JOORN. DE L'ANAT. KT DE LA PHYSIOL. — T. XXXV

un bouton de la pointe. Quant au reste de la sphère, la plupart des auteurs admettent qu'il disparait sans emploi dans le protoplasme de la spermatide; au contraire Niessing lui a vu prendre de nouveau la forme et Taspect d'une sphère complète, avec quelques ûbrilles pâles et une sorte de centrosome.

Ce que Mèves (370) appelle la « sphère », dans les spermatides jeunes de hi Salamandre, lui parait être le résultat de la concentration, entre le noyau et les centrosomes, de la substance de la sphère (p. 118). Mèves ne s'explique pas nettement au sujet de sa provenance; il entend, croyons-nous, désigner par là la substance de Taster polaire. Quoi qu'il en soit de son origine exacte, cette « sphère » représente dans chacune des deux spermatides-sœurs une masse grise homogène, mal délimitée, déjà à ce moment séparée des centrosomes (fig. 3). Cette masse ensuite se résout en un certain nombre de boules, parmi lesquelles une se distingue en prenant l'aspect d'une vacuole et représente ainsi la « partie incolore, sphère incolore, du Nebenkern » de Hermann. C'est cette boule spéciale, qui, par une série de transformations, donnera plus tard la « pique » (Spiess) du spermatozoïde définitif de la Salamandre. C'est elle aussi qui, chez les Mammifères, donnerait la « coiffe céphalique » {Kopfkappe), homologue de la formation précédente, ainsi que Font reconnu Benda et Moore. Au contraire Hermann, chez laSalamandre, l'avait fait disparaître purement et simplement.

r. Lenhossek (368), qui a étudié le Rat et le Cobaye, retrouve la « sphère » des spermatides. Ni Benda, ni Niessing ne s'étaient prononcés catégoriquement sur la provenance de cette formation, et on ne peut que supposer, par l'appellation qu'ils lui avaient donnée, qu'ils la considéraient comme la partie polaire du fuseau de la division précédente. Mèves, sans être afflrmatif, paraît adopter cette origine. Lenhossek, plus catégorique, la rejette; et bien qu'il se serve toujours du terme de « sphère » pour désigner cette formation, il dit nettement que le fuseau n'entre pour rien dans sa constitution et qu'elle dérive d'une différenciation nouvelle qui se produit dans le corps cellulaire de la spermatide. Pour la former, deux ou trois petits amas irréguliers, offrant déjà la coloration caractéristique de la sphère, se réunissent ensuite en un corps régulièrement arrondi. Par sa structure, ce corps s'éloigne aussi de la sphère des cellules ordinaires; car ce corps n'est ni granulaire ni fibrillaire, comme le voulait Niessing; de plus, il ne contient pas de

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corpuscules centraux, et ceux-ci sont loin de lui, ainsi que Mèves Ta vu. On voit que les opinions de Mèves, Benda, Niessing^ Lenhossek sur l'origine de la sphère des spermalides sont différentes, puisque le premier paraît vouloir la rattacher à l'aster polaire, que les deux autres sont muets sur sa provenance et que le dernier en fait une différenciation nouvelle du cytoplasme de la spermatide. — Quant aux changements ultérieurs de la sphère, Lenhossek les décrit comme il suit chez le Rat et le Cobaye. Dans la sphère parait une vésicule, et dans cette vésicule un grain, d'abord petit, puis devenant très gros (chez le Cobaye seulement) ; ce grain se colore d'une façon intense par le magenta, Térythrosine, la fuchsine, et (chez le Cobaye, mais pas chez le Rat) par Thématoxyline ferrique. Cest ce grain que Niessing a nommé mitosome et qu'il a fait dériver du fusionnement des microsomes et des centrosomes. Plusieurs faits parlent contre cette origine centromateuse : en premier lieu, et surtout, on peut montrer, ailleurs, dans une autre partie de la cellule, le centrosome; en second lieu, ce grain ne se colore constamment que par les réactifs acides et ne prend pas chez le Rat la coloration par l'hématoxyline ferrique, coloration cependant caractéristique du corpuscule central; enfin il ne se forme pas, comme le prétend Niessing, par concentration de granules, mais apparaît tout à coup. La sphère s'aplatit ensuite et forme un « reste de sphère » (Sphàrenrest) et une vésicule en forme de lunule, qui sont tous deux appliqués contre le noyau, en formant une « coiffe nucléaire » {Kemkappe) et plus tard la « coiffe céphalique » {Kopfkappe). Le grain central, que Lenhossek nomme « acrosome d (mitosome de Niessing) s'accole au noyau et devient le « bouton de la pointe » {Spitzenknopf) chez le Rat; chez le Cobaye, cet acrosome prend un accroissement colossal et constitue l'appendice antérieur de la tête du spermatozoïde de cet animal, comme BaUowiiz (Zeitschr. f. wiss, ZooL, Bd LU, 1891) l'a déjà constaté. Quant au « reste de sphère », il se sépare et se perd dans le corps cellulaire.

En résumé, les auteurs qui forment notre troisième catégorie ont décrit sous les noms de « sphère », de Nebenkern, d'archi ou archoplasme, un complexe de formations. Il y faut distinguer : des corps spécialement chromatiques {chromatoïde Nebenkorper de Benda, centrosome et corpuscule intermédiaire de Benda, grain et anneau de Hermann, centrosome et corpuscule intermédiaire de ffermann, centrosomes de Moore); une formation achromatique,

sphère ou archoplasmique ou Nebenkern proprement dit. L'origine de cette dernière, qui seule ici nous intéresse, n'est pas établie avec certitude; ce n'est que plus on moins hypothéliquement qu'on peut l'attribuer à l'aster polaire; et nous avons vu même que Lenkossek est absolument opposé à cette idée. Quant à sa destinée, les auteurs s'accordent, sauf de légères variantes, à admettre qu'elle se différencie en trois formations : a. la vacuole de Benia^ vésicule archoplasmique de Moorej corps vitreux de Niessing, sphère incolore de Mères, vésicule de Lenhossek] b. le grain colorable central de Benda, archosome de Moore^ mitosome de Niessing, acrosome de Lenhossèk; c. l'archoplasme résiduel de Moore, le reste de sphère de Niessing et de Lenhossèk. La dernière de ces formations, de l'avis unanime, n'est pas utilisée et disparait. Les précédentes ont pour rôle la constitution des diverses annexes de l'extrémité antérieure du spermatozoïde (coiffe céphalique, bouton de la pointe, pique, etc. *.

Il y aurait donc, si la sphère des spermatides provient bien réellement de l'aster polaire de la figure mitotique, trois phases successives à distinguer, dans l'évolution de cette formation lors de la différenciation spermatique : dans une première, l'aster polaire se transforme en la sphère caractéristique; dans la seconde, la sphère se différencie à l'extrémité de la tête spermatique en vésicule, grain colorable et reste de sphère; en troisième lieu, les deux premières de ces formations se transforment en appendices de la tête du spermatozoïde.

Par conséquent, l'aster polaire, kinoplasme de la division précédente, serait utilisé, après transformations, pour la constitution de certaines parties du spermatozoïde; et, par ce point, la différenciation spermatique ne serait que la continuation de la phase précédente de la division cellulaire. Telle est du moins l'opinion vers laquelle semblent incliner la plupart des auteurs. Au contraire, nous avons vu que Lenhossèk différencie la sphère de toutes pièces dans la spermatide et en fait une production nouvelle; d*où la différenciation spermatique doit être à ce point de vue regardée comme

1. PlDsiears auteurs récents, comme BrU/tfr(336), Godlewski (360, 361) n*admeltent cependant pas celle origine de la coilTe céphalique, du bouton de la poinle el de la pique. Pour eux, la coiffe céphalique et la pique sonl dues à un soulèvement de la membrane nucléaire; quant au bouton de la poinle, il est formé, suivant Godlewski^ par un petit corpuscule colorable, sans doute de nature nuclèolaire, qui est venu s'appliquer sur la coiffe céphalique.

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une nouvelle phase de la vie cellulaire. Cesi cette dernière manière de voir que nous sommes disposé à adopter.

II. Destinée de la partie équatoriale du fuseau achromatique ou reste fusorial. — La destinée du fuseau central ou plus exactement du reste fusorial, produit par Tétranglement d il à la plasmodiérèse des deux cellules filles, est aussi très compliquée et discutée.

Ici encore plusieurs opinions différentes ont été soutenues; Bolles Lee (367) admet que dans les spermatocytes, le reste du fuseau central produit des formations particulières, qu'il nomme « moignons fusoriaux », ou « corps problématiques de Platner », et, dans certains cas, le « ligament intercellulaire » (Zellkoppel) de Zimmermann. Ces formations, découvertes par Platner (376), retrouvées par nous (381), étudiées par Zimmermann (387) dans les spermatocytes de TEscargot, ont été signalées d'autre part et figurées dans les éléments séminaux de la Salamandre par Mèves (389, fig. 33-40), qui les a fait dériver des sphères attractives, et par F. Erlanger (d^Sj a) dans les spermatocytes de la Blatte; elles ont été représentées aussi par Ryder et Pennigton (382) qui en donnent une interprétation erronée. Tel est le sort que Bolles Lee assigne au fuseau central des spermatocytes; mais il ne dit pas, croyonsnous, ce que le moignon fusorial devient dans la spermatide.

Pour une autre catégorie d'auteurs, le fuseau central se transformerait en Nebenkern, et celui-ci disparaîtrait ensuite en totalité dans la spermatide en voie de différenciation. Telle est la manière de voir que nous avions défendue (380, 381), et qui a été soutenue aussi, par Moore (373, 373, a), par Calkins (388), par Godlewsky (360, 661). Pour Moore , le Nebenkern dérive bien en effet du reste fusorial, et il est tout à fait indépendant des cenlrosomes qui sont situés loin de lui. — Selon Godlewsky (361), les phénomènes se passeraient chez l'Escargot de la façon suivante : la moitié du fuseau central, demeurée dans la spermatide, perd sa structure fibrillaire et devient homogène, en s'arrondissant (fig. 2, 3, 4). C'est alors le Nebenkern ; il n'a pas de position fixe par rapport aux parties constituantes de la spermatide; il se fragmente en plusieurs morceaux et disparaît finalement dans le protoplasme. — D'après Calkins, chez le Lombric, les fibres interzonales du fuseau forment probablement le Nebenkern, qui disparaît dans la spermatide et demeure sans emploi dans la formation du spermatozoïde.

Pour tous les auteurs, dont il nous reste maintenant à relater les

opinions, le reste fusorial prend au contraire une importance exceptionnelle dans révolution de la spermatide et devient une partie constitutive essentielle du spermatozoïde, et particulièrement de la queue. Les divergences se produisent sur la façon dont se transforme ce reste fusorial, sur la forme intermédiaire et transitoire qu'il prend avant de se différencier en une partie caudale du spermatozoïde. Les uns ont vu le reste fusorial se transformer en Nebenkern; les autres ont constaté la formation à ses dépens d'un corps spécial, dit mitosome; d'autres enfin lui ont vu prendre temporairement la forme d'un petit fuseau.

