G. KUSS

DE LA THÉOniK VERTÉBRALE.

sommet avec lequel elle s'est fusionnée. C'est également ce que nous observons pour la vertèbre occipitale ; le trou Iransversaire est transformé en une gouttière à concavité antérieure par le fait de l'absence de la partie centrale de la côte correspondante et ce trou transversaire occipital communique ainsi avec le dernier trou de conjugaison crânien, le trou déchiré postérieur, dont il forme, par la suite, la partie toute postérieure, correspondant à Téchancrure et k la fosse jugulaires. Homologie des rapports — exclusivement transversaires — des hémapophyses pour Tatlas (vertèbre rachidienne) et pour Toccipilal (vertèbre crânienne).

De même on observe parfois une atrophie considérable — pouvant aller jusqu'à Tabsence — de la partie postérieure du trou transversaire (apophyses transverses) de certaines vertèbres cervicales (voy. flg. 18 pour Taxis) : un simple fil osseux relie le tubercule antérieur (côte) au neural ; on note alors l'absence du tubercule postérieur ou de la partie similaire des c< apophyses transverses », dénomination ipso facto inexacte.

Si nous rapprochons ce fait du précédent, nous voyons que si ces deux dispositions coexistaient, rhémapophyse aurait perdu tout rapport, même de simple contiguïté, avec la vertèbre correspondante; or c'est ce que nous observons pour les hémapophyses de certaines vertèbres crâniennes qui, différenciées et évoluées (arcs branchiaux hyoïdiens : deuxième et troisième arcs cervicaux), ne présentent plus aucun rapport, même de simple contiguïté, de leurs parties subsistantes avec les vertèbres dont elles dérivent, et ce à l'inverse d'autres hémapophyses également évoluées et indépendantes, les côtes thoraciques.

L'articulation des arcs neuraux crâniens entre eux se retrouve,

Fig. 18. — Soudure du l'axis et de la troisième vertèbre cervicale. — AT. Apophyse transverse très réduite et par conséquent évolution dans la voie do Tindividuaiisation, par perte de contact d'avec le restant de la vertèbre, des éléments hémaux, disposition réalisée complèteiiient pour certaines vertèbres crâniennes ; PO. Parties latérales osâiûées du ligament vertébral commun antérieur, circonscrivant u nne fossette naviculairo »

divisée en fossette pharyngienne par l'atrophie, consécutive à la soudure des deux centrums correspondants, du disque intervertébral D.

pour le rachis, dans la coalescence des arcs neuraux sacrés ou dans les articulalions anormales des apophyses épineuses des vertèbres dorsales et lombaires entre elles, et de Tare postérieur de l'atlas avec le rebord postérieur du trou occipital.

Les défenseurs de la théorie vertébrale primitive retrouvent l'articulation des apophyses transverses des vertèbres occipitale (apophyse jugulaire) et sphéno-pariétale (apophyse mastoïde) d'Oken dans l'articulation anormale de Tapophyse jugulaire avec l'apophyse transverse de l'atlas. En rejetant l'interprétation qu Oken donne des éléments constitutifs de la vertèbre sphéno-pariétale, nous avons déjà rejeté ipso facto Tarliculation transverso-transversaire crânienne; l'examen attentif des faits nous montrera également l'absence d'articulation de celte nature entre la dernière vertèbre céphalique et l'atlas. Allen, Serg et Testut oht observé l'articulation de l'apophyse transverse de l'allas avec l'apophyse jugulaire de l'occipital et ils ont toujoufs observé, conjointement a cette articulation, un développement anormal de l'apophyse jugulaire; or ce développement anormal de l'apophyse jugulaire consiste essentiellement en une saillie osseuse qui se détache de la partie anléro-exlerne de Tapopliyse jugulaire susnommée et qui, se dirigeant en bas et en avant, s'articule finalement avec l'apophyse transverse de l'atlas. Celte saillie anormale — dont nous avons observé un très beau cas sur le crâne d'un nègre de la Mellacorée — n'est donc autre chose, de par sa position, que le demi-hémal, ou costal, occipilal anormalement hypertrophié ettp^o facto rarliculation occipilo-alloïdienne n'est plus une articulation transversotransversaire, mais une articulation costo-transversaire.

Nous avons là, en quelque sorte, la clef du processus par lequel les hémaux de certaines vertèbres crâniennes acquièrent des rapports secondaires avec des éléments vertébraux appartenant à d'autres vertèbres. Si, par un processus quelconque, il y a cessation des rapports normaux entre l'élément costal et la vertèbre dont il dérive, et si cet élément costal a contracté des rapports, que nous ne pouvons qualifier autrement que de secondaires, avec des éléments vertébraux appartenant à des vertèbres sous-jacenles, nous nous trouvons alors en présence des dispositions morphologiques, de VhabititSy que nous observons pour certaines des vertèbres crâniennes.

La soudure du centrum de l'atlas (apophyse odonloïde) corres-

pond à la soadare du centrum (os basiotique d'Alberecht) de la vertèbre pVéoccipitale à roccipitale, dans ces deux cas, le cenlrum étant indépendant par rapport aux masses latérales de la vertèbre : indépendance de Tapophyse odontoïde par rapport à Tatlas, pour la première vertèbre cervicale, et du basiotique par rapport aux temporaux (moins les squamosaux) pour la huitième vertèbre céphalique.

De même que nous observons un spina-bifida de la plupart des vertèbres crâniennes, de même nous observons pour le rachis un spina-bifida des vertèbres sacro-coccygiennes et fréquemment un spina-biBda atloïdien, lorsque Tare postérieur de la première vertèbre cervicale fait défaut. Et de même que le spina-biQda des vertèbres rachidiennes postérieures est préparé, pour ainsi dire, par le dédoublement de haut en bas de la crête sacrée du sacram, crête qui continue la ligne des apophyses épineuses de la colonne lombaire, de même le spina-bifida des vertèbres crâniennes est préparé par la biluberculisation des apophyses épineuses des vertèbres cervicales. De même encore que Tatlas se soude parfois intimement à l'occipital, constituant ainsi une dixième vertèbre céphalique — fait capital pour la défense de la théorie vertébrable du crâne, — de même la dernière vertèbre lombaire se soude au sacrum, portant ainsi à six le nombre des vertèbres sacrées.

Sans aller plus loin dans celte homologation des parties constituantes de la vertèbre crânienne à des parties constituantes de la vertèbre-type, sans rechercher si le canal carotidien n'est qu'un trou transversaire modifié — et dans ce cas Ton devrait attribuer la même origine à une partie, tout au moins, des trous ovales et optiques, — sans rechercher si certaines apophyses crâniennes correspondent aux apophyses styloïdes que Ton observe parfois sur les vertèbres lombaires de l'homme, et normalement sur celles d'un grand nombre de mammifères, nous voyons Thomologie des éléments osseux qui constituent la partie antérieure de la colonne vertébrale — - éléments auxquels on a longtemps refusé toute nature vertébrale — et des éléments qui constituent sa partie postérieure — éléments auxquels de nombreux auteurs ont donné le nom de fausses vertèbres — avec les éléments osseux-types qui constituent le rachis et dont la nature vertébrale, par définition, ne saurait être mise en doute .

