SUR LES ORGANES REPRODUCTEURS MALES DES GHRYSOMELID

Fig, 8. — Ensemble de Tappareil génital mâle de VAgelastica alni L. T, testicules au nombre de 2 paires; c. d. canaux déférents; G. a. glandes annexes terminées par un filament à leur extrémité libre; R, renflement ovoïde situé à Torigine du canal éjaculateur ce. ; V. S. portion terminale élargie des canaux déférents jouant le rôle de vésicules séminales; A. g,, armure copulatrice.

Fig. 9. — Portion de coupe du canal éjaculateur de Chrysomèla, — c. c. intima chitineuse interne épaisse, à faces parallèles et lisses intérieurement; J, cavité centrale; £, épithélium formé par des cellules cylindriques à protoplasme granuleux interne g et fibrillaire en p ; Tensemble de ces cellules constitue Yassise chitinogène; n, gros noyaux cellulaires contenant deux ou trois nucléoles; m. 6, membrane basale, très mince, hyaline, supportant l'assise interne £; c.L muscles longitudinaux; m.c, couche musculaire circulaire externe. On n'a représenté qu'une partie de la paroi musculaire.

Fig, 40, — Coupe de la partie inférieure du testicule d'Agelaslica alni. — If, membrane recouvrante externe; cm, enveloppe testiculaire; c./., cloison intertesticulaire ; £, épithélium germinatif dont les cellules, groupées en faisceaux, évoluent en spermatozoïdes ; Sp, faisceaux de spermatozoïdes; S. spermatozoïdes sectionnés.

Fig, H. — Faisceau de spermatozoïdes à'Oreina. — c, extrémité céphalique; f , région caudale (flagellum). Voirie mémoire d'E. Ballowitz (1890) pour la morphologie des spermatozoïdes des Coléoptères.

SUR

(ARCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME)

ÉTUDE CRITIQUE Par A. PRENANT

Profeasear à TUniversilé de Nancy.

(Suile 1)

Corpuscule intermédiaire. — Si le corpuscule central a excité l'intérêt des cytologistes au point de provoquer un nombre considérable d'interprétations sur sa nature, il n'en a pas été de même pour le corpuscule intermédiaire, pour lequel on ne s'est pas mis en frais de théories. Il n'y a pas, à ma connaissance, une seule conception générale digne de porter le nom de théorie, qui ait pour objet le corpuscule intermédiaire ; il n'y a pas de théorie du corpuscule intermédiaire. Pourquoi le corpuscule intermédiaire a-t-il été, dès l'origine, frappé de cette disgrâce? Chromatique, il l'est au même titre que le corpuscule central; et l'explication qu'on peut donner de la présence d'un corps chromatique en dehors du noyau est tout aussi intéressante et à un point de vue général peut être tout autant fructueuse, quand il s'agit de corpuscule intermédiaire^ qu'en prenant le corpuscule central pour exemple. Sa genèse promet aussi d'être très curieuse à étudier; et la formation des « corpuscules du fuseau central », leur concentration à l'équaleur du fuseau pour constituer le corps intermédiaire, sont des phénomènes qui demanderaient d'être examinés de plus près, afin de prendre de leur véritable nature une idée exacte. Il importerait aussi d'être

1. Voir le Journal de l'Anatomie et de la Physiologie du 15 novembre 1898; du 15 janvier et du 15 mars 1899.

fixé définilivement sur sa destinée, et de savoir s'il disparait et dans quelles conditions il cesse d'être visible sur les fibres connectives du fuseau central, ou s'il persiste au contraire et se divise en deux corpuscules dévolus chacun à Tune des cellules-filles, ainsi qu'il est probable.

Malgré l'intérêt qu'offrirait Tétude suivie, objective et théorique du corpuscule intermédiaire, cette étude n'a jusqu'ici tenté personne. Une seule interprétation, moins qu'une théorie, a été proposée et acceptée par tout le monde. Cette interprétation, donnée par FlemminÇy que nous avons adoptée (471) et que nous conservonsy n'a pas été pour peu dans le discrédit jeté sur le corpuscule intermédiaire; assimilé à une plaque cellulaire rudimentaire, à un rudiment, il a été négligé ou n'a eu que l'intérêt d'une curiosité. Aussi t;. Lenhossèk écrit-il à son sujet (486, p. 399) : que la fonction active, cinétique, que jouent les deux granules superficiels de la spermatide dans la formation du filament caudal, serait pour un corpascule intermédiaire , une nouveauté et une étrangeté, qu'un lel rôle ne peut être dévolu à ce corpuscule, qui n'est qu'une formation rudimentaire K