Wilcox (385), Wilcox et Toyama (386) ont vu, chez Caloptenus femur-rubrum^ le Nebenkern, qui dérive du reste fusorial, donner ensuite le filament axile caudal du spermatozoïde. Auerbach (348) a constaté aussi la formation d'un Nebenkern aux dépens du fuseau demeuré dans le spermioblaste (spermatide), qui donnera naissance au spermatozoïde ordinaire de la Paludine. Ce Nebenkern se diviserait ensuite en deux parties, dont la plus petite irait former le Spitzenkiiopf, tandis que la plus grosse éprouverait une division longitudinale analogue à celle que Bùtschli (357) et La Valette Saint-George (383, a) avaient déjà vue se faire chez divers Insectes, et que Platner (379) a constatée chez des Gastéropodes pulmonés, et r. Brunn (355) chez la Paludine même. Au lieu de ne se produire qu'une fois pour ne former que deux corps nouveaux, elle aurait lieu deux fois de suite et constituerait quatre bâtonnets. Les quatre bâtonnets du Nebenkern se fondent ensuite en un seul cyUndre homogène, le futur filament axile de la pièce intermédiaire, représentant ici non seulement la pièce intermédiaire {Mittelstûck), mais encore la pièce principale [Hauptstûck) de la queue, tandis que la pièce terminale {Endstuck) serait une une simple excroissance delà cellule. De môme, pour les spermatozoïdes vermiformes, Auerbach^ conformément à Duval, et contrairement à Platnery Brunn et Koehler^ qui faisaient dériver d'une partie du noyau le filament central et le bouquet des cils postérieurs de la Paludine et du Murex, montre péremptoirement par sa fig. 13 que ces formations sont dues au Nebenkern et qu'elles sont par conséquent de provenance purement protoplasmatique.

Platner (375-379) chez les Mollusques et les Lépidoptères, Henking (362) chez Pyrrhocoris, Henneguy (363), sur ce dernier objet aussi, ont fait naitre du reste fusorial un corps spécial, qu'ils

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ont appelé soit Nebenkern, soit mitosome, et qu'ils ont employé différemment dans la formation du spermatozoïde.

D'après Platner, il existe dans la spermatide deux corps accessoires; Tun provient de la partie polaire du fuseau et nous a déjà occupé ; Tautre dérive de la transformation de la partie équatoriale du fuseau; c'est le corps qu'il appelle dans ses premiers écrits (376, 377, 378) Nebenkern, et qu'il nomme dans un mémoire plus récent (379) mitosome. Celui-ci se divise en deux corps; l'un, plus petit et granuleux, que l'auteur appelle le « petit mitosome » ; Vautre, plus volumineux, de structure lilamenteuse, qu'il nomme « grand mitosome ». Le petit mitosome siège à la base du filament caudal; le grand mitosome entoure ce filament dont il forme l'enveloppe. Il précise de la sorte un résultat antérieur, qui portait seulement que le Nebenkern s'emploie à la formation de la queue.

Uenking (362) décrit aussi deux corps accessoires dans le protoplasma de la spermatide. Mais tous deux dérivent selon lui de la partie équaloriale du fuseau. Ce sont : le Nebenkern, qui provient spécialement des parties périphériques des filaments connectifs ; le mitosome, qui est formé par le faisceau central des filaments connectifs (fuseau central). Le Nebenkern, en modifiant sa structure intime, se cloisonne en deux formations ovales symétriques, qui s'allongent de plus en plus et donnent naissance au filament axile, qu'entoure ensuite une gaîne d'origine protoplasmique. Le mitosome, d'abord situé dans l'angle du noyau et du Nebenkern, émigré ensuite au pôle antérieur du noyau, où il s'unit avec un amas protoplasmique qui s'y trouve placé; puis il retourne, accompagné de cet amas, en sa situation primitive, émigré de nouveau au pôle antérieur nucléaire, après avoir différencié une sphérule chromatique qui devient le Spitzenknopf.

Les recherches d'Henneguy ont abouti à des résultats analogues à ceux de Platner. Il trouve deux corps et même trois dans les spermalides : l'un, petit, accolé au noyau, est sans doute un petit mitosome, dont la destinée n'a pu être élucidée par l'auteur; un autre est le centrosome, qui paraît se fixer à l'extrémité antérieure de la tête du spermatozoïde; le troisième, le plus important, est le grand mitosome de Platner^ corps volumineux, filamenteux et divisé longitudinalement en deux moitiés qui se placent de chaque côté du filament axile. Ces deux moitiés du

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mitosome s'allongent c en même temps que le filament axile et deviennent les fibrilles de la queue décrites par Ballowitz » [?].

Nous arrivons maintenant à des auteurs pour lesquels la moitié du fuseau central restée dans la spermatide ne rétrocède ni ne se transforme en un corps appelé Nebenkern ou mitosome, mais se maintient ou même s^organise en un petit fuseau propre à la spermatide, dont Benda^ Moore^ et surtout Hermann ont fait nettement la constatation. D'après ce dernier auteur, le reste du fuseau central est coupé en deux par le fait de la plasmodiérèse, et chaque moitié devient dans la cellule-fille, dans la spermatide, un petit fuseau, muni à chacune de ses extrémités d'un corpuscule chromatique. De ces corpuscules, Tun représente le corpuscule central et n'est autre que le globule safranophile, que Fauteur avait autrefois signalé chez la Salamandre : l'autre est la moitié du corpuscule intermédiaire dédoublé par Tétranglement et la séparation cellulaire, et n'est autre que le corps annulaire gentianophile que Hermann avait trouvé chez la Salamandre antérieurement. C'est de ce petit fuseau que Hermann fait naître l'ébauche du filament, il accorde, sans d'ailleurs le prouver ni le montrer par ses dessins, une structure fibrillaire à ce petit fuseau. La constitution étant caractéristique d'un organe contractile [Ballowitz)^ on s'explique très bien parla que le filament axile, qui dérive d'une formation fibrillaire) du fuseau central), soit lui aussi fibrille (comme BallouAtz l'a montré) et comme tel doué de contractilité. Benda (351 , 334) n'admet pas au contraire que ce soit le filament axile de la queue qui soit contractile, mais bien le filament spiral ou toute autre formation équivalente d'origine protoplasmique.

m. Origine du filament moteur de la queue du spermatozoïde. — Le filament caudal du spermatozoïde étant l'organe du mouvement, il est a priori légitime de voir en lui le siège du kinoplasme dévolu au spermatozoïde. Or, dans ce filament caudal, on sait que Ballowitz a localisé la structure fibrillaire, caractéristique de l'organe contractile, tantôt au filament axile [Axenfaden] des Invertébrés et des Vertébrés supérieurs, tantôt au filament marginal (Bandfaden) des Batraciens Urodèles, tantôt même au liseré vibratile (Flimmersaum) des Insectes. On peut donc supposer que c'est par exemple le filament axile ou le filament marginal de la queue du spermatozoïde qui contient la substance kinoplasmique, douée de motilité. Il est par suite indiqué de rechercher, par ce qu'on sait de l'origine

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de ce filament, s'il satisfait à la condition exigée d'une formation kinoplasmique.

Nous n'examinerons, comme nous l'avons fait précédemment, que les travaux les plus récents à ce point de vue. Toutes les opinions ont été émises sur l'origine du filament axile, qu'on a fait dériver, tour à tour du noyau, du protoplasme de la spermatide, de la sphère, du fuseau central, etc. La confusion très grande qui règne dans cette question tient à deux causes. D'abord on n'a pas nettement précisé les parties formatrices; quand on a vu par exemple un filament se former à partir du centrosome, l'un en a conclu que le centrosome fournissait la substance même du filament, un autre que celui-ci se formait seulement sous Tinfluence du centrosome, un troisième qu'il n'y avait là qu'une relation de voisinage sans importance. On n'a pas été plus précis quant aux parties du spermatozoïde formées, et on a confondu filament axile, pièce intermédiaire, pièce principale de la queue et peut-être même pièce terminale.

Renouvelant une manière de voir déjà ancienne, défendue par Kôlliker^ Fûrst, plusieurs auteurs récents, entre autres Calkins (3S8), C. Nieising (374), Benda (354), ont fait dériver le filament axile du noyau de la spermatide. — Selon Niessing, chez les Mam* mifères, le noyau seul intervient dans la production du filament caudal, et le corps accessoire de la spermatide sert uniquement à la formation des enveloppes de la queue. — D*après Benda, chez les Mammifères, le filament axile se présente comme un fil partant du noyau, avant que le corps accessoire chromatoïde se soit appliqué sur ce noyau. Hais presque immédiatement ensuite, ce corps chromatoïde se met en rapport avec le filament axile et lui forme un bouton caudal d'insertion nucléaire, comme Hermann Ta aussi soutenu. Une autre partie, la partie globulaire, du corps chromatoïde émigré alors et vient former le bouton terminal de la vésicule caudale. Du reste, dans l'opinion de Benda, d'accord en cela avec C- Niessing, contre Ballowitz, ce n'est pas le filament axile, mais le filament spiral de la queue qui est l'élément moteur du spermatozoïde; et comme c'est l'origine du filament moteur que nous nous proposons de rechercher, ce qu'il nous faut savoir, c'est ce que pense Benda de la formation du fil spiral et non du fil axile du spermatozoïde. Or il fait dériver le filament spiral de la sëriation de granules particuliers, qui ne sont pas graisseux, qui se colorent

comme la spirale définitive elle-même par une méthode propre à l'auteur, et qui peuvent être rapprochés de ceux que Reinke {Arch. fur mikr. Anat., Bd XLIII) et Fïemming {Arck, f. Anat. Phys.y Anat. Abtk., 1897) ont récemment décrits dans les cellules conjonctives. Bien que la conlractilité du filament spiral n*ait jamais été observée et par conséquent soit encore à l'état d'hypothèse, Torigine protoplasmique de ce filament est, d'après BendCy une forte présomption en faveur de la propriété de contractilité qu'il doit posséder; car par cette origine il se rattache à tous les organes connus de mouvement cellulaire.

Moore décrit de la façon suivante la formation de la queue du zoosperme des Mammifères. Le filament axile se forme à partir d'un corpuscule spécial, le « cercosome >, fusionné avec un globule chromatique d'origine nucléaire, et auquel sont venus s'appliquer les cenlrosomes ; ceux-ci figurent de chaque côté de la base d'insertion deux granules chromatiques, et bientôt s'en séparent et disparaissent. — Dans son travail sur la spcrmatogenèse des Elasmobranches, Moore dit que l'ébauche du filament caudal fait saillie hors de la cellule et naît de la surface de l'archoplasme, au niveau d'une vésicule arrondie et claire, qui devient plus grande et s'applique, ainsi que le reste de l'archoplasme et les corpuscules centraux, contre le noyau; le point d'attache du filament caudal se déplace ensuite et vient se mettre à l'opposé de l'archoplasme et des corpuscules centraux demeurés en place. Il est difficile de se faire, d'après cette description, une opinion exacte sur l'idée que l'auteur se fait de la genèse du filament caudal; on peut schématiser son opinion en disant qu'il fait dériver ce filament de la surface de Tarchoplasme et des centrosomes à la fois.

Bûhler (356) et Lenhossek (368) affirment l'origine centrosomateuse du filament caudal.

Bûhler, chez le Crapaud, précise qu'il s'agit non du filament axile de la pièce intermédiaire, mais de celui de la pièce principale et de la pièce terminale de la queue. Ce filament se formerait par transformation directe de la substance du centrosome; manière de voir contredite, comme on le verra ci-dessous, par Mèves et par Lenhossek. A cet efl'et le centrosome, devenu intranucléaire (?), se transforme en un bâtonnet, qui s'allonge de plus en plus, perd sa colorabilité qui ne se conserve que dans deux filaments qui sont les fils marginaux de la queue. Quant à la pièce intermédiaire, elle

ARCHOPLASME, KINOPL.\SME, ERGASTOPUSME. 207

résulte d'an prolongement que la musse chromatique du noyau envoie sur l'appendice caudal.