Il résulte de la première partie de cette étude que, chez TÀm-

phioxus, le névraxe et le système de soutien, la notocorde restent sar toute leur longueur à l'état d'organes uniformes et d'égal diamètre; nous avons donc pu homologuer entre elles les extrémités du névraxe et homologuer celles-ci à n'importe quelle partie de ce même névraxe; il en sera de môme pour le squelette.

Chez l'homme, également, nous avons homologué l'extrémité antérieure différenciée en cerveau avec l'extrémité postérieure du névraxe et, en nous réclamant de ce que Ton observe chez l'Amphioxus, nous avons homologué ces extrémités à n'importe quelle partie de ce môme névraxe; nous ferons de même pour le rachis.

Si l'on considère les os iliaques comme les homologues des omoplates et que l'on admette que ces omoplates postérieures aient quitté leur place primitive pour venir s'intercaler entre Ihs hémapophyses des premières vertèbres sacrées, non réunies sur la ligne médiane, en forme de spina-bifida, en un mot, plus rien ne s'oppose à l'homologation des extrémités antérieure et postérieure du corps humain.

En négligeant les formations osseuses des membres, comme formations secondaires et appendiculaires, nous voyons donc que le véritable système squeletlique de l'homme se compose d'une série d'os segmentaires, philosophiquement égaux entre eux et analomiquement toujours réductibles à une unité schématiquetype, la vertèbre. La vertèbre essentielle se compose d'un corps ou centrum, envoyant du côté dorsal deux arcs ou neurapophyses tendant à entourer ou entourant le système nerveux, et du côté ventral deux autres arcs ou hémapophyses tendant à entourer ou entourant le tube digesto-respiratoire et les vaisseaux sanguins. Dans toute l'étendue du corps humain on retrouve cette constitution de l'unité vertébrale : le centrum existe partout identique à lui-même; les neurapophyses et les hémapophyses évoluant et se différenciant selon les régions en vertu de cette loi : lafonciion crée l'organe et l'organe se modifie quand la fonction elle-même se modifie. C'est ainsi que les arcs hémaux, parties secondaires de la vertèbre primitive, s'individualisent en acquérant des points d'ossification propres et en ne gardant que des rapports de contiguïté avec la vertèbre dont ils dérivent, dans la région thoracique, pour protéger, grâce à leur évolution et à leur adaptation à ce but, d'une manière complète, les organes viscéraux importants de la cavité

thoracique; à rextrémité antérieure du rachis les arcs hémaux subiront de même une nouvelle évolution adaptée à une nouvelle fonction : gardant des rapports de continuité ou de contiguïté avec les vertèbres dont ils dérivent ou bien ne présentant plus aucun rapport avec ces mômes vertèbres, les arcs hémaux céphaliques se fractionneront en même temps que le nombre de leurs points d'ossification augmentera, et ces arcs hémaux, évolués et modifiés, constitueront le massif osseux de la face et contribueront à la formation du squelette du cou, et porteront des organes spéciaux, les dents, de même qu'ils portent des branchies chez les Gnathosthomes inférieurs.

Dans toutes les autres parties du corps, les arcs viscéraux n'existeront pas en tant que formations osseuses indépendantes : parties secondaires de la vertèbre, peu évolués, ils n'auront ni points d'ossification spéciaux, ni individualisation acquise; simples formations morphologiques des parties latérales de la vertèbre-type, ils se borneront à donner insertion aux sangles mésodermiques qui protégeront et contiendront les vaisseaux sanguins, le tube digestorespiratoire et ses annexes. Ces hémapophyses réduites n'en existent pas moins, en sorte qu'il existe des arcs hémaux pour tontes les vertèbres du corps humain ; on peut donc dire que toutes les unités vertébrales constituant le système squelettique de Thorame sont pourvus de prolongements dorsaux et abdominaux. Et cela ne pourrait être autrement : le tube digesto-respiraloire, organe qui commande l'évolution des arcs viscéraux, s'étend, en etTet, de l'extrémité antérieure du corps à son extrémité postérieure, toutes les vertèbres auront donc des hémapophyses. Il en est de môme des neurapophyses, le tube nerveux céphalo-rachidien s'étend également de l'extrémité antérieure du corps à son extrémité postérieure, et toutes les vertèbres auront des neurapophyses.

Il est une exception, mais on peut dire que cette exception confirme la règle énoncée ci-dessus. Les dernières vertèbres coccygiennes de l'homme, qui sont les analogues des vertèbres caudales des animaux à queue, ne possèdent ni hémapophyses, ni neurapophyses : elles sont réduites à un centrum. Mais si nous redressons, par l'esprit, la courbure de la colonne sacro-coccygienne, nous voyons que les dernières vertèbres coccygiennes ne répondent plus ni au tube digestif, ni au tube nerveux : les organes qui commandaient révolution des arcs hémaux et neuraux n'exis-

tent plus, ipso facto les unités vertébrales se réduisent à leur centrum.

En d'autres termes, chez le fœtus, et nous avons toujours en vue Tembryon au troisième mois de la vie intra-utérine, chez qui les rapports des extrémités du névraxe et du rachis sont différents do ceux de Tadulte — les dernières vertèbres coccygiennes constituent le squelette d'un véritable appendice caudal qui ne fait plus partie intégrante du corps, mais en est, en quelque sorte, une évagination ou un diverticulum, évagination ou diverliculum qui ne tarde pas, du reste, à se fusionner, à rentrer, pour ainsi dire, dans la masse générale. La persistance, chez Tenfant et chez l'adulte, de vertèbres coccygiennes ordinairement éphémères que Ton observe parfois chez l'embryon, au nombre de deux à cinq, ce qui peut porter à dix le nombre des vertèbres coccygiennes, crée, pjir contre, un véritable appendice caudal, analogue à l'appendice normal des animaux à queue.

Or, si l'absence de rapports, chez l'homme, des dernières vertèbres coccygiennes — dont on a redressé, par l'esprit, l'axe général — avec le tube digestif et le névraxe, de môme que l'absence de ces mêmes rapports pour les vertèbres de l'appendice caudal anormal de l'homme et normal des mammifères à queue,, nous montre le peu d'importance de ces vertèbres au point de vue de leur rôle d'appareils de soutien, l'absence normale chez l'homme du plus grand nombre des vertèbres coccygiennes, l'absence congénitale et anormale de l'appendice caudal, et partant des vertèbres coccygiennes, chez les animaux à queue, nous montrent l'inutilité absolue, au point de vue vital, de ces mêmes vertèbres coccygiennes. Si les autres vertèbres existent constamment, elles existent utilitatis causa; les vertèbres coccygiennes, que Ton peut qualifier à bon droit de vain ornement, n'existent pas, elles, inuti^ Htatis causa.

L'appendice caudal et son squelette ne sont donc qu'un simple diverticulum du corps, à base située entre l'extrémité postérieure du tube digestif et l'extrémité postérieure du tube nerveux, mais il ne saurait jamais être assimilé à l'extrémité postérieure du corps elle-même.