Or, l'interprétation de Flemmingy qui est aussi la nôtre, nous le répétons, et qui consiste à faire du corpuscule intermédiaire une plaque cellulaire rudimentaire, ne peut prétendre à être une explication de la genèse du corpuscule; elle n'a que la valeur d'une comparaison, c'est-à-dire d'une opération de l'esprit qui consiste à faire connaître une chose par une autre chose mieux connue. Dans cette interprétation, la genèse même du corpuscule intermédiaire, et par suite sa nature véritable nous échappe.

11 en est, selon nous, pour le corpuscule intermédiaire de même

1. Si les faits avancés par Benda (392) et par Hermann (437), quant au rôle joué par le corpuscule intermédiaire, se vérifiaient, ce serait là une nouvelle preuve de l'importance qu'il faudrait attribuer au corpuscule intermédiaire. On suit en effet que pour ces auteurs, lors de la division des spermatocytes, la moitié du corpuscule intermédiaire demeurée dans chacune des deux cellules-filles formerait Tun des pôles du nonveau fuseau développé dans cette cellule (c'est-à-dire soit dans le spermatocyte de second ordre, soildans la future spermatide) c'est-à-dire fonctionnerait comme corpuscule central. C'est d*ailleurs là une manière de voir qui nous parait peu acceptable. ^y(Ua$é (493), ea se plaçant à un autre point de vue, celui de la genèse et non plus de la division du corpuscule intermédiaire, fait aussi de ce corpuscule un véritable centrosome, parce qu'il admet qu'il se forme par concentration des microsomes équatoriaax, tout comme le corpuscule central par assemblage de microsomes polaires. • En d*aotres termes, dit-il, le corpuscule intermédiaire est un centrosome intercellulaire, produit dans le plan équatorial du fuseau exactement de la même façon que le centrosome ordinaire » (p. 441).

que pour le corpuscule central; et le phénomène delà vie cellulaire qui est lié à son apparition peut êire expliqué d'une manière analogue. L'apparition du corpuscule intermédiaire sur les fibres du fuseau central manifeste qu'une action, dont la formation et la concentration des « corpuscules du fuseau central » sont peut-élre un signe, s'exerce le long de ces fibres, dans le sens d'une flécha, dirigée vers réquateur de la figure de division, vers le corpuscule intermédiaire. La constitution du corpuscule est le phénomène apparenl de cette action. Elle serait accomplie en réalité dès que le corpuscule intermédiaire est formé. On sait en effet que la division et l'isolement des cellules se font distinctement sur le reste fusorial, c'est-à-dire sur le kinoplasme, et sur le protoplasme cellulaire. Car la séparation du reste fusorial en deux parties par le corpuscule intermédiaire peut être faite, alors que la plasmodiérèse est encore à se faire ; inversement la plasmodiérèse peut être effectuée, que les cellules restent encore unies par un pont fusorial. Tant que ce pont n'est pas interrompu et divisé en deux par le corpuscule intermédiaire, Ténergide, constituée par un noyau et du kinoplasme, demeure une ; la division des deux énergides ne peut que succéder à l'apparition du corpuscule intermédiaire. L'isolement des deux énergides est le résultat du dédoublement ultérieur du corpuscule intermédiaire. On pourrait comprendre de la façon suivante le mécanisme de ce dédoublement. La substance du corpuscule intermédiaire, produite par la confluence en un même point d'actions émanant de deux énergides et de deux pôles de nom contraire, soit schématiquement l'un bleu, l'autre rouge, est forcément, elle aussi, un mélange intime de deux substances de nom contraire, Tune bleue, l'autre rouge. La force, l'action chimique, qui a amené ces deux substances à Téquateur et les a fusionnées en un corps en apparence unique, continuant d'agir, les deux substances se sépareront, la rouge vers Ténergide à pôle bleu, la bleue vers Ténergide à pôle rouge, réalisant ainsi deux corpuscules intermédiaires nouveaux de nom contraire, distribués chacun à une cellule différente.

Ainsi, le mouvement cellulaire qui se produit vers le corpuscule central a pour résultat la constitution d'un pôle et plus lard la formation d'un centre cellulaire; il crée une énergide cellulaire. Du mouvement dirigé ensuite vers le corpuscule intermédiaire résulte l'isolement de cette énergide.