F. Lenhos8ek{368) soutient aussi, pour les Mammifères, Torigine du filament axile aux dépens du corpuscule central. Ses figures 16-24 montrent fort bien comment ce filament paraît de bonne heure dans le cytoplasme, à partir de deux grains colorables électivement; ceux-ci ne sont autres que les corpuscules centraux, qui occupent dans la spermatide des Mammifères une situation superficielle identique à celle que Mèves leur a trouvée dans les mêmes cellules chez la Salamandre, et qui sont par conséquent éloignés de la sphère. Ce sont les corpuscules centraux qui produisent la substance du filament axile, non pas directement, par transformation de la leur, mais indirectement par une sorte de fonction sécréloire. Puis les corpuscules centraux émigrent de la surface du corps cellulaire au pôle postérieur du noyau, entraînant avec eux le filament axile, qui paraît ainsi, fixé qu'il est au noyau, en être une émanation, comme Tout cru d'autres observateurs; la prétendue insertion du filament caudal sur le noyau est donc secondaire.

La manière de voir de Platner (379), Henking (362), Henneguy (363), Hennann (364) diffère encore des précédentes. Ces auteurs s'accordent pour faire naître du reste du fuseau central l'ébauche du filament caudal. Mais ils diffèrent, quant au processus de formation. Tandis qu'en effet, comme on Ta vu plus haut (p. 202, 203), les premiers forment avec ce reste fusorial un corps transitoire, le mitosome, qui donnerait seulement ensuite naissance au filament axile (Henking^ Henneguy) on à sbl gaine (Platner), d'après Hermann c'est directement de la moitié du fuseau central demeurée dans la spermatide après plasmodiérèse que, chez les Sélaciens, proviendrait le filament. A cet effet, l'un des corpuscules (corpuscule central), qui siègent aux extrémités du fuseau, vient s'appliquer au noyau; l'autre (corpuscule intermédiaire) gagne la périphérie de la cellule ; entre les deux le fuseau s^étire en une ébauche de filament axile, et plus spécialement de celui de la pièce intermédiaire (fig. 8-16). Le filament caudal, conclut l'auteur, élément contractile du spermatozoïde, naît du fuseau central de la dernière division de spermatocytes, et le bouton caudal est le centrosome du spermatozoïde. — Chez la Salamandre, Uermann rapporte l'origine de la pièce intermédiaire au petit fuseau qu'il représente (Qg. 21) dans la

A. PRENANT. — SDR LE PROTOPUSMA SUPÉRIEUR.

spermatide et qui est terminé à ses deux extrémités par deax corpuscules inégaux : l'un représentant le corpuscule intermédiaire, comme Ta vu Benda sur le même objet, Tautre le corpuscule central. Cependant il ne considère pas, avec Benda, la pièce inlermè diaire comme le résultat de Taccroissement colossal du cenlrosome, parce que la pièce intermédiaire s'enveloppe rapidement d'un manteau, qui dérobe le centrosome à la vue. C'est du corps chromatique ou centrosome de la pièce intermédiaire que naît le filament axile, loin du noyau et par conséquent sans son intervention (fig. 23). Puis Tanneau (corpuscule intermédiaire) se rompt en deux demi-anneaux (fig. 34), qui se complètent chacun en un anneau complet, dont Tun demeure au pôle postérieur du noyau, tandis que l'autre émigré vers le bord de la cellule en glissant le long du filament axile, autour duquel il laisse comme trace une substance engainante (Ug. 25 et 36). Celle-ci n'a toutefois rien à faire avec la membrane ondulante, sur la formation de laquelle Tauteur n'a pu se faire une opinion ferme. Nous ajouterons que la description que Hermann donne de Thislogenèse des spermaiides de la Salamandre nous parait, par insuffisance dans la sérialion des stades observés, laisser quelque peu à désirer.

Les auteurs qui précèdent, Hermann^ Moore, Lenhossek ont vu que le filament axile, au début de sa formation, s'insérait sur le centrosome. atf^te.9 et Bardeleben ont fait la même constatation ^ Nous avons vu comment Hermann, Lenhossek ont interprété la connexion du filament axile avec le centrosome. Mèves (370, 371, 372) el Bardeleben (349, 3o0) chez la Salamandre, les Papillons et chez les Mammifères, THomme entre autres, ont vu ce filament naître comme une excroissance de la cellule, comme un fil extracellulaire, à partir du corpuscule central. Mèves cependant n'en conclut nullement à Torigine centrosomateuse de ce filament et conclut au contraire de sa situation extracellulaire : ce II pourrait par conséquent bien plutôt s'agir d'un filament du mitome de la substance cellulaire, qui, de même que, par exemple, un rayon

1. Od peat rapprocher ces observations, malgré réloignemeot très grand des objets examinés, de la suivante due à Zimmermann (388). Dans les cellules épithéliales des pièces intermédiaires des canalicules urinifères chez le Lapin, il décrit un centrosome double situé dans une légère élevure de la surface libre de la cellule; les deax cen trosomes sont reliés par an fin filament, qui se continue dans le protoplasma d'une part en manière de racine, et d'autre part se prolonge comme un cil (« cil central ») an dessus de la sarface libre de la cellule.

ARCHOPLASME, KINOPUSME, EKGASTOPLASBIE. 209

polaire, oa une fibre fusoriale de la figure achromatique de la mitose, est attaché au corpuscule central » '.

Cette opinion de Mèves, pour qui le filament axiie est une partie du mitome cellulaire différenciée à partir du centrosome, établit une transition entre celle qui attribue à ce filament une origine purement centromateuse et celles qui, comme nous allons le voir, en font une différenciation du cytoplasme indépendante de Tinfluence du centrosome. C'est ainsi, dans le cytoplasme même, que nous avions vu chez les Mollusques et la Scolopendre se constituer le filament axile de la queue (380, 381); c'est aussi ce qu'admettent Sabaiier (383) pour les Sélaciens, Wagfier (384) pour les Araignées, Godlewski (361) chez FEscargot. Godlewski a le plus précisé cette origine cytoplasmique. Il nie que le filament axile soit simplement, comme le veut Lenhossek, un produit excrété par le centrosome, et soutient qu'il dérive de granules protoplasmatiques disposés en série, plus tard soudés en un filament continu (ainsi que nous Tavons décrit et figuré). La preuve de celte origine est dans la coloration purement protoplasmique que ce filament prend au début de sa formation. Si plus tard il se colore davantage, à la façon de la chromatine et du centrosome, cela tient à Tépaississement et au rapprochement des fibres protoplasmiques qui le constituent. L'auteur rappelle à ce propos que les fibres du fuseau central, à quelque distance du corpuscule intermédiaire, arrivent aussi et pour la même cause, à se colorer très fortement et d'une façon élective.

n est difficile, dans le fouillis des opinions qui sont exposées ci-dessus, de se faire une idée de l'origine exacte du filament axile de la queue du spermatozoïde. Ce qui nous parait le plus vraisemblable, c'est que ce filament se différencie d'une partie du cytomitome de la spermatide qui est en relation avec le corpuscule central, que probablement le filament axile a la même valeur que ce qui dans les cellules ordinaires s'attache au centrosome, c'est-àdire la même valeur que les fibres kinoplasmiques. Ce filament

1. U Doas semble que dans la question de rorigine du filament axile, les auteurs De se sont pas mis en général suffisamment en garde contre une confusion entre deux parties distinctes du filament axile : la partie qui nail et doit demeurer inlra-cellulaire et qui par conséquent fait partie de la véritable pièce intermédiaire, comprise entre le booton caudal, et le bouton terminal (que nous avons appelé intercaudal); la partie ensuite qui pousse comme une excroissance cxtracellulaire et représente le filament uile de la queue proprement dite, pouvant comprendre à la fois la pièce principale et la pièce terminale des auteurs.

donc, et particulièrement celui de la pièce intermédiaire (partie de la queue d'origine intracellulaire) ou] même exclusivement celui-là, représenterait dans la spermatide la substance kinoplasmique des autres cellules.

Des réactions de coloration semblent le prouver. Fick (339), par exemple, dit que dans le procédé de coloration par l'hématoxyline ferrique, la pièce intermédiaire offre une affinité particulière, par rapport au reste de la queue, pour la couleur, et résiste davantage à la décoloration, à tel point que Fick le croyait formé uniquement par le centrosome. D'autre part le cordon axile des spermatozoïdes vermirormes de la Paludine (qui est, il est vrai, différent du filament axile des spermatozoïdes filiformes et qui, d'après Auerback^ provient du Nebenkern) occuperait, selon Auerbach (348, p. 467, en note), par sa chromaticité et la manière dont il se comporte visà-vis de rhématoxyline ferrique (tant au point de vue de la facilité et de rintensité de la coloration, qu'à celui de la rapidité de décoloration), une situation intermédiaire entre la chromaline et le centrosome d'une part, le cytoplasme ordinaire d'autre part.

On peut encore ajouter que la pièce intermédiaire, d'après les observations de Hermann (97) parait, en raison de l'origine fusoriale que lui attribue cet auteur (et de sa nature kinoplasmique, dirions-nous), être le siège des premiers mouvements qu'effectue le spermatozoïde néoformé et sans doute aussi plus tard des mouvements les plus actifs de cet élément.

On sait enfin combien les recherches très nombreuses, qu'on a entreprises dans ces temps derniers sur la fécondation, et sur la destinée que subissent dans l'œuf les différentes parties du spermatozoïde, viennent à l'appui de cette manière de voir. C'est en effet, comme Fick (359) l'a montré le premier, et comme depuis Font vérifié de nombreux observateurs, le centrosome (bouton caudal du spermatozoïde) qui devient le spermocentre dans l'œuf, et ce paraît être la pièce intermédiaire qui est le point de départ de l'aster mâle, c'est-à-dire du kinoplasme spermatique mis en liberté dans l'œuf.

Il serait intéressant de rapprocher, au point de vue de son origine, le flagellum des Infusoires, du filament caudal des spermatozoïdes, si l'on admet entre ces deux formations une parenté.

Or Ishikawa (306), par exemple, a constaté, chez Noctiluca milia--

ARGHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 211

ris, que Tarchoplasme de la sphère, appliqué contre le noyau, se transforme en partie pour donner le flagellum. On pourrait sans doute à cette observation en ajouter quelques autres.

Signification physiologique du kinopusme

ET DE l'ERGASTOPLASME.

Quelle est la signification physiologique, quel est le rôle des filaments de substance kinoplasmique ou ergastoplasmique? Servent-ils, dans la cellule en division, à éloigner les centrosomes par leur expansion et par suite à écarter les chromosomes, comme le feraient les fibres du fuseau central; ou bien à attirer les chromosomes vers les pôles par leur contraction, ainsi qu'on Ta admis pour les fibres du manteau? Servent-ils, dans la cellule en état de sécrétion, à fabriquer le produit sécrété qu'ils extrayenl de leur substance et qu'ils éliminent à Tétat d'enclaves cellulaires? Sont-ils des agents, soit des mécanismes, soit des fabricants? Il serait prématuré de leur attribuer un tel rôle, et toute hypothèse à cet égard, malgré les efforts faits pour Tétayer, nous parait gratuite.