De là, la nécessité de considérer deux espèces de vertèbres : les vertèbres permanentes, les seules nécessaires, possédant des hémapophyses et des neurapophyses et que l'on retrouve semblables à

elles-mêmes dans toute retendue du corps humain et les vertèbres non permanentes, sous-jacentes aux extrémités des tubes digestorespiratoire et nerveux et réduites à un cenlrum.

De là aussi la nécessité de ne pas faire intervenir les dernières vertèbres coccygiennes dans Thomologation des extrémité^ an^rieure et postérieure du rachis : les vertèbres crâniennes (éléments osseux non vertébraux de certains auteurs) et le sacrum avec la première vertèbre coccygienne (fausses vertèbres de certains auteurs) sont seuls homologuables.

Nous ne voudrions pas, néanmoins, que Ton prit à la lettre les expressions dont nous nous sommes servis précédemment, à propos du squelette de l'appendice caudal, d* » évagination » et de « diverticulum » de Textrémité postérieure du corps : les dernières vertèbres coccygiennes représentent l'élément squelettique des derniers métamères du corps théorique, métamères atrophiés par suite de non-utilisation. Et de même que Tappendice caudal constitue la véritable extrémité postérieure du corps, les dernières vertèbres coccygiennes constituent la véritable extrémité postérieure de la colonne vertébrale. Mais si Ton néglige les enseignements de Tanatomie philosophique et que Ton s'en tienne à Tinterprétation des caractères morphologiques et physiologiques actuels des parties qui nous occupent, on peut dire, comme nous Tavons dit, que l'appendice caudal et son squelette ne sont qu'un diverticulum ou mieux ne semblent être qu'un diverticulum, qu'une dépendance, qu'un appendice, pour nous servir de l'expression même par laquelle ou désigne classiquement ces parties, de l'extrémité posté* rieure du corps.

Le caractère de régression et d'atrophie des derniers métamères du corps théorique et partant de leurs éléments squelettiques par non-utilisation, nous est nettement indiqué par la dégénérescence descendante, si j'ose m'exprimer ainsi, des vertèbres coccygiennes : les dernières vertèbres coccygiennes, visibles seulement chez le fœtus, n'ayant qu'une existence éphémère, les vertèbres susjacentes, d'abord réduites à un centrum, se différenciant de plus en plus et acquérant de plus en plus les caractères de la vertèbre-type à mesure qu'elles se rapprochent du sacrum et des métamères vitaux. C'est ainsi que l'on voit naître du centrum des prolongements latéraux qui évoluent à mesure qu'ils appartiennent à des vertèbres moins distales et qui se différencient pour la première

vertèbre coccygienne en apophyses transverses, rudiments d'arcs hémaiix et en cornes, rudiments d'arcs neuraux.

Il est, en effet, irrationnel d'assimiler les cornes du coccyx à des apophyses articulaires supérieures; si nous examinons le sacrum par sa face postérieure, nous voyons la crête sacrée, qui continue la ligne des apophyses épineuses de la colonne lombaire, se terminer, à une hauteur variable, par deux branches divergentes (chacune do ces branches étant rhoraologuc d'une demi-neurépine) qui se confondent de chaque côté, peu après leur naissance, avec la ligne des tubercules sacrés posléro-internes, homologues des apophyses articulaires. On peut dès lors dire qu'il n'y a plus, pour les dernières vertèbres sacrées et pour la première vertèbre coccygienne, dont les cornes ne sont que la continuation des branches divergentes sacrées, qu'il n'y a plus ni apophyses articulaires, ni neurapophyses, en tant que formations particulières, mais seulement deux masses latérales postérieures, équivalant chacune à des apophyses articulaires et à une neurapophyse, l'élément neural dominant toutefois. Et cela est vrai a priori : si nous donnons aux mots leur signification primitive, les apophyses articulaires ne sont-elles pas, dans la généralité des cas, de simples dépendances des arcs neuraux? Leur existence est donc subordonnée à Tcxistence des neurapophyses, et s'il convient de donner un nom aux cornes du sacrum et à celles du coccyx, c'est celui de neuraux et non celui d'apophyses articulaires qu'il faut choisir. C'est la formation primitive qu'il faut voir et non la partie secondaire : la définition de la première englobant la définition de la seconde, l'inverse n'ayant pas lieu. Il est vrai que les apophyses articulaires de la plupart des vertèbres crâniennes sont des formations dérivées du cenlinim et non du neural; nous avons vu comment s'opère la translation de ces organes dans la deuxième partie de celle élude, nous avons vu aussi que nous les définissions par rapport aux apophyses articulaires d'origine neurale, non par éléments analogues, mais éléments homologues, à rôle physiologique identique. Du reste, les apophyses articulaires supérieures de la vertèbre présphénoïdale (apophyses clinoïdes antérieures) recouvrent manifestement leur place post-conjugale et leurs rapports neuraux.

Ce ne serait pas là une raison suffisante pour rejeter l'origine neurale des cornes du coccyx, en les homologuant aux apophyses articulaires centrales des vertèbres crâniennes : nous savons, en

effet, que la différenciation et Tadaptation des éléments vertébraux, par rapport à la vertèbre-type, sont bien plus grandes pour Textrémité antérieure du rachis que pour son extrémité postérieure, et nous en avons donné les causes; homologuer les cornes du coccyx aux apophyses articulaires centrales, en raison d'une simple symétrie spéculative avec les vertèbres crâniennes, ne prouverait donc rien. Mais un fait précise nettement le caractère nearal des cornes coccygiennes : chacune de ces cornes se développe aux dépens d'un point d'ossification secondaire, or, jamais une apophyse articulaire-type ne se développe aux dépens d'un point d'ossification spécial; simple dépendance morphologique du neural, elle se développe aux dépens du point d'ossification primitif de ce neural. Nous savons, au contraire, que les points d'ossification primitifs des parties secondaires d'une vertèbre deviennent, lors de la régression fonctionnelle des organes qui se développent à leurs dépens, points secondaires ; la dégénérescence pouvant aller même jusqu'à la disparition de ces points secondaires : le point d'ossification primitif de la partie essentielle de la vertèbre, ou centrum, donnant alors naissance, lui-môme, à ces formations atrophiées. Les différents rapports de contiguïté ou de continuité des arcs hémaux avec \e corps vertébral nous en sont un exemple pour les parties sccon- -daires antérieures de la vertèbre; l'adaptation morphologique d'une partie des centrums ethmoïdaux, au rôle des neurapophyses <iu'ils jouent, nous monlre également la rentrée^ pour ainsi dire^ dans télément dont ils dérivent^ des parties secondaires postérieures de la vertèbre.

