soient capables de former du mucus, Télaboralion de cette substance doit être des plus discrètes et des plus disséminées. La preuve en est dans les caractères que prend la sécrétion sous l'influence des deux colorants précités. Elle se teint constamment en rose, dans les cavités glandulaires comme à la surface de la muqueuse trachéale. Là elle s'étale sur la ligne des plateaux et englue les cils vibratiles dans un vernis épais, que coagulent les réactifs employés pour la fixation.

Je noterai en dernier lieu que la régénération physiologique de l'épithélium glandulaire se fait par mitose. En pareil cas, Taxe du fuseau karyokinéllque e^i parallèle à la membrane basale. Les cellules-filles issues de la mitose se disposent donc à côté l'une de Vautre. On était en droit de s'attendre à cette juxtaposition, puisque les éléments glandulaires sont toujours disposés sur une seule assise.

8" Muscle trachéal. — Pour en finir avec les formations incluses dans le chorion, je ferai mention du muscle trachéal.

C'est un muscle lisse dont toutes les fibres m'ont semblé transversalement dirigées. Il convertit en anneau Tare cartilagineux qu'il complète en arrière et sous- tend à la façon d'une corde. En réalité, comme l'ont signalé divers auteurs, Tinsertion de ce muscle se fait à la face interne des cartilages trachéaux, à quelque distance de l'extrémité des arcs squelettiques. J'ajouterai que ce muscle forme chez le cobaye une bande des plus compactes; le tissu conjonctif n'entre point dans sa constitution; il n'est jamais traversé par les canaux excréteurs de ce groupe glandulaire rétro-musculaire, si développé dans l'espèce humaine.

6° Arcs cartilagineitx. — C'est dans l'épaisseur de la fibreuse, dont j'ai déjà eu l'occasion de dire un mot, que sont compris les arcs cartilagineux, au nombre de 33 à 35, qui constituent le vrai squelette de la trachée. Ces arcs, sur la morphologie desquels je ne veux point m'étendre, sont susceptibles de présenter des anomalies nombreuses. On les voit par exemple se fusionner, s'espacer irrégulièrement. Je n'insiste point et me borne à constater qu'ils sont aplatis d'avant en arrière et formés de cartilage hyalin.

Un mince périchondre les enveloppe; les deux ou trois assises cellulaires sous-périchondrales sont aplaties parallèlement à la surface du cartilage. Les autres cellules cartilagineuses sont polymorphes. Munies chacune d'un, deux ou trois noyaux, elles se montrent isolées ou réunies en groupe. En pareil cas, la substance fondamentale de l'ilot cartilagineux se colore autrement que ne le fait la substance fondamentale qui entoure la cellule cartilagineuse isolée. Elle se colore plus énergiquement et parfois même elle se teint en violet foncé, après l'usage de l'hématéine-éosine, au lieu de prendre un ton rose comme le reste de la substance fondamentale.

En étudiant des pièces fixées à la liqueur de Flemming, on trouve souvent des granulations graisseuses dans le protoplasma des cellules cartilagineuses. Ces granulations, colorées en noir par l'acide osmique, sont de taille inégale, isolées dans la cellule ou réunies en groupes dont le siège n'a rien de fixe. J'aurai l'occasion de revenir sur la signification de cette substance grasse dans le protoplasma des chondroblastes.

Je n'ai jamais vu les arcs cartilagineux s'ossifier chez le cobaye,

778 A. BRANCA. — RECHERCHES SUR LA aCATRlSATION ÉPITHÉLULE.

mais j'ai noté assez fréquemment la calcification du cartilage. Il s'agissait de pièces qui se coupaient mal. Or la trachée, malgré Tiiiégalité de consistance de ses diverses parties, se débite assez facilement en coupes sériées, quand on y prend quelque soin. Sur de telles pièces, j'ai trouvé, dans l'épaisseur du cartilage, des noyaux calcifiés, de forme déchiquetée, de taille et de nombre variable. Eu pareil cas, les cellules cartilagineuses, incluses dans Tilot calcifié, se teignent énergiquement et leur capsule semble épaissie. La substance fondamentale qui les entoure ne se colore plus ou se colore autrement qu'elle ne le faisait, avant le dépôt de sels calcaires. Sur des coupes traitées par l'hématéine-éosine, je l'ai vue présenter une teinte d'un jaune paille.

J'en aurai fini avec le cartilage quand j'aurai signalé, en arrière du muscle trachéal, la présence possible de nodules cartilagineux aberrants. Ces noyaux inconstants sont petits et de forme irrégulière ; ils ont leurs homologues dans ces ilôts cartilagineux qu'ont constatés, dans l'espèce humaine, Luschka, HyrtI, Heller et von Schrœtler.