ARCHOPUSME, KINOPLASME, EnCASTOPLASME. 411

Eismond (413) a eu évidemment une idée assez analogue à la nôtre sur la genèse et la nature du corpuscule intermédiaire quand il s'est exprimé de la manière que nous allons dire, à propos de Tobservation faite par lui d*un corpuscule intermédiaire dans des circonstances très spéciales. Il s'agit d'un corpuscule intermédiaire, déjà connu de R. Hertuig et de Balbiani chez Spirochona^ très électivement colorable, qui parait sur l'espèce de pont fusorial qui réunit les deux moitiés d'un macronucleus dlnfusoire cilié, le Glaucoma scintillans, quand la division de ce macronucleus vient de se faire, par un mode particulier d'ailleurs, intermédiaire entre Famitose et la division indirecte. Passant à Texplication de la genèse de cette formation, l'auteur rejette successivement les hypothèses suivantes. Il ne s'agit pas d'un reste, non employé, de chromatine nucléaire. Il ne s'agit pas davantage de la concentration de corpuscules ( « corpuscules du fuseau central » ), engagés dans le pont fusorial qui réunit les deux moitiés de noyau. Avant tout, il me semble, dit l'auteur, que la formation de ce corpuscule intermédiaire, dans ce cas particulier et en général, tient à une métamorphose biochimique non encore précisée que subit la substance de la charpente du protoplasma, dès qu'elle est comprise dans le plan de division. Cette interprétation, véritablement bien mécanique, plus mécanique que vitale d'ailleurs, n'est qu'analogue, comme on s'en rendra compte aisément, à celle que nous proposons. On voit tout de suite, sans qu'il soit nécessaire d'insister, la différence qui sépare Eismond et nous.

Rapports de l'ergastoplasma et du corptiscale central dans les cellules glandulaires, — Il nous reste à envisager maintenant les rapports qu'affecte l'ergastoplasme avec le centrosome dans les éléments glandulaires et similaires.

Le nombre est relativement faible des cellules glandulaires où Ton a bien dûment trouvé le centrosome et où par conséquent on peut espérer fixer ses relations avec la formation ergasloplasmiqae.

BaUoîritz (389 a) a donné une liste des cellules différentes, non compris les cellules végétales, les Protozoaires, les cellules embryonnaires et l'œuf, dans lesquelles on a jusqu'ici décelé l'existence da corpuscule central, lors de la période de repos. Si de cette liste, que nous reproduisons ci-dessous, en la complétant par quelques indications, on retranche les cellules nerveuses, ainsi que les

éléments séminaux dont noas avons fait l'examen dans les chapitres V et VI, il reste à ciler comme pourvus de centrosomes les éléments suivants : Leucocytes de la Salamandre {Flemming, Heidenhain), des Mammifères {Heidenhain). — Cellules de Técorce lymphoïde du foie des Urodèles {Hennegtiy). — Corps du rhyncocœlome des Némertes {Bûrger), — Cellules de la moelle des os {van Bambeke, van der Stricht, Heidenhain), — Cellules pigmentaires des Poissons osseux [Solger, Zimmermann), — Cellules fixes du tissu conjonctif et cellules endolhéliales de la Salamandre {Flemming), des Mammifères (Hansemann). — Cellules cartilagineuses, des larves d'Ampliibiens {Flemming), des Oiseaux et des Mammifères (van der Stricht), du Myxine (Schaffer). — Cellules du nodule du tendon d'Achille de la Grenouille {Mèves). — Cellules médullaires de la capsule surrénale (Carlier), — Cellules corticales de la capsule surrénale (Pfautidler). — Cellules de la choroïde des Mammifères (t\ der Stricht). — Cellules épithéliales du poumon de la larve de Salamandre (f/emwiwjf). — Cellules épithéliales de rintestin {Heidenhain). — Cellules épithéliales des feuillets branchiaux des larves de Salamandre (t\ Erlanger). — Cellules interstitielles du testicule (r. Lenkossèk). — Cellules des glandes céphaliques de TAnilocre {vom Ratk). — Cellules des tissus pathologiques {Lustig et Galeotti, Hansemann, Galeotti)» •— Cellules ectodermiques de Tembryon de Poulet {Heidenhain).

A moins de prendre le terme de cellules glandulaires dans son sens le plus large et de considérer comme telles toutes les cellules dans lesquelles il se fait une élaboration de matériaux quelconques, il faut avouer que les cellules glandulaires vraies, qu'on a trouvées en possession d'un centrosome, sont en bien petit nombre.

