JOURN. DE L*ANAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV

œufs, qui sont tous deux des centrosomes de cellules germinalives. C'est encore dans le même esprit que Strasburger (529) cherche dans les rapports que le Nebenkern offre vis-à-vis du kinoplasma la caractéristique la plus générale de tous les corps qu'on peut appeler Nebenkern. « Là, dit-il, où la masse kinoplasmique devient particulièrement dense et paraît nettement délimitée, elle représente à côté des noyaux cellulaires au repos bien des formations aussi qui appartiennent à la catégorie des Nebenkern. »

La manière de voir de Strasburger est, comme on Ta vu, celle que nous adoptons. Dans les chapitres précédents, le Nebenkern désignait pour nous l'ensemble des formations kinoplasmiques ou ergastoplasmiques des éléments glandulaires, concentrées en un corps plus ou moins nettement figuré, pouvant contenir un centrosome, et fonctionnant comme organe cellulaire.

Mais ce n'est là qu'une première acception du terme de Nebenkern. Nous en admettons une seconde, qu'on doit bien distinguer de la première. Le Nebenkern y devient le résidu du corps précédent, simple ou multiple, et très variable dans son aspect.

Le premier et le second de ces Nebenkern correspondent à deux phases successives de l'existence d'une seule et même formation : le premier représente la phase d'activité, le second la période de déclin et de dégénérescence. C'est comme Nebenkern secondaires que nous sommes disposé à considérer tous les corps, toujours bien limités, chromatoïdes et non chromatiques, souvent homogènes, qu'on rencontre à un moment donné dans la cellule, fréquemment situés encore au sein d'une masse différenciée, qui n'est autre que le reste non encore transformé du Nebenkern ergastoplasmique et actif de la phase précédente. Si l'on veut donner à ces Nebenkern dégénérés un nom particulier, nous proposerons, pour n'en pas créer de nouveau (car la terminologie cytologique n'est que trop touffue déjà et ne doit pas être plus encombrée) celui de plasmasome, qn'Henneguy (516) emploie dans les lignes suivantes : « En résumé, nous voyons que les éléments figurés, décrits soit dans les cellules, soit dans les œufs, sous le nom de noyaux accessoires ou de Nebenkerne, peuvent avoir une origine et une constitution bien différentes.... Aussi, vaut-il mieux les appeler simplement corprS accessoires ou parasomes. » Parmi ceux-ci, Henneguy distingue les pyrénosomes qui sont formés de chromatine et proviennent du noyau, les plasinosomes qui sont de nature protoplasmalique (nous

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dirions de nature kino- ou ergastoplasmique), Xespyrétioplasmosomes, comme le corps vilellin de Balbiani, qui ont une origine mixte, les mitosomes qui s'observent dans les cellules testiculaires et proviennent de la figure de division.

Ainsi rentreront dans celte catégorie des Nebenkern secondaires ou résiduaux, des plasmosomes : un grand nombre de formations (iécriles dans les cellules les plus variées : les corps (corps arrondis de la seconde sorte) qn'Eberth et Mûller (810) ont décrits dans les cellules du pancréas; les parasomes des cellules hépatiques de \Ecrey\sse {Benneguy, 816, fig. 95); les corps chromatoïdes décrits par Garnier (814) dans les glandes (que l'auteur est cependant disposé à considérer plutôt comme des noyaux dégénérés); les corps que M, et P. Bouin (803) ont signalés comme masses paranucléaires dans la cellule-mère du sac embryonnaire desLiliacées; les globules colorés par le Dahlia qn'Henneguy (816, fig. 283) montre dans les spermatocytes de l'Escargot; peul-ôlre la « gouttelette vilelline » qw'Auerhach (SOI) signale et représente (fig. 8) à côté de Tarchoplasme dans les spermatogonies de la Paludine, mais qu*il fait cependant provenir d'un reste du matériel vitellin; les « mor- « ceaux de substance de la sphère » que Meves (828) figure dans les spermatocytes de la Salamandre à côté des rayons de la figure de division (fig. 60-84); le reste de la sphère » (Sphaerenrest), comme plusieurs auteurs appellent le corps achromatique qu'on trouve dans les spermalides en voie de différenciation des Mammifères, de la Salamandre et en général de tous les animaux; le corps central du noyau vilellin ou vésicule de Balbiani dans les œufs des Arthropodes, etc., etc.