Kinoplasme des cellules en division. — On sait à quelles discussions cette question a donné lieu dans le cas de la division cellulaire. Il n'est pas un auteur, s'étant occupé de la division mitotique, qui ne se soit cru obligé de s'expliquer sur la question générale de l'essence du processus mitotique.

Deux revues importantes ont été publiées sur ce sujet, où se trouvent exposées et classées les principales opinions qui se sont produites. La première en date émane de H. E. Ziegler (800); la seconde est due à Meves (460). Le résumé que nous donnons ici est une combinaison de ces deux revues générales.

I. io La plupart des interprétations des phénomènes mitotiques consistent à considérer les fibres du fuseau et les rayons qui se forment dans le corps cellulaire comme des éléments musculaires : telles celles de Van Beneden et Neyt (393), de Boveri (394), de Rabl (473), de M. Heidenhain (430 et 431), de Herla (436), de V, Kostanecki (448, 449, 480). Ce sont là les Kontraktionstheorien de Meves.

2° Avec Drûner (4H ), Braus{391), Reinke (477), R, Hertivig (440), le point de vue change. Ici intervient non plus la puissance, la force attractive, contractile, des fibres polaires, mais la force répulsive, la résistance, Texpansion, soit de ces mêmes fibres, soit plutôt du fuseau central, qui est un « appareil de soutien », « une sorte de squelette élastique », agissant par pression vers les pôles. Mères nomme ces théories des Expansionstkeorien.

Les unes et les autres, les Kontraktiomtheorien comme les Expansionstheorien ont ceci de commun « qu*elles considèrent les rayons et les fibres comme des filaments doués àe contractilité et d'extensibilité » {Ziegler). On peut les nommer, avec Ziegler : Muskelfadentheorien^ ou mieux, avec Meves : Fadentheorien,

IL On peut leur opposer des théories qui, laissant de côté Panalogie avec des fibres contractiles ou avec des filaments élastiques, cherchent à expliquer les phénomènes de la mitose par des processus physiques et qui ne considèrent les rayons et les fibres que comme des conséquences physiques des forces agissantes et des mouvements (Ziegler), Ces théories, qui sont d'ailleurs très diverses, sont réunies par Ziegler sous la dénomination de Dynamische Théorien. Meves les groupe sous le nom de Centralkôrpertheorietij par ce qu'elles placent dans les corpuscules centraux le siège des forces qui agissent dans la mitose, et regardent les irradiations comme l'effet apparent de ces forces.

Ainsi 0. Hertwig (438) et W. Roux (480) ont admis qu'il se fait entre le protoplasma et le noyau pendant la division des actions réciproques, qui s'expriment à nos sens par la situation et Torientation du fuseau, par la formation des pôles et des irradiations. — Platner (468), depuis longtemps, avait expliqué de pareille façon les mouvements caryocinétiques; il avait imaginé l'existence de courants liquides de diffusion et considéré les fibres achromatiques du fuseau comme des sortes de tuyaux de conduite pour ces courants liquides. — Une manière de voir analogue a été exprimée récemment par F. Erlanger (415, p. 401; 416); les faits de division nucléaire et cellulaire lui paraissent devoir être rapportés à des échanges liquides s'effectuant entre le noyau d'une part, lescentrosomes et centroplasmes d'autre part. — Tout récemment, Houssay (441, a), prenant pour base la structure alvéolaire du protoplasraa, attribue à des phénomènes d'osmose (exosmose et endosmose) les mouvements de la caryocinèse, et considère la sphère attractive

ARCHOPLASME, KINOPLASME, BRGASTOPLASME. S13

comme un centre d'osmose, atlraclif quand prévalent les forces eodosmoliques, répulsif lorsque les forces exosmotiques prédominent, manifestant enQn par son repos Téquilibre entre ces forces.

Avec Carnoy (8) le point de vue change totalement; c'est grâce à une sorte de ferment émanant des pôles du noyau et se répandant dans le corps cellulaire que les rayons de l'aster se formeraient aux dépens du réseau nucléaire.

Bûtschli (400) dit que « les corpuscules centraux sont des formations qui fonctionnent occasionnellement jusqu'à un certain point comme des foyers desquels partent des actions chimiques influençant le protoplasme et le noyau, et que les aspects irradiés qui se montrent autour des centrosomes ne sont qu'une conséquence et un phénomène concomitant de cette action des corpuscules centraux sur le plasma ». Depuis longtemps déjà, il avait admis (399) que « la disposition radiée du plasma autour des aires centrales était l'expression d'un changement physico-chimique du plasma, qui partirait de ces aires » ; il expliquait la division cellulaire par des lois de tension des surfaces, le plasma cellulaire se comportant conformément aux lois fondamentales qui régissent les liquides. Plus tard il montra que les rayons sont vraisemblablement le résultat d'une action chimique du centrosome sur le plasma ambiant, dans diverses publications (400, 401) et dans son grand ouvrage sur le protoplasme artificiel (402). Il identifia dans cette dernière publication (p. 188-189) les irradiations qui se produisent dans les écumes artificielles avec celles du plasma et attribua les uns et les autres à des courants de diffusion ; c'est dans le sens de ces courants que s'ordonneraient les alvéoles du protoplasma. — A la suite de cette théorie et comme conséquence nécessaire, Baecker (427, 428) observe que les rayons et les fibrilles partis des pôles ne peuvent représenter des organes durables, mais continuellement changeants, soumis à une métamorphose et à une reconstruction continuelles. Telles lui paraissent les irradiations du corps cellulaire et les fibres du fuseau, dont il fait plutôt de simples « lignes de force ». — Bûrger (398) n'a considéré les asters qui se développent dans la cellule que comme un « phénomène intracellulaire ». ffenking (432, 433) a dit des irradiations intracellulaires qu'elles ne sont « que l'image extérieure d'un phénomène qui nous est encore inconnu ». — Nous-môme (470) avons ajouté au fantôme

iOURlf. DE l'ANAT. et DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 13

magnétique, aux schémas ^Itractif et répulsif imaginés par les auteurs pour représenter les phénomènes de la caryocinèse, le fantôme caryocinétique, qui n'est qu'une image de forces actives qui nous sont encore inconnues.

D'après Morgan (463), les résultats curieux que Bûtschli et Het)king ont obtenus dans leurs expériences sont trop éloignés des phénomènes réels pour pouvoir jeter la véritable lumière sur le mécanisme des processus intracellulaires. Aussi pense-t-il que les astrosphères, dont il a déterminé artificiellement la production dans des œufs d'Oursin, ne sont pas le résultat de processus simplement mécaniques mais bien de l'activité vitale particulière produite dans l'œuf par l'influence de l'eau salée à laquelle ces œufs ont été soumis.

Gallardo (422, 423), après avoir construit son schéma électrique de la division mitotique, n'a pu se défendre d'un rapprochement entre la figure achromatique de la mitose et les lignes de force d'un champ électrique où se trouvent deux centres à potentiel égal mais de nom contraire. —Rhumbler (478), qui admet avec Bûtschli la constitution alvéolaire du protoplasma, rapporte les phénomènes de la cytokinèse à la force attractive des rayons de l'alvéole centrés autour du centrosome; mais cette force attractive ne réside pas en eux-mêmes sous forme de propriété contractile ; elle est due à ce que le centrosome d'abord, puis le noyau soutirent du liquide au plasma ambiant. — Ziegler (500) se range de préférence parmi les défenseurs des théories dynamiques, s'appuyant sur l'observation des mouvements amiboïdes des cellules de segmentation des œufs de Nématodes, mouvements que ne peut expliquer, comme le voudrait Heidenhain pour ceux des leucocytes, la contraction d'un système radié. Il réalise des schémas magnétique et attractif des figures mitoliques; et exprimant aussi bien les différences que les ressemblances existant entre les uns et les autres, il se déclare bien éloigné de vouloir les identifier, mais maintient que les lignes de force existent certainement aussi dans les figures de la division cellulaire. — Eismond (412) dit que les processus cinétiques doivent avoir pour base des mouvements moléculaires, au sens physique, que les dispositions filamenteuses qu'on a trouvées dans le protoplasma tiennent à ce que les alvéoles de la charpente s'allongent dans le sens même et sous l'influence de ces mouvements moléculaires, et qu'ainsi prennent naissance les appareils fibrillaires

ARCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASMB. 215

tels que les irradiations polaires, les libres du fuseau et autres. — B. Fick (418, 419) est à peu près dans les mômes idées quand il reproche aux constructeurs de mécanismes intracellulaires d'oublier trop dans leurs schémas que les phénomènes cellulaires ne peuvent être assimilés à ceux de la macrophysique mais plutôt à ceux de la microphysique, où entrent en jeu les forces de capillarité et d'autres forces moléculaires.

Oq voit, par ces citations, forcément incomplètes, combien nombreuses sont les manières de voir qu'on peut ranger dans la catégorie des théories dynamiques, et aussi combien elles sont diversifiées et combien cette catégorie est encore touffue.

Est-il possible de se prononcer actuellement en faveur de Tune ou de l'autre manière de voir? Nous ne le croyons pas. Flemming (421) récemment a cru devoir faire des réserves sur le bien-fondé de la théorie de la contraction. Meves (459), après avoir fait une critique serrée des unes et des autres théories, que nous ne pouvons reproduire ici et pour laquelle nous renvoyons à l'original, conclut néanmoins qu'on devra tenir compte désormais, dans les interprétations des phénomènes mitotiques, des actions attractives et répulsives de toutes les fibres présentes dans la cellule en cinëse. Ziegler (500), d'autre part, penche vers les théories dynamiques, comme il a été dit plus haut. Telle est aussi notre tendance. Nous inclinons à nous représenter les formations fibrillaires, kinoplasmiques, de la cellule en division, comme schématisant les lignes de forces, tendues qu'elles sont entre les deux pôles on bien rayonnant autour d'eux, comme dans tout champ où sont présents deux pôles équivalents et de nom contraire. En tant que ces fibres kinoplasmiques sont formées d'une substance chromatique particulière, elles nous indiquent que suivant les lignes de force qu'elles représentent se font des mouvements moléculaires, ayant pour résultat , un changement dans l'agencement des molécules, un travail chimique accompli.

Ergastoplasme des cellules glandulaires, — Ici nos connaissances sont beaucoup moins avancées encore ; car il n'y a que peu ou point d'essais d'explication des apparences filamenteuses offertes par les éléments glandulaires. Il résulte seulement d'un certain nombre d'observations que les filaments ou, d'une manière plus générale, les formations ergastoplasmiques (quelle que soit la forme de celles-ci) apparaissent dans des éléments en voie d'élaboration active, que

leur apparition précède celle des produits du travail cellulaire, qu'elle a lieu dans l'endroit de la cellule où se déposeront ces produits.

De ces relations dans le temps et dans l'espace, entre Tergastoplasme et le deutoplasme, faut-il conclure que le premier est le résultat de la transformation directe du second, qu'il en représente un état préparatoire? Nous pensons qu'il serait prématuré de se figurer ainsi les phénomènes de cette manière trop simple pour être vraie, et nous croyons que les substances ergastoplasmiqnes sont seulement l'expression, comme tout à l'heure les filaments kinoplasmiques, d'un travail intracellulaire effectué suivant certaines lignes de force, autour de certains centres.