Mais pour les cornes du coccyx, la régression ne va pas si loin : nous avons des points secondaires, points secondaires qui nous permettent d'affirmer le caractère purement neural des cornes coccygiennes. La difficulté est de préciser l'endroit où s'arrête la vraie vertèbre, celle que nous avons appelée vertèbre permanente et nécessaire et où commence la vertèbre non permanente ou vertèbre caudale. Pour fixer cette limite, on ne doit pas s'en rapporter à la constatation pure et simple de l'existence d'arcs hémaux ou neuraux plus ou moins rudimentaires, mais aux caractères d'utilité, et de nécessité même, des verlèbres en question. Nous avons posé, «inon résolu, la question en nous occupant de l'appendice caudal et de son atrophie secondaire : si certaines verlèbres caudales persistent normalement, c'est qu'elles se sont adaptées secondairement

JOURN. DE l'aXAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 39

à un nouveau rôle, mais elles n'en sont pas moins nullement essentiellement nécessaires; elles ne jouent qu'un rôle adjuvant, si j'ose m'expriraer ainsi, rôle qui sera tenu par d'autres éléments mésodermiques si elles viennent à disparaître. La résection du coccyx n'entraîne après elle aucun désordre appréciable, on ne peut en dire autant de la résection des vertèbres sacrées; nous considérerons donc l'interligne articulaire sacro-coccygien comme la limite respective des vertèbres permanentes et nécessaires et des vertèbres caudales, sans but utilitaire.

Si nous avons affirmé, aussi catégoriquement que nous l'avons fait, l'existence des arcs neuraux et hémaux des vertèbres ethmoïdates, c'est que nous nous appuyons sur les faits suivants. Si l'on fait une coupe transversale de la partie antérieure du frontal, os de membrane, on remarque que cet os est creusé de deux cavités, qui peuvent se prolonger jusque dans les pariétaux, et que Ton appelle sinus frontaux. Ces sinus frontaux, séparés l'un de Tautre par une cloison médiane, constituent de simples diverticnlums des fosses nasales, et, à ce titre, sont tapissés par un prolongement de la muqueuse pituitaire. Or, les parties molles des fosses olfactives peuvent être considérées, en analomie philosophique, comme un simple diverticulum du tube digesto-respiratoire ; nous pouvons donc considérer les parties osseuses du frontal limitantes des sinus comme jouant le rôle d'arc hémal.

De même la face concave, endocranienne, du frontal, en rapports avec le névraxe, pourra, de par ces rapports, être assimilée à un neural physiologique. Nous pouvons donc considérer le frontal comme constitué par un centrum, un hémal et un neural; or, c'est là la constitution de la vertèbre-type et nous pouvons dire que si le frontal, os dermique, possède, de par les fonctions dévolues à ses différentes parties, la constitution de la vertèbre-type physiologique, les vertèbres anatomiques sous-jacentes, présentant les mêmes rapports, posséderont, a fortiori, la même constitution, c'est-à-dïre auront, en plus de leur partie essentielle (centrum), arcs hémaux et arcs neuraux. Arcs neuraux ? Nous avons essayé de démontrer dans la deuxième partie de cette étude qu'il fallait chercher les neuraux des vertèbres elhmoïdales dans les parties distaies de la lame criblée; un point d'ossification secondaire se développant, en effet, sur le bord externe de la fente ethmoïdale. Mais nous avons indiqué le caractère hypothétique de cette inter-

prëlation en montrant que Ton pouvait tout aussi bien homologuer les parties de Tethmoïde qui se développent aux dépens de ces points d'ossification secondaires à des apophyses transverses.

La partie du névraxc en rapport avec ces vertèbres ethmoïdales les plus antérieures de la chaîne vertébrale, est, en effet, non pas Tencéphale, mais l'extrémité antérieure vraie du tube nerveux, extrémité représentée par les nerfs olfactifs, non segmentaires. Or ces nerfs peuvent être considérés, à un point de vue philosophique, comme une partie atrophiée dunévraxe; cette partie atrophiée du névraxe sera a priori en rapports avec des neurapophyses atrophiées, elles aussi, si la loi : la fonction crée l'organe et Vorgane se modifie quand la fonction elle-même se modifie, est vraie. Sans nous occuper des points d'ossification secondaires juxta-ethmoïdaux, nous pouvons homologuer les parties latérales de la lame horizontale de Tethmoïde, creusées en gouttière, — la partie centrale se confondant avec la partie moyenne de la lame verticale, étant assimilée à des corps vertébraux, — nous pouvons homologuer les parties latérales de lame horizontale de l'ethmoïde, dis-je, à de véritables neurapophyses, rentrées dans les éléments dont elles dérivent, les corps vertébraux. De même que les hémapophyses, représentées dans la région thoracique par des éléments indépendants, ayant leurs points d*ossiGcation primitifs particuliers, se réduisent dans la région cervicale, à de simples expansions morphologiques du cenlrum, provenant comme le centrum lui-même du point d'ossification primitif médian, de même les neurapophyses se développant dans presque toutes les régions du corps, aux dépens de points d'ossification primitifs qui leur sont propres (points latéraux de la vertèbre anatomique), se réduisent, pour les vertèbres ethmoïdales, îi une simple adaptation morphologique des parties latérales des centrums correspondants. Ce ne sont donc point là seulement des neurapophyses physiologiques, ce sont aussi des neurapophyses anatomiques. Et c'est pour protéger la partie antérieure de l'encéphale, partie qui n'est point la véritable extrémité antérieure du névraxe, mais qui déborde cette extrémité, que le frontal, os dermique, immédiatement sus-jacent aux vertèbres ethmoïdales, a acquis la disposition vertébrale que nous étudiions tantôt.

Quoi qu'il en soit, si Ton s'en lient à la théorie vertébrale d'Oken, théorie, pour ainsi dire, empirique, et dans laquelle les vertèbres crâniennes sont comptées sans que les unités admises soient défi-

nies par une mesure scienliQque, on est obligé de convenir que les éléments vertébraux antérieurs et postérieurs du corps — vertèbres sphéno-pariétale; sphéno-fronlale et nasale d'Oken, et vertèbres coccygiennes, — présentent de même que les métamëres dont elles constituent l'élément squelettique, un caractère commun de dégénérescence, dégénérescence de plus en plus grande à mesure que Ton se rapproche des extrémités, puisque certains éléments constitutifs des vertèbres céphaliques d*Oken, précédemment nommés, ne sont indiqués qu'accompagnés d'un point d'interrogation, et que les vertèbres coccygiennes sont privées, elles aussi, de certains éléments secondaires. Cette dégénérescence symétrique des éléments squelettiques situés dans les parties extrêmes du corps se retrouve également, que Ton admette la théorie vertébrale de Kôlliker et de Mihaikowicz, ou que Ton se rallie aux modifications que nous lui avons fait subir.

Dans le premier cas, nous pouvons rapprocher, en effet, les éléments osseux précordaux, « se développant par une prolifération du segment anlërieur du rudiment crânien primitif », des éléments osseux situés dans le rudiment caudal, ces deux espèces d'éléments pour être le premier d'origine appendiculaire vraie ou primitive, le second d'origine appendiculaire secondaire, n'en ayant pas moins nettement un caractère appendiculaire commun.