Il n'y a guère lieu de faire rentrer dans cette catégorie, les leucocytes, les cellules médullaires des capsules surrénales, les cellules épithéliales du poumon, etc. Nous croyons par contre devoir signaler ici les observations de Pfaundler (467) sur les cellules de l'écorce des capsules surrénales, celles de r. Rath (478 h) sur les cellules des glandes céphaliques de TAnilocre, celles de v. Lenhossèk (453) sur les cellules interstitielles du testicule, qui les unes et les autres sont de véritables éléments glandulaires. Dans les cellules cortitales des capsules surrénales du Cheval, Pfaundler a trouvé (Gg. 8) à côté du noyau, dans le cytoplasme, des blocs chromatiques, dont Flemming (420) suppose que ce sont des centrosomes. Dans les

ARCHOPLASME, KINOPLASME, BRGASTOPLASME. 413

cellules interstitielles du testicule du Chat et de THomme, v. Lenhossèk a observé des amas de substance dense, situés contre le noyau, pouvant renfermer un ou deux corpuscules centraux et semblables ainsi à une sphère.

Dans les glandes proprement dites des Vertébrés, on n'a jusqu'ici pas signalé de centrosome, à notre connaissance du moins. Il est cependant vraisemblable, de par les observations positives qui précèdent, et par comparaison avec ce qui existe dans les autres éléments cellulaires, que les cellules glandulaires possèdent un appareil complet avec sphère (ergastoplasme) et corpuscule central, et que par suite c'est au milieu des formations érgastoplasmiques qu'il faut chercher le centrosome dans les éléments glandulaires.

Pour résumer notre manière de voir sur les rapports génétiques qui existent entre le cytoplasme ordinaire, Tarchoplasme et le centrosome, nous dirons que nous voyons dans Tarchoplasme une différenciation du cytoplasme, chaque fois nouvelle, à chaque période cinétique ou sécrétoire de la vie cellulaire; que le corpuscule central et même le corpuscule intermédiaire nous paraissent être à leur tour des produits temporaires et comme la quintessence de l'archoplasme, dont la formation coïncide avec le moment où Taclivité de l'archoplasme est exaltée.

Nous sommes disposé à considérer cet ensemble, formé de Tarchoplasme (ergastoplasme ou kinoplasme) et du centrosome, qu'il soit à l'état rassemblé ou sous la forme dissociée, comme représentant dans la cellule un noyau accessoire, au sens propre de celte expression, c'est-à-dire une formation qui joue dans les phénomènes de nutrition de la celllule un rôle spécial différent de celui du noyau principal. A ce titre, et comme il est de toute nécessité qu'il y ait une homologie entre la cellule qui constitue rindividtt Protozoaire et une cellule constitutive du corps d'un Métazoaire, on peut comparer en effet la masse arclio kino-ergastoplasmique et son corpuscule central au macronucléus des Ciliés, comme Henneguy (435) et Julin (445) l'ont fait.

Le Résidu de l'archoplasme.

Les formations kinoplasmiques et érgastoplasmiques, après avoir fonctionné pendant un certain temps, dégénèrent; ou mieux, leur

travail cinëtiqae ou glandulaire accompli, elles laissent un résidu, dans lequel nous sommes disposé à voir le Nebenkern et toutes les productions similaires. C'est un postulat presque nécessaire, que si la sphère, c'est-à-dire Tarchoplasme ou kinoplasme, est la substance active du protoplasma cellulaire, cette substance doit s'user, se détériorer, voir ses qualités s'affaiblir, dégénérer. D'où ces deux conséquences : elle doit se reconstituer à nouveau dans chaque cellule nouvelle, et le kinoplasme ne doit pas être une substance permanente; elle doit en second lieu laisser un résidu, qui sera le Nebenkern.

Telle est la thèse que nous avons Fintention de soumettre dans ce chapitre à la critique des faits positifs. Voyons donc quel est l'état du kinoplasme et de Tergastoplasme à la fin d'une période cinétique d'une part, à la fin d'une période sécrétoire d'autre part.