RAPPORTS DE L'ARGHOPLASME, KINOPLASME OU ERGASTOPLASME, AVEC LE CEMTROSOME. LES CORPUSCULES CENTRAL ET INTERMÉDIAIRE, QUINTES- SENCE DE CES FORMATIONS.

Nous nous proposons dans ce chapitre d'examiner quelles sont les relations qu'on a constatées entre le centrosome et l'archoplas^le, tant dans des cellules quelconques considérées comparativement à l'état quiescent et en état de division, que dans les éléments glandulaires au repos et en sécrétion '. C'est d'après ces relations que nous chercherons à nous faire une idée de l'action réciproque qui s'exerce entre l'archoplasme et le centrosome. Cette question, comme on le verra plus loin, coïncide à peu près avec celle, tant de fois débattue, de la permanence du corpuscule central.

Constance du corpuscule centrai — D'abord se pose, comme question préalable, le problème de l'existence même du centrosome, de sa présence constante dans toutes les cellules.

On sait combien vivement celte question a été débattue, et combien d'auteurs l'ont examinée.

Nous nous en sommes occupé dans notre mémoire (22), et voici

1. Je laisserai complètemenl de côté loiiles les opinions qui font du corpuscule central un dérivé nucléaire, non pas que je n'aie aucune estime pour ces opinions, mais parce qu'elles sont telles qu'il ne peut pas en être question dans cet article»

ARCHOPLASME, KINOPLASNE, ERGASTOPLASME. 217

le plas important de ce que nous en disions : dans bon nombre de cellules quiescentes, on ne peut, malgré un examen attentif, trouver le microcentre. Il existe des formes évidentes de dégénérescence du microcentre. Ces deux considérations vont à rencontre de Tidée de sa permanence dans le protoplasma de la cellule. L'hypothèse que nous avons émise sur la nature du corpuscule central, consistant à admettre que ce corpuscule est une parcelle chromatique formée par le protoplasma dans la cellule parvenue à son apogée, cette hypothèse rend compte, croyons-nous, mieux que toute autre, de la non-ubiquité du corpuscule central, parce qu*elle s*accorde avec les faits de non-permanence et de dégénérescence de cet élément.

Aujourd'hui nous n'avons rien d'essentiel à changer à notre manière de voir, qui nous parait s'accorder encore avec tous les faits nouvellement acquis. Tout ce qu'on peut nous reprocher, c'est d'avoir donné peut-être une forme trop précise aux termes par lesquels nous avons exprimé cette hypothèse, d'avoir parlé par exemple d' c hyperplasie chromatique », de « microorganisme intracellulaire », de « caryoïde », etc. Mais on a bien compris sans doute que ce n'est là pour ainsi dire qu'un langage imagé, destiné à mieux faire saisir notre pensée, le fond même de notre hypothèse qui demeure le même.

Parmi les auteurs qui ont examiné récemment la question de la constance du corpuscule central dans les cellules, le laborieux et regretté V, Erlanger (418) mérite une mention spéciale. Il se demande si toutes les cellules possèdent un centrosome, tant à Fétat de repos qu'à celui d'activité cinétique. La réponse, conclutil, doit être affirmative pour toutes les cellules des Métazoaires, malgré les observations infructueuses de nombreux observateurs, malgré les lacunes considérables qui subsistent dans la série des cellules pourvues de centrosomes. Cette conclusion, très optimiste, qui témoigne plutôt de la foi de l'auteur dans les progrès futurs de la cytologie, qu'elle ne rend compte de l'état actuel de la science sur ce point particulier, a le tort d'être en contradiction avec une réserve faite auparavant par lui sur Tubiquilé du centrosome. En effet Y. Erlanger venait de dire que dans les cellules au repos, où on a vu le centrosome nu dans le cytoplasme ordinaire, sans entourage de cytoplasme modifié, radié ou concentriquement stratifié, ce centrosome n'a par lui-même rien de caractéristique; car ce qui le

caractérise, en l'absence de l'obseryation sériée de son évolution et de son activité dans la cellule, c*est le protoplasma qui Tentoure.

Il n'entre pas dans le plan de ce travail d'examiner à fond la question de la présence constante du centrosome dans toutes les cellules. Mous ne mentionnerons ici que les observations les plus récentes relatives aux Protozoaires et aux cellules végétales; on trouvera en outre, dans le paragraphe consacré aux relations topographiques du centrosome et de Tarchoplasme, des indications sur la présence du corpuscule central dans les figures directrices de l'œuf.

Les recherches faites sur la division des Protozoaires ont donné lieu à des résultats tantôt positifs, tantôt négatifs, relativement à l'existence du centrosome.

Les observations de Lauterborn (481) sur Ceratium hirandinella^ celles de Schaudinn (48â) sur Actinophrys sol^ celles de Mitrophanotr (461) sur des Sphérozoaires n'ont pas donné lieu à la constatation de centrosomes. On pourrait ranger dans la même catégorie les recherches de Balbiani (158) sur Spirochona gemmipara, dont il sera question plus loin.

Par contre, Schaudinn (483) trouve chez une Amibe, le Paramoeba Eilhardi, le représentant du centrosome dans un « corps accessoire » situé à côté du noyau, et aux dépens duquel se développe un fuseau central analogue à celui de la cellule des Métazoaires. D'après Schaudinn également (484), le centrosome serait représenté, chez les Héliozoaires, par le « grain central » {Centralkorn), découvert par Grenacher, et auquel Butschli, F.-E, Schulze^ R. Hertuig, Sassaki avaient déjà auparavant donné hypothétiquement cette signification. Ce grain central en effet s'élire en haltère, se sépare en deux granules, entre lesquels s'étend un filament unissant, sans doute homologue du fuseau central des organismes supérieurs.

Dans la division des Noctiluques, Ishikaua (44:2 et 443) a décrit et figuré de la façon la plus nette le centrosome au sein des masses polaires archoplasmiques, et sa division précoce en deux centrosomes-fîls (443, fig. 4, 7, 9, 10). Il ne se prononce d'ailleurs pas sur l'origine première du centrosome et ne décide pas s'il est de provenance nucléaire ou s'il est formé par l'archoplasme.

Chez les Infusoires, Rompel (479) a décrit chez Kentrochona Nebaliœ deux centrosomes, qui sont situés contre le noyau et

ARCHOPLASMË, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 219

viennent se placer, lors de la division, aux pôles du fuseau nucléaire. Balbiani (389), qui chez Spirochona gemmipara a retrouvé les « plaques terminales » des auteurs et les considère comme de simples amas de protoplasme et non comme des sphères, interprète aussi le « nucléole » et les prétendus cenlrosomes de RompeL Le a nucléole » est une foimation nucléaire, qui naît par fusion de plusieurs microsomes; il se comporte à la fois comme nucléole et comme centrosome; en tant que nucléole, il disparait au début de la division, pour réapparaître ensuite dans chacune des cellulesfilles; il se caractérise comme centrosome en ce qu'il condense autour de lui la substance achromatique du noyau en une petite sphère attractive inlranucléaire. Quant aux centrosomes de Rompel, ce ne sont, d'après Balbiani^ que des micronucléi, voisins du noyau. Keuten (446) se rattache à Balbiani; car il admet que le « nucléole » se comporte en réalité comme un u nucléolo-centrosome » ; il s'allonge, s'étrangle et se sépare en son milieu en deux nacléolo-centrosomes nouveaux ; le sort de la masse des chromosomes est lié à celui de cette formation qui parait véritablement directrice de la division. Doflein (409) a retrouvé chez Kentrochona le corpuscule intensivement coloré, que Balbiani avait auparavant décrit chez Spirochona. Doflein le nomme « nucléo-centrum ». Ce corps se développe au sein de la « plaque polaire », qui, on le sait, représente la masse archoplasmique de l'Infusoire. Est-il d'après cela assimilable à un centrosome? On ne saurait dès à présent le dire. Un véritable centrosome par contre a été observé par Lauterbom (453) chez une Diatomée, le Surirella calcarata; la destinée de cette formation est examinée plus loin (p. 233).

Pour les cellules végétales, les résultats obtenus par les recherches les plus récentes sont très contradictoires. Farmer et Williams (417, a) chez les Fucus, Debski (407) chez les Chara, Osterhout (466) dans les cellules-mères des spores d'Equisetum, Wager (492) dans les oogonies de Cystopus candidus, Moltier (464) dans les cellules-mères polliniques de Podophyllum et de Lilium, Juel (444) dans celles d'Hemerocallis n'ont pu trouver de centrosomes bien individualisés. Au contraire, Strasburger (488) chez les Fucus^ Suinyle (491) chez Stypocaulon scoparium, Guignard (426) chez diverses plantes ont constaté l'existence des centrosomes; Harper (429), à défaut de centrosomes, trouve tout au moins des amas de kinoplasme épaissi (centrosphères) dans les asques i'Erysiphe communis.

Les causes pour lesquelles on ne voit pas le corpuscule central sont variées et multiples. Nous les avons énumérées et détaillées dans notre article précité (p. 24 et suiv.). C'est en premier lieu la difficulté très grande qu'il y a dans certains cas à rechercher le corpuscule central dans des coupes sériées de cellules parfois très volamineuses, et rayant cru trouver à le caractériser quand il n'est pas en rapport avec du protoplasme spécialisé, quand il est nu.

C'est en second lieu, de la part des auteurs, soit un examen insuffisamment attentif, soit un défaut de technique et particulièrement une coloration incomplète.

C'est encore que le centrosome et Tarchoplasme qui l'entoure habituellement, au lieu d'être réunis dans une masse commune, peuvent être éloignés l'un de l'autre, et qu'on cherche alors le centrosome là où il n'est pas. Nous reviendrons tout à l'heure sur ce point.

Enfin, l'insuccès dans la recherche du centrosome peut reconnaître un dernier facteur : c'est que cet élément se modifie ou dégénère, et que dans ces conditions, il perd sa colorabililé élective et ne peut plus être dès lors ni caractérisé ni môme aperçu.

Pour toutes ces raisons, le nombre des cas d'absence vraie du corpuscule central doit être beaucoup diminué. Il y a là aussi de quoi expliquer suffisamment les résultats contradictoires, d'ailleurs si nombreux, qu'on a obtenus sur cette question.

Malgré cela, et même en tenant compte de toutes ces causes qui expliquent en partie les résultats négatifs, il reste encore nombre de cas où il paraît avoir été véritablement impossible de trouver un centrosome. On doit donc actuellement conclure à la présence inconstante de cet élément.

Permanence du corpuscule central. — Le corpuscule central prend-il naissance dans la cellule aux dépens d'un corpuscule semblable préexistant, la formule omne centrosoma e centrosoniate peut-elle être maintenue, existe-l-il une chaîne continue de corpuscules centraux à travers toute une série de générations cellulaires, le corpuscule central est-il un élément permanent dans les cellules, ou périssable au contraire? Dans notre article précité (22) nous nous sommes prononcé (p. 33 et suiv.) contre la première de ces conceptions et avons admis que le centrosome se forme et disparait tour à tour dans les cellules.

Plusieurs auteurs se sont récemment prononcés dans le même

ARCUOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPUSME. 3^1

seQS *. Watasé (495) s'est déclaré contraire à Tidée de la permanence du corpuscule central. Pour JUead (457) le centrosome est un corps défini, tenant son origine du cytoplasma de Toocyte, et sujet à disparaître. Camoy et Lebrun (406) disent que les corpuscules ne sont pas permanents et sont des organites transitoires de division, qu'ils admettent d*ailleurs être de provenance nucléaire et de nature nucléolaire. Vom Rath (474), dans les cellules séminales primordiales ou spermatogonies de Gryllotalpa, n'a jamais pu trouver de centrosome ni de sphère attractive au stade de repos de la cellule; il ne les a aperçus que dès le stade de peloton; dans la période de repos et d'accroissement des cellules-mères séminales ou spermatocytes, il n'a pu mettre le centrosome en évidence et l'a seulement observé quelquefois au stade de peloton.