Dans la théorie vertébrale que nous avons présentée dans cette étude nous pouvons considérer, jusqu'à un certain point, les vertèbres ethmoîdales, atrophiées, comme les homologues des vertèbres coccygiennes persistantes, vertèbres atrophiées, elles aussi : les boites osseuses crâniennes, antérieure et postérieure, étant, de même que les renflements antérieur et postérieur du névraxe* encéphale et partie de la moelle correspondant au ventricule de Krause, non pas des organes terminaux, mais des organes subterminaux; les parties terminales du névraxe et du rachis, chez l'homme, correspondant respectivement au)^ nerfs olfactifs en rapport avec les vertèbres ethmoîdales pour la partie antérieure du corps, et au filum terminale en rapport avec les vertèbres coccygiennes pour la partie postérieure, tout au moins chez le fœtus, au troisième mois de la vie intra-utérine. On voit donc que les vertèbres ethmoîdales, bien que leur nombre soit fixe — et le nombre théorique de neuf vertèbres céphaliques, nombre dont nous croyons avoir prouvé la réalité effective, ne saurait a priori jamais être

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dépassé — présentent le même caractère de dégénérescence que les vertèbres coccygiennes persistantes, à nombre essentiellement variable.

Ce caractère d'atrophie progressive des vertèbres distales du corps nous indique que, rationnellement, on les devrait compter en allant des moins éloignées du centre du corps aux plus éloignées.

C'est dans cet ordre que l'on a compté les vertèbres sacro-coccygiennes par le fait môme qu'on comptait les vertèbres rachidiennes en allant de haut en bas, généralisant ainsi aux fausses vertèbres la numération suivie pour les vraies et suivant, sans le vouloir, Tordre rationnel de comptage, allant des éléments les plus constants aux éléments les moins constants, des éléments les plus certains aux éléments les moins certains. La numération des vertèbres crâniennes qui faisait de l'occipital la première vertèbre crânienne s'imposait donc aux premiers anatomistes qui se sont occupés de la constitution vertébrale du crâne et il est tout naturel qu'Oken et ses continuateurs l'aient suivie et conservée. Elle avait l'avantage de donner une dénomination fixe aux premiers éléments vertébraux du crâne, et l'on pouvait dénommer les nouveaux éléments reconnus, ou modifier leur dénomination sans toucher à celle des éléments déjà admis. Il fallut la découverte, par Albrecht, d'un nouveau centrum dans Tapophyse basilaire de l'occipital pour modifier profondément la classification d'Oken et si, rompant avec l'usage suivi jusqu'à ce jour, nous avons proposé de nommer les vertèbres crâniennes en allant de haut en bas, par analogie avec ce que l'on fait pour les vertèbres rachidiennes, c'est que nous avons atteint le chiffre global maximum de toutes les vertèbres crâniennes possibles, et que nous croyons absolument impossible tout nouveau remaniement des vertèbres céphaliques, théoriques, que nous avons définies, comme aussi nous croyons impossible toute adjonction ou toute interposition à ces mômes vertèbres céphaliques, de nouvelles unités vertébrales. Nous avons atteint, en elTet, le chiffre maximum possible des vertèbres crâniennes, c'est-à-dire le chiffre théorique de neuf; par définition, ce chiffre est un chiffre spëculativement, et effectivement, croyons-nous aussi, constant.

Si ce qui précède est vrai dans la très grande majorité des cas, il n'en est pas moins vrai qu'en fait, le nombre des vertèbres céphaliques, pas plus que celui des vertèbres sacrées, n'est un nombre constant.

De même que l'on observe la soudure de Tallas à Toccipilal et partant la participation de cet élément vertébral à la constitution de la boite crânienne antérieure, de même on observe la soudure de la cinquième vertèbre lombaire à la première vertèbre sacrée et la participation de cette vertèbre à la constitution de la boite crânienne postérieure, ou sacrum. Cette soudure, plus ou moins complète, d'unités vertébrales, normalement indépendantes, à la tête osseuse (composée d'éléments non vertébraux pour certains auteurs) et au sacrum (fausses vertèbres des mêmes auteurs) nous indique manifestement la constitution vertébrale de ces massifs osseux en même temps qu'elle nous prouve qu'il n'y a de constant que la fonction, l'organe pouvant être constitué de façons différentes alors que sa fonction ne varie pas.

Ce que nous avons dit précédemment de la non-utilisation des segments distaux postérieurs, du corps théorique, nous explique, de façon fort nette, les anomalies numériques de la colonne vertébrale. Si Ton considère, d'une manière philosophique, la position non point terminale, mais subterminale des cerveaux antérieur et postérieur, cerveau proprement dit et centre génito-spinal, on trouve dans cet examen, je ne dirai point les causes, mais une explication de la persistance en Vétat de la partie antérieure, terminale par rapport au cerveau, du névraxe et de la dégénérescence de la partie postérieure, et terminale par rapport au centre génitospinal, de ce même névraxe.

L'extrémité antérieure, terminale, du tube nerveux s'adapte, en effet, à un but bien déflni; en devenant les nerfs crâniens non segmentaires, nerfs de sensibilité spéciale — ou les analogues de ces nerfs, — elle acquiert une importance telle que l'on peut dire, sans trop se hasarder, que si ces nerfs crâniens, non segmentaires, peuvent être considérés, actuellement^ comme de simples dépendances, comme de simples évaginations de l'encéphale, ces nerfs n'en tiennent pas moins, de leur côté, l'encéphale sous leur dépendance. Et les rapports de toutes sortes, anatomiques et physiologiques, morphologiques et volumélriques, la corrélation A^état existant entre ces pseudo-dépendances de l'encéphale et l'encéphale lui-même, nous démontrent, en même temps que leurs valeurs originelle et statique, au point de vue philosophique, identiques, le caractère d'égalité à eux-mêmes que conserveront toujours les organes représentatifs de l'extrémité antérieure du névraxe.

Le centre génilo-spinal, et Ton pourrait prouver qu'il provient d*un dédoublement, en quelque sorte, du centre médullaire primitif, cérébroïde, est subterminal, chez les animaux relativement inférieurs, par rapport à un nombre considérable de métamères nerveux terminaux, métamères homologues des métamères susjacents, mais à valeur fonctionnelle déjà inférieure. Les organes génitaux étant situés à peu près au milieu du corps théorique, au niveau du centre génito-spinal, les métamères nerveux sous-jacents a ce centre ne seront déjà plus fonctionnellement égaux aux métamères sus-jacents à ce centre, puisque les rapports neuraux cérébrogénitaux ne les utiliseront pas. Lorsque le tube digestif obéissant à rascension commune des organes, si je puis ainsi m'ex primer, se terminera, à son extrémité inférieure, au niveau du centre génitospinal, les neurotomes sous-jacents à ce centre subiront, de ce chef, une nouvelle dégénérescence, dégénérescence qui atteindra le summum, lorsque les segments postérieurs du corps, successivement réduits au rôle d'organes adjuvants de défense, de reptation, de préhension, etc., n'auront plus aucun but, en n'ayant plus aucune fonction. Les rapports d'évolution de la fonction et de l'organe sont constants et Ton comprend, par cela même, la succession à la dégénérescence physiologique, d'une dégénérescence morphologique des parties respectives du névraxe et du rachis qui nous occupent, et qui sont réduites chez l'homme à un Alum terminale — sans nerfs segmentaires — et à des vertèbres coccygiennes — sans masses latérales.