Que si Ton s*élonne de la diversité de forme de ces résidus, on devra l'expliquer par la multiplicité des voies et moyens de dégénérescence, la dégénérescence dépendant, bien plus qu'aucun processus évolutif, des conditions extérieures. P. Bouin (304) a montré que le seul Nebenkern des cellules séminales peut éprouver des modes variés de dégénération. Les variations des étals involulifs seront encore beaucoup plus grandes si Ton s'adresse à des cellules différentes. La situation, souvent quelconque des Nebenkern, spécialement des « restes de sphère » dans les spermatides en voie de différenciation, qui a été constatée par Plainer, nous et Goilewski chez TEscargot, par Lenfiossèk chez le Rat, indique encore bien qu'il s'agit là de produits de dégénérescence, sans emploi, qui

finissent par se fondre dans le cytoplasma. La vésicule de Balbimi elle-même, bien qu'élevée par plusieurs auteurs, Mertem '523).. Janosik (817), Julin (518) et Balbiani (502) surtout, à la dignité de centrosome, ne nous paraît autre chose qu'un reste dégradé de Tarctioplasme ou le produit d'une dégénérescence.

On ne peut s'empêcher, ayant sous les yeux les images obtenues par Balbiani (502) et Henking (515) par exemple pour le corps vitellin des œufs d'Arthropodes, do les comparer à celles qu'Ebertk et JUiî/fer (810), Garnier (514) ont obtenues avec les cellules glandulaires; dans les deux cas, le corps central du complexe archoplasmique est bien certainement le même, et dans le second il est sûrement un produit de régression. La dualité, la pluralité même des noyaux vitellins se retrouvent dans les formations certainement résiduales, que M. et P, Bouin (805) ont décrites dans les cellulesmères du sac embryonnaire, comme résultant de la dégénérescence de l'archoplasme. Les variations enfin que le noyau vitellin offre chez certaines espèces, selon Balbiani, sont encore un indice du caractère dégénéralif de cette formation; elles seraient d'ailleurs très intéressantes à comparer entre elles, au point de vue général auquel nous nous plaçons.

Balbiani (502) du reste, en parlant de la thèse soutenue par Boveri sur raffaiblisscmenl et la régression du centrosome e^l de Tarchoplasma femelles, fournit un appui à cette thèse, et se déclare partisan de la dégénération de ces éléments. Il montre en effet que le Dotterkcrn subit une « dégénérescence hypertrophiquc », qui s'explique par la nutrition surabondante imposée à un élément qui est passé à l'état d'inactivité physiologique. Plus loin, Balbiani, plus affirmalif encore, dit que le Dotterkern « n'est autre chose qu'un centrosome dégénéré ». Il ajoute enfin dans une conclusion : « La théorie de Boteri^ relative à la déchéance physiologique du centrosome femelle, est confirmée par les observations faites chez les Aranéides; leur noyau vitellin peut en effet être considéré comme le centrosome femelle dégénéré et ayant perdu sa signification physiologique pour la vie cellulaire. » Singulier centrosome, en effet, que celui qui persisterait jusque chez la jeune Araignée!.- — De même que Balbiani, Hcnneguy (516) doute que la vésicule deBalbiani soit un véritable centrosome et un centrosome en pleine activité fonctionnelle. Nous sommes du même avis, et considérons le noyau vitellin des Araignées, et en général un grand nombre

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de formations décrites comme noyaux vileltins dans les œufs de divers animaux, comme des formes involutives et purement passives d'un élément premier, seul actif dans la vie cellulaire de Tœuf, qui est le véritable noyau vilellin. C'est le plus généralement le stade dinvolution et non pas la phase d'augment et de plein développement du noyau vitellin qu on a observé; ce n'est pas le noyau vilellin primaire, véritable Dotterkern, qu'on a le plus souvent constaté, mais le noyau vitellin secondaire, plasmosome de Tœuf. La raison en est que les œufs qu'on a étudiés étaient en général trop avancés dans leur développement.