Dans cette question de la permanence du centrosome comme aussi dans celle des relations du centrosome avec l'archoplasme, examinée dans le paragraphe suivant, il y a, à notre avis, une grave caose d'erreur qui n'a pas été suffisamment évitée, ou môme à laquelle on n'a pour ainsi dire pas pris garde. C'est que le centrosome qu'on trouve à un moment donné dans une cellule n'est pas nécessairement nouvellement formé par autodifférenciation ou par division d'un centrosome ancien, mais peut n'être autre que celuici qui est resté dans la cellule, et peut même y persister fort longtemps avec ses caractères premiers. On sait en effet quelle résistance la chromatine nucléaire et en général toule substance chromatique offre vis-à-vis des agents de destruction, artificiels ou naturels, des réactifs chimiques, de la putréfaction, des perturbalions cellulaires liées au métabolisme vital, etc. Donc la présence d'un centrosome dans une cellule n'autorisera nullement à dire qu'il est celui de cette cellule môme et ne sera pas le moins du monde une raison contre la différenciation d'un centrosome nouveau.

Il est vraisemblable que le corpuscule central persiste dans quelques cas, pendant un certain nombre de générations cellulaires, en se multipliant par division. C'est ce qui arrive sans doute pour les premiers blaslomères embryonnaires, dont les divisions se succèdent très rapidement, de sorte que ni Tarchoplasme ni le

1. N'ayant pas rintention de traiter complètement ici cette question, nous négligerons de citer tes nombreux auteurs qui, soit pour les plantes, soit chez les animaux, soutiennent l'idée de la permanence du corpuscule central.

Oâ A. PRENANT. — SUU LE PHOTOPLASMA SUPÉRIEUR.

centrosome n'ont le temps de se reformer dans ces celiales, pendant une période de repos.

Relations topographiques entre l'archoplasme et le centrosome. — Les questions préliminaires de la constance et de la permanence du centrosome dans les cellules ayant été résumées d'une façon sommaire, nous voudrions maintenant en examiner une autre, qui nous permettra plus loin de préciser notre manière de voir sur la nature du corpuscule central. Cette nouvelle question est celle des relations topograpbiqucs où se trouvent Tarchoplasme et le centrosome Tun vis-à-vis de Vautre.

Cette question ne se pose pas, ou tout au moins, a beaucoup moins d'intérêt et n'a guère que celui d'une simple constatation histologique, pour les auteurs qui reconnaissent au centrosome une origine nucléaire. Elle ne conserve toute sa portée que si Ton admet entre le corpuscule central et Tarchoplasme une relation d'origine attestée précisément par les rapports topographiques où se présentent ces deux formations.

Dans les cellules au repos, ces rapports n'ont pas toujours été constatés les mêmes.

Ainsi, dans les spermatocyles des Mammifères, Niessing (468) décrit le corpuscule central au centre d'un archoplasme irradié, Lenhossek (456) trouve deux centrosomes contenus dans l'archiplasma, tandis que Moore (462, flg. 1 et 3), Benda (391) observent la masse archiplasmique séparée des corpuscules centraux. C'est ainsi encore que dans les cellules séminales de la Salamandre, Rauitz (476) trouve constamment un centrosome dans la sphère, tandis que Meves (460, a) ne l'y constate que d'une façon inconstante, et que Hermann {4SI) n'a pas non plus aperçu de centrosome net dans la masse archoplasmique sombre qui est appliquée contre le noyau et ne le voit paraître qu'au début de la division. Dans les spermatogonies quiescentes du même animal, Druner (410) flgure un puissant système radié ayant eu son centre le centrosome. Henneguy (434) n a pu trouver de centrosome au milieu des filaments kinoplasmiques qu'il décrit dans les spermatocyles de divers animaux. « Ces observations, dit-il (p. 380), démontrent ainsi que le centrosome et le kinoplasma peuvent être indépendants, bien que généralement dans les cellules, autres que celles du testicule, le kinoplasme se rassemble autour du centrosome pour constituer la sphère attractive. »

AKCHOPLASME, RINOPLASME, ERGASTOPUSME. 223

Pour ce qui est des spermatides, Niessing (465) trouve le centrosome situé dans la sphère, tandis que F. Lenhossek (4S6) Ten voit éloigné. C'est à la surrace même de la spermalide de la Salamandre et du MammiTère et par conséquent sans doute loin de l'archoplasme, que Meves (460, 6, 460, c), Lenhossek (456), Bardeleben(i90) ont trouvé le centrosome.

Dans les cellules en division, une place à part doit être faite aux divisions directrices de Tœuf, dans lesquelles, on le sait, la présence de corpuscules centraux a été très discutée.

La constatation d*un centrosome dans Toocyte d'abord, avant toute maturation, n'a été qu'assez rarement faite, par exemple par Platner (469) sur Aulastomumy par Stauffacher (487) chez Cyclas, par Mertens (458) dans la sphère attractive (noyau vitellin) de Tœuf des Oiseaux et des Mammifères, par Sobotta (485, 486) chez la Souris et TÂmphioxus.

Quant aux divisions de maturation, les avis sont très partagés. La plupart des auteurs, qui ont admis que le spermocentre devenait le centrosome de Toeuf fécondé, ont supposé que les fuseaux directeurs de l'œuf étaient dépourvus de corpuscule central et que, par suite, Toocyte mûr en était également privé. Il y aurait donc une longue et importante période de la vie de Tovule, pendant laquelle celui-ci serait dépourvu de corps central. Les auteurs qui privent les figures de direction de corpuscule central sont, d'après ce qui précède, après Van Beneden et Boveriy la plupart de ceux qui ont été cités à la page comme ayant fait dériver le centre de la première cellule embryonnaire du centre spermatique ; nous croyons inutile de reproduire ici à nouveau les citations déjà faites.

Quelques-uns des auteurs de cette catégorie, et d'autres pour lesquels le centrosome de l'œuf fécondé provient de celui de Tœuf avant maturation ont au contraire attribué des corpuscules centraux aux figures de direction, tels : Platner (469, Beitrag VI) chez l'Aulastome, Vom Iiath{ilS) chez les Copépodes, V, Erlanger (414) pour les Tardigrades, Wilson et Matheus (499) pour les Échinodennes, Van der Stricht (490) chez les Turbellariés, Wheeler (496j pour les M>zoslomes, Mead (457) chez les Annélides, Kostanecki et Wier- :etr.%ki (448) chez les Gastéropodes, F. Erlanger (415, 416) chez Sphaerechintis granularis S Asterias glacialiSy Asplanchna Bright-

1. Pour OQ examea plus complet de celle question, on pourra se reporler soil i nrianger (98, a), soit à Jfeoei (3i, p. 342).

wellii, etc. II faut ajouter à cette liste les observations failes sur des fuseaux pluripolaires de l'œuf dont chacun des pôles portait un cenlrosome, d'après HaeckerUil)^ Vom Rath (cité par flaecier), Sala {m), V. Erlanger {^\^,

Sobotta (485, 486), se fondant sur les observations qu'il a faites chez la Souris et TÀmphioxus, et sur celles des auteurs, a admis que la présence ou l'absence du corpuscule polaire dans les figures de division lient à l'espèce animale étudiée. Les œufs de certaines espèces conserveraient leurs centrosomes durant tout le temps des processus de maturation, tandis que les autres le perdraient de bonne heure. Chez une même espèce animale, la Souris, les œufs des jeunes animaux, pendant la maturation ovulaire, possédaient un corpuscule central, tandis que cet élément faisait défaut dans les figures polaires des œufs des individus vieux.

Ajoutons que Morgan (463), dans ses expériences sur des œufs d'Oursin tenus dans de Teau de mer additionnée de chlorure de sodium, a constaté que des astrosphères peuvent se développer sans qu'il s'y montre de cenlrosome caracléristique.

Des œufs en voie de segmentation, nous ne dirons rien, la constatation des centrosomes y étant devenue absolument banale.

Évolution générale du corpuscule central. — a. Dans les paragraphes qui précèdent, nous avons établi en premier lieu que le corpuscule central n'est pas constant dans les cellules; car, dans l'état actuel de la science, même en tenant compte des difQcullés multiples de l'observation, il est impossible de ne pas admettre qu'il peut manquer fréquemment.

b. En second lieu, nous avons vu qu'il ne persiste pas dans la cellule, et que, hormis certains cas particuliers, il ne se reproduit pas de lui-môme; mais il naîtrait de toutes pièces dans le protoplasma cellulaire et disparaîtrait ensuite.

c. Examinant en troisième lieu les relations topographiques qui existent entre l'archoplasmc et le cenlrosome, nous avons constaté qu'elles étaient habituellement très intimes, que dans une cellule quiescente le cenlrosome le plus souvent élait situé au milieu de la masse archoplasmique, que dans une cellule cinétique il occupait le pôle de la figure de division. Il est à ce sujet digne de remarque que c'est en cette phase, la phase cinétique, de la vie cellulaire, où rintensilé des phénomènes vitaux est portée au maximum, que la présence du corpuscule central est le plus facilement constatée

ÂRCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 225

et qu'elle parait la plus constante, que la relation est aussi la plus étroite entre le corpuscule et Tarchoplasme dont il forme le centre géométrique.

d. Un quatrième fait est à signaler. Il concerne le volume des corpuscules centraux, sur lequel nous donnerons quelques renseignements. Dans notre mémoire précédent (470), nous avons déjà rapporté un certain nombre d'observations de 0. Hertwig (438), de Boveri (394), de Vom Rath (474, a), de Flenming (4i0), par lesquelles il est établi que les corpuscules centraux parvenus aux pôles de la figure de division, c*est-àdire devenus corpuscules polaires, ont une taille beaucoup plus considérable que ceux des prophases et de la période quiescente. Pour Boveri, cette augmentation di; volume des corpuscules centraux serait plus précoce même. Dès que la sphère attrçictive, qui loge primitivement un très petit corpuscule, se divise en deux, et que le corpuscule en fait à son tour autant, on voit les corpuscules centraux, à peu près à Vépoque où le fuseau se constitue, atteindre de quatre à six fois leur diamètre primitif; ils apparaissent alors comme des sphères pâles, relativement grandes, renfermant un petit grain central, « cenlriole », retrouvé depuis par Brauer (398, S96),—Haecker(iil) a aussi constaté chez Sida crystalUna le même fait, c'est-à-dire l'augmentation du volume des corpuscules centraux pendant la mitose. Il accorde à cette augmentation une importance considérable, parce qu'il l'a vue s'accompagner de modifications dans la constitution et la colorabilité des corpuscules, et a constaté que le centrosome devient plus gros, clair et vésiculeux au début de Fanaphase. Il conclut de là que le centrosome peut abandonner uue partie de sa substance, qui se répand dans la partie voisine de la sphère, dont la propriété colorable est ainsi accrue, de telle sorte que le centrosome exercerait dans la caryocinôse une certaine action chimiolaxique, que Strasburger (488) lui a déjà attribuée. — F. Erlanger (415), chez Ascaris, a constaté comme Boveri l'augmentation de volume des corpuscules centraux, au cours de la mitose, mais pas dans une proportion aussi forte que celle que Boveri indique. Wilson et Mathews ont fait une constatation semblable (499). — Mead (457) dit aussi que le centrosome ovulaire est capable d accroissement aussi bien que de multiplication. — L'augmentation de volume des corpuscules centraux est très évidente aussi, pour qui compare les figures 1-4 du travail de V. KlinckoustrOm (447). —