Les anomalies numériques de la colonne vertébrale, et nous ne nous occupons exclusivement que des anomalies par excès ou par défaut non compensées, se réduisent donc à une régression ou à une évolution, numérique s'entend, des éléments squelettiques métamériques. Régression : soit une régression pour ainsi dire timide et nous avons alors persistance d'une ou de plusieurs des vertèbres coccygiennes embryonnaire, éphémères, soit une régression plus complète et nous avons alors addition d^une ou de plusieurs unités aux vertèbres que nous avons appelées constantes et nécessaires, parle fait de l'utilisation complète d'éléments squelettiques, segmentaires, normalement atrophiés. Cette régression se fait, en quelque sorte, par contre-coup : une vertèbre coccygienne surnuméraire, anormale, prenant la place d'une vertèbre coccygienne normale, et un élément vertébral sus-jacent, plus ou moins

G. KUSS. — DE LA THÉORIE YERTÉfiRALE.

éloigné, évoluant et s'adaptant, selon la région où il se trouve et le but à remplir. Ceci nous montre encore une fois la véracité de celle loi, que la fonction crée Torgane physiologique, et partant l'organe morphologique, en ce sens qu'une unité vertébrale, normalement évoluée en vertèbre lombaire, par exemple, peut évoluer ca unilé vertébrale dorsale, à la suite de la mutation d'une vertèbre éphémère, coccygienne, en un élément persistant. Nous avons essayé d'expliquer dans la deuxième partie de celte étude, l'atrophie de la portion crânienne de la corde dorsale; il nous reste à interpréter son absence dans la région précordale du crâne, région dont les éléments squeleltiques méritent, croyons-nous, malgré cette absence de la notocorde, le nom d'éléments vertébraux.

On est à peu près d'accord aujourd'hui pour regarder le prolongement céphalique (de la ligne primitive) comme une dépendance de la ligne primitive; je dirais volontiers que le prolongement céphalique est une ligne primitive secondaire. Je m'explique : la ligne primitive, de par son mode de formation et pour que cette formation nit^me puisse se faire, occupe la moitié seulement du blastoderme, blastoderme que l'on peut considérer comme la première forme de l'embryon; si les choses s'en tenaient là, comme la ligne primitive est, en quelque sorte, l'axe générateur du corps, on voit que toute une demi-calotte blastodermique, la demi-calotte opposée à la ligne primitive, ne concourrait en rien à la formation du corps. C'est alors que le prolongement céphalique apparaît comme un diverlicule de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, rétablissant ainsi l'équilibre entre les diverses parties du futur embryon, en complétant, si j'ose m'exprimer ainsi, l'axe générateur et l'axe de symétrie du corps.

Mais Taxe de symétrie de la partie antérieure du rachis — et l'embryon à ce stade de développement peut être considéré tout entier comme réduit à son rachis — bénéficie, pour ainsi dire, de la différenciation des feuillets qui s'est opérée par le fait môme du mode de formation de la ligne primitive; et il se réduit à un diverlicule parlant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, audevant du canal neurenlérique, et se dirigeant d'arrière en avant en se ghssant entre l'ectoderme et l'entodernie. Ce diverticule que l'on rattache, de par son mode de formation, à Tentoderme, forme donc l'axe de symétrie de la partie antéreure du corps, axe selon lequel les feuillets déjà différenciés, grâce à la formation de la ligne

primitive, se constitueront en premières ébauches des grands systèmes organiques. Le prolongement céphalique est, en quelque sorte, dès sa formation, corde dorsale et les feuillets déjà formés se différencieront en ébauches des systèmes organiques, para/fô/em^n^ à elle; la ligne primitive donnera naissance directement à la corde, au tube médullaire, aux protovertèbres par une transformation incessante de sa région antérieure, alors que sa portion postérieure s*accroilra proportionnellement par une active prolification des cellules embryonnaires. Dans le premier cas, nous avons formation des mélamères ou unités morphologiques du corps, par différenciation parallèle à Taxe modelateur de feuillets préformés ; dans le second nous avons formation des unités morphologiques du corps par transformation directe et segmentation de Taxe primitif, générateur de Tembryon.

On voit que là encore, nous observons une différenciation évolutive plus grande pour les éléments anatomiques de la partie antérieure du corps, que pour ceux de la partie postérieure du corps, différenciation qualitative, si j*ose m'exprimer ainsi, et que nous avons eu déjà Toccasion de noter bien des fois durant le cours de celte étude.

Il résulte du fait même de notre qualification appliquée au prolongement céphalique, de ligne primitive secondaire ou antérieure, que nous considérons, en quelque sorte, le canal neurentérique, encore à sa place primitive, comme le centre du corps, comme un centre de symétrie s'entend. Certains faits viennent à l'appui de cette assertion ; c'est ainsi que nous voyons la première paire de protovertèbres nailre un peu en avant de l'extrémité antérieure de la ligne primitive, puis les paires suivantes se former simultanément en avant et en arrière de cette paire primordiale. Les renseignements que nous fournit Tembryologie, en ce point, concordent pleinement avec les déductions, pour ainsi dire empiriques, qui découlaient rationnellement de Tétude de Thomologation des extrémités du rachis, chez l'adulte, et de la constatation d'une symétrie distale du corps, symétrie distale coexistant avec la symétrie bilatérale, universellement admise aujourd'hui.

A vrai dire, si nous examinons les choses d'une manière moins superficielle, nous voyons que Tembryon des mammifères se développe non point aux dépens de la vésicule blastodermique tout entière, mais aux dépens d*une zone spéciale de cette vésicule,

Taire embryonnaire; la ligne primitive occupant environ les trois quarts postérieurs du grand diamètre de Taire transparente, le prolongement céphalique n*occupant que le quart antérieur de ce diamètre. Le bouton de Hensen (renflement antérieur de la ligne primitive) au niveau duquel existe souvent un canal neurentérique ne correspond donc pas réellement au point médian, symétrique du corps; mais il nous est permis de le considérer comme occupant cette place au point de vue philosophique où nous nous sommes placés.

Quoi qu'il en soit, le prolongement céphalique, axe de symétrie secondaire par rapport à la ligne primitive du blastoderme, n'atteint jamais le bord antérieur de Taire embryonnaire; c'est là un fait et un fait important.

On ne peut, en effet, généraliser aux vertèbres céphaliques une hypothèse manifestement fausse pour les vertèbres coccygiennes : les vertèbres coccygiennes, réduites à leur centrum, ressemblent fort, de par leur morphologie et leur rôle, aux segments métamériques de la notocorde de TAmphioxus, notocorde qui est une formation endothéliale; les vertèbres céphaliques, homologues des vertèbres postérieures du corps, se développeraient donc grâce à un processus endolhélial et représenteraient des segments métamériques notocordaires; ce qui expliquerait ipso facto Tabsence apparente de la corde dorsale dans la région antérieure du crâne. La notocorde existerait d'une extrémité du corps à l'autre, seulement à sa partie antérieure, au lieu de disparaître après avoir servi de moule pour la formation des vertèbres, elle se différencierait elle-même en éléments squelettiques métamériques. Cette théorie ne peut se soutenir; les vertèbres coccygiennes, bien qu'atrophiées et réduites à leur centrum, étant péricordales, si j'ose m'exprimer ainsi; les' vertèbres céphaliques précordales ayant une constitution plus élevée que les vertèbres coccygiennes. Le caractère cordai des vertèbres coccygiennes pourrait à la rigueur s'expliquer par le mouvement de recul de la ligne primitive, rien d'analogue ne se passant pour le prolongement céphalique; mais ce dernier argument est détruit par la différenciation des vertèbres céphaliques précordales, vertèbres qui ne peuvent, par cette différenciation même, correspondre à des éléments notocordaires.