Cellules en division. — Pour ce qni est d'abord des cellules en division, la question se pose ainsi. Quel sorisubissent les formations kinoplasmiques. celles en particulier du fuseau central et de l'aster polaire, lors de la phase ultime ou télophase de la division cellulaire? Disparaissent-elles dans les cellules-filles, et le kinoplasma de ces cellules est-il formé entièrement à nouveau? Passent-elles au contraire purement et simplement dans ces cellules, et sont-elles utilisées en totalité et directement pour constituer leur kinoplasme? Dans les deux cas, pourra prendre naissance une formation transitoire, dont la signification et la destinée seront cependant bien différentes dans Tune et dans l'autre conditions. Cette formation, qui n'est autre que le Nebenkern, sera, dans le second cas, la forme intermédiaire et passagère sous laquelle les substances kinoplasmiques se transmettent d'une cellule à ses descendants; il n'y a pas place alors pour une régression et il n'y a pas lieu à la formation d'un résidu quelconque. Ou bien, dans le second cas, ce Nebenkern sera le résidu laissé par le kinoplasme en voie de disparition. Cette question, on l'a deviné, équivaut à celle qu'on formulait jusqu'ici : question de la permanence de la sphère, et qui a été tant de fois débattue déjà. Nous avons touché déjà dans le chapitre IV à ce problème.

Depuis qu'elle a été fondée par van Beneden (393), la doctrine de la permanence de la sphère a reçu de la part des auteurs des attestations variées. Platner déjà (469) ne considérait pas du tout, loin de

ARCHOPLASMB, KINOPLASME, BRGASTOPLASHE . 415

là, le Nebenkern comme une formation régressive ; car, identifiant le Nebenkern à la sphère, il ne faisait disparaître ce Nebenkern à aucun moment de la divîslott, mais admettait seulement qu'il subissait des transformations qui le dérotateai à la vue. — K.'W, Zimmermann (&30) décrit aussi la transformation an Nebenkern des spermatocytes en une figure astrale, et sa division en deux masses qui se rendent à chacun des deux pôles de la figure cinétique. — D'après Kostanecki (819), les deux cônes, qui résultent de Téiranglement du fuseau central, sont attirés dans les cellules-filles^ et, sans perdre leur individualité, se retirent vers le noyau-fille en voie de reconstruction. Les filaments du fuseau, dit Kostanecki (p. 260), « ne se perdent pas d'une façon quelconque dans le protoplasma et n'entrent pas en connexion avec les stniclures filamenteuses du corps », mais se retirent de nouveau vers le champ polaire pour retourner à Tarchoplasme dont ils provenaient. — Les recherches de Moore (526) et les anciennes observations de Meves (824) sur les spermatogonies de la Salamandre sont encore favorables à l'idée de la permanence des formations kinoplasmiques. Mevesy en décrivant qu*à la fin de la çfiitose les filaments du fuseau central se rétractent vers chacun des deux corpuscules centraux en traversant le noyau, a ainsi montré que la sphère retourne à la sphère. Il en est de même d'après Moore^ c'est-à-dire que la sphère-fille prend naissance directement aux dépens de la sphèremère, et il n'y a entre Meves et lui que cette seule différence, que pour lui c'est sur place, du côté équatorial du noyau, que le fuseau central devient la sphère-fille, que l'ancien corpuscule central vient rejoindre ensuite en contournant le noyau. — Benda (802 a), d'une manière analogue, a prétendu que le pôle passe à travers le noyaufille au stade de dispirème et vient se placer entre le corpuscule intermédiaire et la figure chromatique nucléaire ; le double centrosome de la cellule-fille proviendrait d'un des corpuscules polaires, et d'une moitié du corpuscule intermédiaire dédoublé; rien donc de l'ancienne cellule, ni en fait de corpuscules chromatiques, ni en fait d'archoplasme, ne serait perdu dans la division cellulaire.

Les faits précédents tendent à établir que Tarchoplasma passe directement, c'est-à-dire sous la forme même qu'il présentait dans la cellule-mère, à l'archoplasme des cellules-filles. Il nous semble cependant que la permanence de la sphère, c'est-à-dire ainsi com-

prise, sans altération ni réduction de la sphère primitive, est bien difficile à admettre, hormis les cas où des divisions répétées se succèdent sans intervalles de repos, comme cela arrive pour les premières segmentations des blastomères de l'œuf.