Pour BûUchli et pour Hhumbler (478), cette augmentation est un fait tellement certain qu'ils se croient obligés d'en tenir grand compte dans leurs explications des phénomènes de la cytokinëse. L'un et l'autre l'expliquent par ce que le centrosome, au début de la division, soutire du liquide aux parois alvéolaires et au contena enchylémateux des alvéoles; de là ces parois, devenues plus pâteuses, plus consistantes, exercent une traction qui s'exprime par la formation de rayons; ainsi prend naissance pour eux la figure radiée de la division. — Sobotta (486J9 chez VAmphioxuSy a constaté que le centrosome spermatique est d'abord petit, entouré d'une faible irradiation, que les centrosomes-fils provenant de sa division ne sont guère plus gros, mais qu'ils deviennent très volumineux, dès la fusion des deux pronucléi, en même temps que leur colorabilité diminue, et que l'irradiation devient autour d'eux plus puissante. « On doit admettre, dit-il, que l'accroissement du centrosome est dû à ce qu'il absorbe des parties cellulaires, notamment du suc cellulaire, et qu'il est le résultat de l'expansion et du développement des rayons, spécialement de leur augmentation numérique ». L*auteur conclut au parallélisme et même à la dépendance des trois phénomènes : croissance du centrosome, diminution de sa colorabilité, et développement de l'irradiation, qui tous trois atteignent leur maximum lors de la métakinèse.

Il faut d'ailleurs se montrer très réservé dans l'affirmation de l'augmentation du volume du centrosome et dans l'appréciation exacte de cette augmentation. Car souvent il est difficile de dire, étant en présence de corps sphériques qui occupent les pôles de la figure de division, si ces corps sont des corpuscules centraux très agrandis ou s'ils font partie déjà de la sphère attractive.

Au contraire, lorsque le processus de formation du fuseau approche de sa fin, Boveri (394) et Herlwig (438) voient les corpuscules centraux diminuer de grosseur. « Nous savons, dit aussi Flemming (420), qu'en général, dans la division milotique, les corps centraux s'agrandissent, redeviennent petits après le cours du processus et finalement indistincts >. Ace stade, Rhumbler (478) devait naturellement admettre, pour expliquer la diminution de voluuie des centrosomes, qu'ils perdent leur pouvoir d'imbibition et que l'hyaloplasma récupère le liquide qu'il avait perdu.

e. En dernier lieu, les auteurs qui se sont appliqués à rechercher si le corpuscule central était toujours identique à lui-même, ont

ARCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. iH

parfois constaté en lui des signes de dégénérescence et de caducité, faisant supposer sa fin prochaine; on a donc trouvé des formes dégénéralives du centrosome. VomRath a observé (474, a, pi. VII, fig. 4; pi. VIII, fig. 4) des formations ressemblant à ce que seraient des centrosomes devenus pâles et hypertrophiés, qu'il ne peut que très hypolhéliquement interpréter. Nous avons eu sous les yeux (470) des images semblables; et il est possible que nous ayons eu à faire à des centrosomes gonflés, imbibés, et par suite peu ou point colorables, en un mot à des centrosomes dégénérés. Il est vrai qu'on est toujours en droit de se demander si la dégénérescence du corpuscule central n'est pas un phénomène de sénilité survenu dans une cellule vieille elle-même, mais normale, ou si elle n'est qu'un symptôme d'une maladie cellulaire, si elle est, en d'autres termes, normale ou pathologique.

De l'ensemble de ces faits il parait acquis que le corpuscule central n'est pas un élément immuable dans la cellule, se transmettant de génération en génération cellulaire sans modification aucune, mais qu il naît de toutes pièces dans le cytoplasme d'une cellule nouvelle, s'y accroît, y dégénère et meurt. Les rapports qu'il a avec te kinoplasma, dans les moments ou l'activité cellulaire est exaltée, indiquent qu'une action réciproque s'exerce entre ces deux formations, dans un sens qu'il nous reste à déterminer.

Nature du corpuscule central et du corpuscule intermédiaire, produit et quintessence de Varchoplasme, — C'est un fait d'observation, maintes fois constaté par les cytologistes, que là où la charpente cellulaire offre une disposition rayonnante en aster, comme aux pèles de la figure de division, ou bien se dispose en travées divergentes, comme au niveau du reste fusorial, ces fibres, plus épaisses et plus colorables (fibres de kinoplasme de ces appareils mitotiquesj, sont en rapport avec un corpuscule chromatique spécial, fait d'une sabstaoce qui diffère de leur propre substance, savoir avec le corpascnle central et le corpuscule intermédiaire, qui paraissent au centre de l'irradiation polaire ou bien au milieu de la longueur du faisceau fusorial. Si l'on analyse les relations du corpuscule central avec les fibres kinoplasmiques de l'irradiation polaire et les rapports de celles-ci avec le cytomitome, on trouve qu'elles sont les mômes pour les connexions du corpuscule intermédiaire avec les flbres du fuseau central et celles de ces dernières avec le cytomitome. Dans les deux cas, partant du corpuscule chromatique (cen-

tral ou intermédiaire), on poursuit par une travée différenciée, par une fibre kinoplasmique (polaire ou fusoriale), pour aboutir à la charpente cellulaire : trois parties dont la chromaticilé est différente et va s'altérant et s'affaiblissant à partir du corpuscule '. Ne semble-t-il pas y avoir là un indice que des mouvements chimiques actifs se font suivant des directions tracées par ces Gbres, ayant dans les corpuscules leur point de départ ou leur aboutissant?

On sait combien on a déjà écrit sur le corpuscule central, combien d'observations précises ont été faites et que dMnterprétations ont été proposées. Or, à peu d'exceptions près, toutes les théories du corpuscule central ont été dominées par la comparaison du corpuscule et de son irradiation avec un soleil, avec un aster : comparaison qui datait de l'enfance de la cytologie et qu'on n'aurait dû conserver que pour la commodité du langage cylologîque, sans jamais la prendre au sérieux et s'en laisser influencer. Cet aster, quelques-uns l'ont compris exactement à la manière cosmique, comme une figure formée d'un centre et d'une matière radiante; le plus grand nombre Ta interprété à la façon biologique, appliquant à la cellule, comme à un microcosme vivant, des notions empruntées à la biologie, transformant ainsi en fibres contractiles les rayons de l'aster et leur donnant le corpuscule central comme point d'insertion.

Bien peu d'auteurs ont supposé, inversement, que le corpuscule central, loin d'être un .centre d'irradiation, un point central d'insertion, loin d'être un point de départ de forces d'ailleurs quelconques, était un aboutissant, loin d'être un centre ou même un générateur de ces forces, en était le résultat, le produit. Ces auteurs sont exclusivement des défenseurs des théories dynamiques du corpuscule central, telles que nous les avons résumées plus haut : par exemple Eismond (4i2), Mac Farland (417), Wilson (498).

Edmond rapporte les centrosomes à des parties du corps cellulaire épaissies notablement; et contrairement à la manière de voir habituelle, qui considère les corpuscules centraux comme des centres de forces, il y voit les points morts de la cellule en division.

1. La coloration plus forte et véritablement élective des fibres du reste fusorial a été constatée efTeclivement par plusieurs auteurs : Henneguy (434), Koilanecki (449), Godlewski (424), Wilcox (497, fig. 39, 40, 42, 43), V, Erlanger (415), nous (470, 472). De plus, Kostanecki (449) et nous (470) avons constaté que les fibres épaissies cl fortement chromatiques du reste fusorial se continuent avec les travées du cytoplasme ordinaire.

ARCHOPUSME, KINOPLASME, BRGASTOPLASME. 229

Wilson (p. 463 et saiv.) se demande si les corpuscules, auxquels il trouve les caractères des « centrioles » de Boveri et qu'il désigne sous ce nom, sont des organes cellulaires permanents, qui se multiplient par division, et fournissent des centres dynamiques pour la division cellulaire. Se fondant sur les observations qu'il a faites à ce sujet sur Tceuf des Echinodermes, il répond négativement à cette question, et conclut que les centrioles sont formés par voie endogène dans la masse centrale archoplasmique (cenlrosphère de Strasburger et de Wihon, centrosome de Boveri) ; qu'ils n'ont pas de signification morphologique, parce qu'ils ne sont que Texpression d'une différenciation secondaire de l'archoplasme, causée par des forces chimiques et physiques inconnues, qui convergent vers ce point comme centre. Le centriole du reste naît après la division de Taster. Ainsi le centriole serait formé chaque fois à nouveau dans la masse de l'archoplasme. Les observations de Vejd/Oîcsky (cité par Wilson) sur Tœuf de Rhynchelmis l'ont conduit à une vue analogue.

A la liste de ces auteurs, il convient d'ajouter Morgan (463), qui a effectué sur des œufs d'Oursin des expériences fort curieuses et y a déterminé l'apparition d'aslrosphères arliflcielles. En plaçant des œufs, fécondés on non, dans de l'eau de mer additionnée de 1, 5 de èhlorure de sodium pour cent, il a produit dans l'œuf un certain nombre d'aslrosphères, contenant chacune une aire médullaire différenciée et pouvant loger un globule qu'on ne peut identifier sûrement avec un corpuscule central; ces astrosphères sont formées par de l'archoplasme, disposé sous la forme de granules alignés en rayons qui se continuent avec le cytoplasme. Au bout de quelques heures, ces astrosphères multiples se rassemblent en un aster central plus volumineux ; puis celui-ci de nouveau se décompose en étoiles secondaires très semblables à celles de Tœuf en voie de segmentation, bien que les œufs, tant qu'ils restent dans l'eau surchargée de sel, ne manifestent aucune segmentation. Nous comparerions assez volontiers ces phénomènes de concentration des asters en un seul, puis de la désagrégation de celui-ci en plusieurs étoiles, aux processus de consolidation et de dissémination de la sphère décrits par Meves chez la Salamandre. Ces résultats suggèrent à Morgan les réflexions suivantes : « La formation de l'astrosphère artificielle dans les œufs montre, je pense, que nous pouvons peut-être considérer le problème de la structure radiée de

JOCRN. DE l\\XAT. et DE LA PHYSIOL. — T. XXXY. i6

l'archoplasme comme un problème iadépendant de raction du centrosome. L'accumulation d'une substance dans les œufs plongés dans la solution saline, la ressemblance étroite de cette substance avec l'archoplasme de Tastrosphère normale, la figure distinctement radiée qu'elle prend alors, montrent, je crois, avec un certain degré de probabilité, que les phénomènes similaires observés dans Tœuf normal peuvent aussi être le résultat de la constitution du cytoplasme >. Morgan ne peut être de l'avis de Heidenhain, lorsque cet auteur pense que Tarrangement radié de la substance cellulaire ne peut apparaître que si un centrosome préexiste comme centre. Il n'a pas constaté cette préexistence du centrosome; car il doute fort que le corps central qu'il a trouvé à la neuvième heure de son expérience au milieu de Tastrosphëre corresponde à un véritable centrosome.