Pour nier Torigine endothéliale, pour ainsi dire directe des vertèbres céphaliques, nous nous appuyons sur ce fait, a savoir

qu'il n*y a pas d'endothélium correspondant à ces verlëbres, pas plus, du reste, qu'il n'y en a correspondant aux vertèbres coccygiennes.

Les vertèbres distales du corps — ou les somites dont elles dérivent — évoluant, en effet, postérieurement à la formation de l'ombilic ventral, se trouvent, en quelque sorte, situées dans des culsde-sac ectodermiques, sans rapports avec l'endoderme. Si les vertèbres coccygiennes sont des vertèbres cordales, cela tient au mouvement de recul de la ligne primitive; rien de semblable ne se passant pour le prolongement céphalique, les vertèbres crâniennes seront donc acordales. Il est à remarquer que cette division d'éléments pour ainsi dire secondaires correspond à Taspect primitif des choses : la ligne primitive (moitié postérieure de Taxe de symétrie) parlant du centre de Taire embryonnaire pour aboulir au bord postérieur de cette aire; le prolongement céphalique (moitié antérieure de Taxe de symétrie), partant également du centre de Taire embryonnaire pour se diriger vers le bord antérieur de cette aire, bord qu'il n'atteint jamais et dont il reste toujours séparé par un certain intervalle.

En résumé pas d'entoderme correspondant aux segments antérieurs et postérieurs du corps, segments pour ainsi dire appendiculaires et jusqu'à un certain point homologues; formation péricordale des vertèbres postérieures (coccygiennes) grâce au processus secondaire qui a pour résultat le recul de la ligne primitive; formation acordale des vertèbres antérieures (vertèbres crâniennes ethmoïdales) par absence, pour le prolongement céphalique, de processus analogue à celui du recul de la ligne primitive; correspondance statique des éléments secondaires et des éléments primitifs.

Pour nous, les vertèbres crâniennes acordales dérivent d'une prolifération, puis d'une différenciation progressive des somites cordaux les plus antérieurs, de même que les verlèbres distales postérieures dérivent, en réalité, de la zone d'accroissement de la ligne primitive, zone prenant également naissance par une sorte de bourgeonnement de Textrémilé postérieure de la ligne primitive et subissant également une différenciation progressive centrodistale.

Avant de quitter le domaine de l'embryogénie, notons Thomologie des extrémités antérieure et postérieure du corps : leurs carac-

tares appendiculaires communs, par rapport à la partie médiane ou inleslinalc de Tembryon; leur genèse identique et symétrique : prolifération mésodermique dans un cul-de-sac ectodermique (prolifération ectodermique connexe), absence de rapports, de par leur mode môme de formation, avec Tentoderme; notons encore, pour la défense de notre thèse, Tbomologie des vésicules cérébrales et du sinus rhomboïdal, de la membrane anale (manquant de mésoderme) et de la membrane pharyngienne (manquant également de mésoderme); ridentité de formation des ouvertures antérieure et postérieure du tube digestif : Tembryon s'individualisant de la vésicule blastodermique par un processus analogue à rindividualisalion d'une partie d'une sphère creuse élastique quelconque par striction de plus en plus forte de cette sphère selon un de ses méridiens, (ombilic cutané), en sorte que la cavité digestive primitive ne se met en rapport avec l'extérieur que par une usure secondaire de ces parties distales, par rapport au centre du corps (membranes pharyngienne et anale).

On retrouve du reste chez Tadulte l'absence d'enloderme correspondant aux éléments squelettiques des extrémités du corps que nous avons signalée déjà chez l'embryon. Si l'on redresse par la pensée la courbure sacro-coccyglenne, on voit le caractère appendiculaire des vertèbres coccygiennes par rapport à l'entoderme en même temps que l'on observe, par réciprocité, l'absence d'enloderme (tube digestif) correspondant à ces somites. Pour l'extrémité antérieure du corps, il en sera de même; il n'existe pas d'endothélium correspondant aux premières vertèbres crâniennes pas plus qu'il n'existe primitivement de tube digesto-respiratoire correspondant à ces vertèbres. L'extrémité antérieure du corps, toujours plus différenciée et plus évoluée que l'extrémité postérieure à cause du voisinage de l'encéphale, verra l'ectoderme s'invaginer, venir au contact de Tentoderme, puis finalement se continuer avec lui par disparition des parties ectodermiques et entodermiques respectivement accolées, un prolongement secondaire du tube digestorespiratoire, un prolongement distal aura ainsi pris naissance, prolongement que Ton peut assimiler au point de vue physiologique à l'extrémité antérieure du tube digesto-respiraloire, mais qu'on ne saurait, ni analomiquement, ni philosophiquement, rattacher à ce même tube digesto-respiratoire, par le fait même de son origine ectodermique.

G. KCSS. — DE LA THÉOniE VERTÉBRALE. S93

A celte partie secondaire distale, du tube viscéral, correspondent des éléments squeletliques, secondaires, secondaires par rapport aux éléments squelettiques centraux du corps... Telle est Tinterprétalion que nous croyons pouvoir hasarder, de l'absence de la notocorde dans la région antérieure du corps, absence qui, comme on le voit, ne nous fait pas rejeter a priori la qualiflcation des vertébraux pour les éléments squelettiques mélamériques de cette partie du corps.

Nous avons dit précédemment qu'il n'y avait pas d'entoderme correspondant aux somites distaux du corps : en réalité un seul feuillet n'est pas représenté en certaines parties du corps; c'est le feuillet mésodermique qui fait défaut aux deux pôles de l'embryon, — pôles que Ton peut et que l'on doit considérer comme les véritables extrémités antérieure et postérieure du corps, — dans la membrane axale et dans la membrane pharyngienne.