Dans les autres cas, c'est-à-dire quand des périodes plus ou moins longues de repos cellulaire séparent les divisions, on ne peut plus guère soutenir dans toule'sa pureté la doctrine de la permanence de la sphère, telle que van Beneden l'avait établie, parce qu'il est difficile de supposer que celte sphère ail pu pendant longtemps se maintenir sous sa forme première. On doit alors plutôt comprendre la persistance de la sphère comme Ta fait Boveri{^%), c'est-à-dire admettre plutôt la continuité de la substance de la sphère, c'esl-à-dire la permanence de Tarchoplasme, que cefie de la forme de cette substance, c'esl-à-dire la permanence de la sphère attractive. C'est ainsi» ce semble, plutôt que de la première manière, qu'on devra interpréter la description que donne Meves {82o) des phénomènes qui se déroulent dans les spermatogonies de la sphère durant une année entière; bien que Meves ait montré toute une série de formes de passage se reliant directement les unes les autres et pouvant établir que la sphère persiste, qu'elle se désagrège, puis se reconstitue tour à tour.

La plupart des auteurs ont aujourd'hui abandonné la théorie de la permanence de la sphère : les uns parce qu'ils admettent que l'ancien archoplasme est totalement incorporé à la substance ordinaire des cellules-filles et disparait comme distinct; les autres parce qu'ils ont vu cet archoplasme se détruire. Flemming, qui était d'abord fidèle à la doctrine de la persistance de la sphère, parait lui être à présent opposé, et admet que le reste du fuseau central ou des filaments connectifs est absorbé pour sa plus grande partie par le cytoplasme des éléments nouveaux.

De divers côtés, des faits contraires à la théorie de la sphère permanente ont élé apportés, par exemple par Drûner (509), Braus (807), Mead (522), v. Erlanger (511), Mac Farland (513). Ces faits nous ont déjà occupé et ont élé indiqués p. 693. Il faut y joindre les observations portant sur le Nebcnkern des spermatocytes. Nous savons que c'est du reste fusorial, c'est-à-dire du fuseau central, formation archoplasmique, que plusieurs auteurs, Platner, Calkins (808), V. Erlanger (511, 512), t\ Lenhossèk (821 a) ont fait dériver ce Nebenkern; les deux derniers auteurs limitent môme aux parties

ARCHOPLASME, KINOPLASME, ER6AST0PLASME. 417

qui proviennent de la régression da reste du fuseau les formations qu'on doit nommer Nebenkern. Or ce Nebenkern, dérivé archoplasmique, est destiné, selon plusieurs auteurs, à disparaître ou même à dégénérer. Pour BoUes Lee (8i20, 821) ce n'est pas de la partie èquatoriale, mais de la portion polaire de la figure achromatique de division que dérive le Nebenkern; Tune et l'autre partie d'ailleurs de cette figure subissent la régression.

Il est vrai que nous avons à inscrire en face de ces résultats nombre d'autres observations, de Hermann, Benda, par exemple, déjà plusieui-s fois citées au cours de cette étude, desquelles il résulte que le fuseau central, loin de s'atrophier dans les cellulesfilles, y persiste dans toute son intégrité.

Ainsi, d'un côté le kinoplasme disparait en se transformant en un Nebenkern qui disparaît à son tour. D'autre part, il persiste sous sa forme première, ou bien sous celle d'un Nebenkern qui reconstituera du kinoplasme actif. Entre ces deux opinions, irréductibles et contradictoires, il est pour le moment impossible de choisir.

Cellules glandulaires. — Nous entendrons par cellules glandulaires, au sens le plus large de cette expression, tous les éléments, spermatocytes, oocytes, cellules des glandes, qui, à un certain moment de leur existence, élaborent un produit, quel qu'il soit. Dans ces cellules, il existe toujours une formation, dont nous avons déjà examiné les caractères en détail : c'est le Nebenkern des spermatocytes, le Dotterkern ou noyau vitelltn des oocytes, le Nebenkern des cellules glandulaires proprement dites.

Nussbaum (527) est le premier qui ait affirmé l'identité de ces diverses formations et qui ait donné au terme de Nebenkern la valeur la plus compréhensive. « On pourra ranger, a-t-il dit, dans une même catégorie le Nebenkern des cellules glandulaires, le Dotterkern de l'œuf découvert par v. Witticli, le Nebenkern des spermatocyles que La Valette Saint-George a le premier fait connaître, les formations décrites par Leydig dans Tépiderme du Pélobate ». Plusieurs auteurs ont suivi Nussbaum dans celte voie. Quelques-uns même, le dépassant, ont cherché à agrandir la catégorie établie par Nussbaum, en comparant les Nebenkern à des formations plus généralement répandues dans le monde cellulaire et s'y présentant même d'une façon presque constante. C'est ainsi que Balbiani (502) a homologué au cenlrosome des cellules somatiques en général le Nebenkern des cellules séminales et le Dotterkern des