Pour notre part, dans les conclusions de notre travail (470), nous écrivions : « En présence de cet état de la science, je me permets de proposer l'hypothèse suivante pour l'origine et la signification du corps central : cet élément est élaboré par le protoplasma et représente l'excédent chromatique, idioplasmique, qui faute, de pouvoir se loger dans le noyau, où la chromatine déposée est au complet dans une cellule parvenue à son apogée, demeure dans le protoplasma et y provoque la division cellulaire ». Cette phrase exprime nettement que nous considérions le corpuscule central comme un produit chromatique du protoplasma. Malgré cela, n'ayant à notre disposition que l'une des deux grandes théories du corpuscule central, celle du « point central d'insertion », et celle « de la prédominance matérielle » et nous croyant obligé de choisir entre l'une et l'autre, nous avons adopté la seconde, et nous avons dit : « Je crois que le centrosome domine dans la sphère attractive, dans le système irradié et même dans toute la cellule » (p. 62). Nous ne nous sommes pas cru alors autorisé à créer une nouvelle théorie, et n'avons pu nous affranchir des doctrines régnantes.

Nous le faisons au contraire aujourd'hui; et notre conception actuelle du corpuscule central sera la suivante : nous conservons la première phrase, qui porte que le corps central est élaboré par le protoplasma, et nous la précisons en disant : élaboré par cette variété de protoplasma, qui est le kinoplasma. Nous modifions la deuxième phrase citée, en disant que le principe dominateur, qu'est le centrosome dans la cellule, est un produit de choix, une quintes-

ÂRCHOPLASXE, KINOPLASXE, ERGASTOPLASME. 231

sence du kinoplasma. Cette donnée, nous ne la limitons pas aux seules cellules en cinèse, aux corpuscules centraux ou polaires de la ûgare de division, à l'irradiation polaire et au fuseau central complètement développés; mais nous l'appliquons encore aux cellules quiescentes, aux corpuscules centraux contenus dans une masse archoplasmique non radiée et à cette masse elle-même.

NoQS renversons ainsi, au moins pour une certaine phase de la période cinétique dans la vie cellulaire, pour la phase d'augment, pour l'anaphase, le sens de la flèche qu'on met sur les rayons de l'irradiation polaire et sur les fibres du fuseau central, quand on veut indiquer la direction de Taction qui s'exerce suivant ces rayons et ces fibres. La plupart des auteurs, à l'exception des partisans de la théorie contractile des fibres de l'aster, ont donné à cette flèche un sens centrifuge ; nous-méme l'avons ainsi dirigée dans notre précédent mémoire. Nous lui donnons au contraire maintenant une direction centripète.

Plus nombreuses seront les fibres qui paraissent dans un secteur donné de Taster, et qui y augmentent de nombre en effet avec les progrès de la mitose S plus par conséquent seront exercées de fols dans l'espace ces actions centripétales, plus aussi sera grande la résultante des forces appliquées dans la direction de ces fibres et plus la cinèse cellulaire sera active. Plus l'irradiation sera étendue et plus les fibres seront longues (et l'on sait qu'elles s'étendent toujours davantage dans le champ cellulaire au cours de la mitose), plus grande sera par conséquent la portion de cytoplasme modifiée, alignée en fibres et radiairement orientée, plus nous pourrons dire que l'action chimique s'est propagée au loin, et plus la cinèse sera intense.

Ainsi peut-on se représenter le centrage cinétique de la cellule : du cytoplasme ordinaire se différencie en kinoplasme, et celui-ci à son tour se concrète en un centrosome; chimiquement parlant, la substance cellulaire devient cylochromatine, et celle-ci centrochromatioe. Le phénomène, de plus en plus intense, absorbe des régions déplus en plus étendues de la cellule; et quand presque toute la substance cellulaireestainsi incorporée à l'irradiation, Ténergide cellulaire est constituée sous sa forme la plus parfaite, la plus active.

i. CeUe augmentation a été constatée par plusieurs observateurs. Ainsi V. Erlanger (418) a vu dans l'œuf d'Oursin les centroplasmes et les irradiations polaires s'accroître pendant la mitose jusqu'à la pbase de reconstruction complète des noyaux-fiUes.

Gomme on en pourra juger, c'est d'Haecker, Bûrger^ Ftci, EUmond^ Ziegler, Watasé, Rhumblery Mac Farland et surtout de Wilson que nous nous rapprochons le plus dans Thypothèse précédente, considérée dans son ensemble. Cette hypothèse, par certains traits, ressemble plutôt à la manière de voir de Tun, tandis que par certains autres elle est plus voisine de celle d*un autre auteur. Nous n'avions pas connaissance, quand nous nous sommes fait sur le corpuscule central Tidée théorique qu'on vient de lire, du travail de WilsoUy dont Tinterprétation est très semblable à la nôtre.

Il nous reste maintenant à relater un certain nombre de faits qui viennent à la défense de l'opinion que nous venons d'exprimer.

Boreri (394) montre d'abord dans l'œuf d'Ascaris fécondé l'archoplasme dépourvu de centrosome; celui-ci y parait seulement quand les deux pronucléi se rapprochent.

D'après B.-B. Griffin (425), le spermocentre est aussi au début une masse homogène, dépourvue de centrosome; celui-ci s'y montre secondairement dans un prolongement de ce spermocentre; et c'est alors seulement que se forme l'irradiation. — Selon Mertens (4§8), la sphère attractive (noyau vilellin) de l'ovule des Oiseaux et des Mammifères ne contient pas d'abord de corpuscule central; celui-ci n'y fait son apparition que plus tard. De là nous pourrions induire, ce que ne fait pas cependant lauteur, que le corpuscule central est un produit de Tarchoplasme ou sphère attractive.

Les observations faites par Mac Farland (417) sur l'œuf des Mollusques opisthobranches montrent que le centrosome est un produit de différenciation des Gbres du fuseau central, et que ce produit n'est pas fixe mais sujet à varier. En effet, quand on étudie le développement du deuxième fuseau de direction, on constate que le centrosome est d'abord formé de deux grains {CentralkOmer) entourés d'une aire claire (fig. 33), que ce centrosome s'allonge en un corps ovale (flg. 34, 35, 36), que dans ce corps elliptique la partie périphérique plus colorée s'amasse aux deux extrémités de l'ellipse pour former deux nouveaux centrosomes; dans chacun de ceux-ci parait un Centralkorn, tandis que la partie centrale et moyenne du corps elliptique demeure claire et forme le fuseau central, d'abord homogène, puis bientôt fibrille. Au stade de plaque équatoriale, les deux centrosomes forment aux pôles du fuseau central (fig, 1, 2, 4) deux corps sphériques avec Centralkorpiy enloorés d'une aire de plasma granuleux, de laquelle partent les

ARCHOPLASMB, KINOPUSME, ER6AST0PLASME. 833

irradiations polaires. À la fin de la division, quelle que soit la coloration, on ne trouve plus ces corps sphériques, mais à leur place une aire irrégulièrement grenue, renfermant des granules colorés ou non par Thématoxyline ferrique; il s*est donc fait dans ces centrosomes une métamorphose essentielle, une dégénération des centrosomes, qui disparaissent dans l'œuf aussi bien que dans le deuxième globule polaire (fîg. 5, 6, 7).

R. Hertîdg (441) a établi que lors du développement parthénogénique de Tœuf d'Oursin, les fibres du fuseau naissent aux dépens de la substance achromatique du noyau; puis elles produisent une formation qui est Thomologue du centrosome.

Lauterbom (45:2)^ dans ses études sur la division nucléaire des Diatomées, admet aussi, mais en partie en sens inverse, un rapport génétique entre le centrosome et le fuseau central. Le centrosome de Surirella cakarata, logé dans une dépression du noyau, en sort aux approches de la division et devient le centre d'une puissante irradiation; le fuseau central se forme à côté du centrosome, par division ou bourgeonnement de celui-ci, sous forme d'une vésicule pâle, qui grandit ensuite et prend son aspect définitif. Le centrosome disparait ainsi, et à sa place se montrent aux pôles du fuseau deux petits amas de substance qui jouent le rôle de centrosomes. On voit donc que, si dans une première phase de la division c'est le centrosome qui produit le fuseau, celui-ci dans une seconde phase, différencie des centrosomes, comme Mac Farland l'a aussi soutenu.

D'une façon passablement différente, Rawitz (476, a) fait aussi provenir les centrosomes de la substance archoplasmique. Car, comme on l'a vu plus haut (chap. V), les parties de la sphère désagrégée des spermatocytes de la Salamandre viennent selon lui se placer aux pôles du fuseau formé par la bande archoplasmique, et y figurent les corpuscules polaires. Ceux-ci ne dérivent donc pas de corpuscules centraux préexistants. Ce sont non seulement des produits archoplasmiques, mais des parties de l'archoplasme même.

Ce ne sont pas les seuls faits se rapportant à l'origine et au mode de formation du corpuscule central qui plaident en faveur de notre interprétation. Ceux que nous avons indiqués plus haut, et qui sont relatifs à l'augmentation du volume du centrosome pendant le cours de la mitose, s'accordent aussi très bien avec notre manière

de voir,, c'est-à-dire avec Tidée d'une action centripète exercée par le kinoplasme, dont le corpuscule central est en quelque sorte le résultat apparent.

En regard des faits favorables à notre opinion il est juste d'inscrire les faits ou les assertions qui lui sont contraires.

V. Erlanger (415), qui, à l'exemple de BUtschli, fait partir du corpuscule central les forces qui agissent dans la division cellulaire, et leur donne ainsi une direction contraire à celle que nous leur supposons, devait êlre amené à subordonner le plasma et Parcboplasma même au corpuscule central. Pour lui, en effet, la formation des rayons polaires et des Gbres du manteau, celle aussi du fuseau central, succèdent à la naissance et à l'accroissement du centrosome, comme on peut le constater sur l'œuf d'Ascaris. — Pour Watasé (493, 494), ce sont aussi les corpuscules centraux qui donnent naissance aux fibres du fuseau, loin d'en être les produits. Watasé se fonde s ur ce que les corpuscules préexistent à ces fibres. Mais son argument n'est pas valable, mis en regard de l'interpréta, tion générale qu'il donne du centrosome. On sait que le centrosome n'est pour lui qu'un de ces cytomicrosomes, très agrandi, qui sont disséminés dans le protoplasma et autour desquels le protoplasme s'arrange en asters rudimentaires. Or, dans ceux-ci, rien n'autorise à dire que c'est le cytomicrosome qui forme l'irradiation; l'inverse peut tout aussi bien être soutenu. — Doflein (408), élève de R. HerU wig, contrairement aux résultats que celui-ci avait obtenus par l'examen de l'œuf parthénogénétique d'Oursin, trouve, en étudiant la caryocinèse que le noyau spermalique d'Oursin éprouve dans l'œuf quand la copulation est artificiellement empêchée, que le centrosome donne naissance à un fuseau complet, qui peut à son tour reproduire la charpente achromatique nucléaire (p. 208). n y a cependant une contradiction au moins apparente entre cette donnée et la suivante qu'on lit p. 213. Après une citation de Heidenhain^ Fauteur ajoute, parlant pour son propre compte, et sans doute au point de vue phylogénétique : « Et nous pouvons faire encore an pas de plus, en considérant le fuseau central comme la formation primaire, de laquelle ont pris naissance dans la suite seulement des centrosomes. »

{A suivre.)