En terminant ce Mémoire, je demande l'indulgence pour les omissions que j'ai pu faire et que j'ai même certainement faites de données analogues à celles que j'ai rapportées dans la partie descriptive de ce travail, de même que pour l'oubli d'arguments à produire soit pour, soit contre l'opinion que j'ai défendue. La bibliographie cytologique est à présent tellement étendue qu'il est difficile de la parcourir tout entière, et que des travaux même importants peuvent tout à fait échapper. Elle est aussi tellement surchargée de faits et d'interprétations qu'il y a de grandes difficultés à posséder tous ces faits, à s'assimiler toutes les interprétations de façon à pouvoir les mettre chacune à la place exacte qui lui convient. Cette élude est donc forcément incomplète et imparfaite. D'ailleurs je n'ai pas eu la prétention de traiter à fond un sujet aussi vaste, et j'ai voulu pour le moment me borner à en indiquer les principales lignes, telles que personnellement je me les représente, heureux si par là Tattention est attirée sur un point de vue d'où l'on avait peu observé jusqu'ici les phénomènes cellulaires et qui n'avait encore donné lieu à aucun aperçu général.

Conclusions générales.

!• Les nombreux faits accumulés par la cytologie dans ces dernières années sont de nature à nous faire admettre l'existence générale dans les cellules d'un cytoplasme d'essence supérieure^ différencié du cytoplasme ordinaire, pour lequel ont été déjà créées les dénominations d'archoplasma^ de kinoplasma, d'ergastoplasma et d'autres. La notion de ce cytoplasme supérieur n'est donc pas nouvelle ; mais nouvelle est seulement la généralisation à toutes les cellules de cette notion, qui n*était jusqu'ici appliquée qu'à des

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catégories restreintes d'éléments cellulaires. Le kinoplasma ou ergastoplasma se distingue surtout du cytoplasme ordinaire : parce qu'il est formé d'une substance chromatique, mais autrement chromatique (\ue la chromatine nucléaire, bref d'une cytochromatine: parce qu'il est spécialement figuré et forme souvent de véritables cytosomes.

On pourra qualifier de substance archoplasmique, kinoplasmique ou ergastoplasmique toute substance du cytoplasme qui naîtra par difl'érenciation de ce cytoplasme, conservant avec lui, au début de son évolution du moins, des rapports de continuité; qui s*en distinguera par une chromasie spéciale et par une figure particulière, par exemple filamenteuse; qui jouera un rôle prépondérant dans les actes divers de la vie cellulaire, par exemple dans la division des cellules et dans l'élaboration de produits cellulaires variés; dont la destinée enfin sera de disparaître, ce rôle accompli, en laissant souvent un résidu sans importance fonctionnelle.

2" Des faits nombreux établissent l'existence générale et constante, dans les cellules, de Tarchoplasme, du kinoplasme ou ergastoplasme sous la figure différenciée de cytosomes, dont la forme la plus habituelle et la plus parfaite est celle de filaments.

3"" L'archoplasme, kinoplasme ou ergastoplasme est donc un organe constant de la cellule ; mais il n'en est pas un organe permanent, dans les cellules en cinèse comme dans les éléments en état de sécrétion.

4® Les fibres centrales et polaires de la cellule en mitose, dites fibres kinoplasmiques, et les filaments ergastoplasmiques des spermatocytes, des oocytes, des cellules glandulaires, s'équivalent. Par suite, il y a équivalence morphologique et fonctionnelle entre une cellule en division et une cellule en état de sécrétion. Les états mitotiqueet sécrétoire de la cellule, qui traduisent l'activité maxima de la substance kinoplasmique ou ergastoplasmique, ne peuvent être que successifs, puisque dans chacun d'eux une difi'érenciation analogue du cytoplasma est réalisée; ils sont complémentaires l'un de l'autre et représentent à eux deux le cycle vital d'une énergide. Il n'y a dans notre pensée qu'équivalence et non pas identité du kinoplasme et de l'ergastoplasme ; les deux substances ne coïncident pas; car si elles étaient les mêmes, les résultats de leur activité, dans un cas la division cellulaire et dans l'autre la sécrétioUr seraient semblables. Nous pensons qu'il y a même autant de pro-

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toplasmas supérieurs, voisins mais différents lès uns des autres, qu'il y a de manifestations analogues, mais diverses, de Tactivité cellulaire*

S"" Les spermatocytes et les oocytes, qu'on peut considérer, à leur période d'accroissement, comme des éléments sécréteurs, possèdent n ce moment un organe ergastoplasmique spécial. C'est, dans les spermatocytes, le Nebenkern, sphère, archoplasme, ou idiosome. C'est, pour les oocytes, le Dolterkem ou noyau vitellin.

6** Dans les cellules musculaires et dans les cellules nerveuses, les myofîbrilles et les neurofîbrilles (avec les corps chromophiles dans le cas des cellules nerveuses) peuvent correspondre à la substance supérieure, kinoplasmique, ou ergastoplasmique du cytoplasme. La période d'activité d'une cellule musculaire ou nerveuse, où elle est en possession de son appareil fîbrillaire, et où elle est en état de permanente tension, équivaut par suite à la phase mitotique ou sécrétoire de la vie des autres cellules.

T*" Dans la différenciation des spermalides en spermatozoïdes, on a discuté beaucoup pour savoir quelle est l'origine du filament moteur du spermatozoïde qui, par définition, en représente l'élément kinoplasmique. On s*est demandé s'il n'est pas formé par la substance kinoplasmique restée dans la spermalide et provenant de la dernière division des spermatocytes. Il est plus vraisemblable que Vêlement kinoplasmique ou filament moteur spermatique est une production nouvelle du cytoplasme de la spermatide, dont la transformation en spermatozoïde correspondrait, par cette néodifférenciation de kinoplasme, à une phase cinétique ou glandulaire de la vie cellulaire.

8* Relativement à la signification physiologique du kinoplasme et de l'ergastoplasme, il faudrait bien se garder provisoirement de coDsidérer les filaments kinoplasmiques des cellules en division, les formations ergastoplasmiques des éléments en état de sécrétion, comme des agents physiologiques de la cellule, jouant dans le premier cas le rôle de fibres contractiles ou élastiques, ayant dans le second celui de fabricants des produits sécrétés. Il suffit, pour le moment, d'y voir des phénomènes qui nous traduisent l'existence de mouvements moléculaires dont la cellule est le siège.

9o La présence d'un corps chromatique spécial, le corpuscule central, dans la masse archoplasmique, au centre de la figure kinoplasmique, au milieu de l'organe ergastoplasmique, corres-

pond au maximum d'aclivité de Tarchoplasme, du kinoplasme, de Fergastoplasme ; le corpuscule central peut être considéré comme le produit quinlessentiel de ces substances. Le corpuscule intermédiaire pourrait peut-être s'interpréter d'une façon analogue.

10*» Le kinoplasme et Tergastoplasme, celui-ci surtout, après avoir fonctionné, laissent un résidu non utilisé et dégénéré. Ce résidu peut être désigné sous le nom de Nebenkern secondaire ou plasmosome, pour le distinguer du Nebenkern proprement dit qui est Tergasloplasme. 11 n'y aurait donc qu'une seule et même formation : dans la phase d'activité, le Nebenkern primaire, dans la période de dégénérescence, le Nebenkern secondaire.