Mais la disparition postérieure de ces membranes, leur caractère non métamérique, leur situation aux extrémités du corps expliquent d'une manière toute naturelle cette absence du mésoderme, absence qui sera suivie à courte échéance de la disparition des parties correspondantes de l'ectoderme et de Tenloderme, qu'elle prépare. L'entoderme existe tout au moins dans l'extrémité caudale, et la ligne primitive se dilTérenciant dans ce prolongement comme dans le tronc, il serait étonnant qu'il en fût autrement. Il y existe tout d*abord sous forme de notocorde, il y existe encore sous forme d'intestin post-anal qu'Hertwig considère comme un cordon plein ne fonctionnant jamais comme canal intestinal et auquel il donne le nom de cordon entodermique. Rien de semblable n'a été signalé jusqu'ici pour l'extrémité céphalique du tronc; mais il ne serait pas illogique d'admettre, par analogie avec ce qui se passe dans l'extrémité caudale, car le prolongement post-anal de l'intestin peut être creux, il ne serait pas illogique d'admettre, d'une manière toute spéculative, du reste, que l'invagination ectodermique donnant naissance aux fosses olfactives (extrémité antérieure physiologique du tube digesto-respiratoire) est aidée ou facilitée, dans une certaine mesure, par un habitns particulier des cellules embryonnaires situées sur le trajet de cette invagination, cellules formant primitivement un cordon plein, à délimitation fictive^ cordon que l'invagination ectodermique creusera en canal et que Ton peut nommer, par homologie avec le cordon entodcr-

mique postérieur *, cordon enlodermique anlérieur — dênoiiiinalion philosophique s'entend — ou intestin pré-buccal.

Si Ton s'en rapporte aux véritables extrémités du corps ces deux prolongements entodenniques doivent être considérés comme sub terminaux par rapport à l'anus et à la bouche et non, comme le ferait supposer leur dénomination, comme des formations terminales. Il est à remarquer encore, avant de quitter le domaine de l'embryogénie, les rapports analogues de Tentoderme et de Tectoderme aux deux extrémités céphalique et caudale de l'embryon : pour l'extrémité céphalique, poche hypophysaire de Rathke et plancher du cerveau intermédiaire ; pour l'extrémité caudale, intestin post-anal s'ouvrant en arriére dans le canal neural par le canal neurentérique. Dans le premier cas, il y a rapport de contiguïté, dans le second il y a rapport de continuité, mais ce n'est là qu'un degré de plus dans l'intimité des rapports, et non point une différence fondamentale.

Sans doute la poche de Rathke provient d'une différenciation d'une partie de stomodœum, stomodœum d'origine ectodermiqne; mais nous pouvons dire que, jusqu'à un certain point, ectoderme et enloderme, concourant à la formation du tube digesto-respiratoire, ne sont qu'un et les auteurs classiques admettent implicitement et a priori cet axiome en rattachant Tétude du stomodœum et du proctodœum, d'origine ectodermique, à celle du feuillet interne, par la raison que leurs relations avec ce dernier sont trop intimes pour qu'il soit possible de les en séparer.

D'autre part, on peut dire- que si les rapports du tube digestorespiratoire avec le canal neural sont ecto-ectodermiques pour le prolongement céphalique, alors qu'ils sont ento-ectodermiques pour le prolongement caudal, cela tient à une invagination entodermique moins grande dans le prolongement céphalique que dans

1. L'intestin post-anal, il est vrai, ne s'ouvre pas à rextérieur comme noire intestin pré-buccal hypothétique ^,fosses olfactives), mais il est, néanmoins, en rapports directs avec l'ectoderme. Cordon enlodermique (postérieur) d'Hertwig et cordon enlodermique anlérieur supposé ont donc mêmes rapports : il n'existe pas, à leur niveau, de mésoderme interposé entre les deux feuillets-écoice. De même qu'Hertwig considère l'inlesiin post-anal comme un cordon plein, nous considérons l'intestin pré-buccal comme un cordon plein : Touverture de Tintestin pré-buccal à Texlérieur ne se faisant pas par résorption d'une membrane ecto-entodermique, comme cela a lieu pour l'intestin antérieur, mais par la généralisation à la couche ectodermique du processus par lequel le cordon enlodermique antérieur, cordon plein, se creuse en canal (processus analogue au mode de constitution de l'orifice anal (intestin postérieur) dans le bouchon cloacal de Tourneux).

le prolongement caudal, invagination entodermique moins grande dont nous avons donné la cause en étudiant la ligne primitive et le prolongement céphalique et la manière dont se comportent ces deux parties, antérieure et postérieure, de Taxe de symétrie du blastoderme dans la formation du rachis embryonnaire.

L'ectoderme supplée Tentoderme en donnant naissance à des formations analogues aux formations entodermiques postérieures.

Ces considérations embryologiques étaient nécessaires pour expliquer, en partie, la théorie vertébrale, théorie toute faite d'analogie et d'homologie, que nous allons résumer en quelques mots et par laquelle nous déposerons les conclusions de cette étude.

En négligeant, comme nous Tavons fait, du reste, jusqu'ici, les membres, comme formations secondaires et appendiculaires, nous pouvons résumer comme il suit la constitntian anatomique de rhomme, considérée en ses parties essentielles : un fourreau tégumentaire renfermant en sa partie médiane une tige osseuse, axiale, d*où partent des parties secondaires constituant un tube (ou une gouttière) sqùelettique ventral renfermant un tube, le tube digestorespiratoire, et un tube (ou une gouttière) sqùelettique dorsal renfermant également un tube, le névraxe (v. fig. î20).

Tous ces tubes peuvent être considérés, d'une manière spéculative, comme ouverts à leurs deux extrémités : le tube tégumentaire cesse d'exister, en elTet, à l'endroit où il se continue avec le tube di;^esto-respiratoire; pour ce dernier bornons-nous à constater le fait; les deux tubes squelettiques, ventral et dorsal, adossés comme les canons d'un fusil, sont ouverts à leurs deux extrémités, le tube nerveux, lui, bien que pouvant être considéré philosophiquement comme ouvert à ses extrémités, se termine antérieurement et postérieurement en cul-de-sac, cul-de-sac en rapports néanmoins avec l'extérieur. Les tubes squelettiques seuls sont tout entiers soustégumentaires; leurs extrémités, bien qu'ouvertes, ne se continuent pas, en effet, directement avec l'extérieur comme celles du tube digestif, ni ne se mettent en rapports immédiats avec le milieu ambiant comme celles du tube nerveux (cellules olfactives).

Si sur une coupe longitudinale du corps on voit nettement, aux deux extrémités du tube digestif, la continuation de Técorce externe (tube tégumentaire) avec Técorce interne (tube digesliQ et les rapports de continuité de l'écorce externe (tube tégumentaire) avec le névraxe (tube nen'eux); sur une coupe transversale pratiquée chez

le fœtus au niveau du canal neurenlérlque (v. fig. 19), nous voyons la continuation du tube tégumentaire avec le tube nerveux et le tube digestif; nous conservons sur noire schéma, pour rendre la chose plus démonstrative, les connexions, les gubernaculum, des tubes nerveux et digestifs.

Si l'on considère que le tube digestif se forme par une invagination primitive (entoderme) du blastoderme, que le tube nerveux provient d'une invagination postérieure à la précédente de ce même blastoderme, appelé maintenant ectoderme et que le mésoderme résulte lui-môme d'une invagination du tube intestinal, on peut

Fig. 19. Fig. 20.

Fig. 19. — Bilatérnlilé du corps. Contiaualion de Técorce externe (ecloderme) et de Técoree interne (endoderme) dans le plan transversal (pour celte continuation dans lo plan longitudinal, voir fig. 5 et 6). — Coupe transversale d'un embryon, passant par le caoai neurentérique. — Ee. Écorce externe (ecloderme); N. Névraxe; Ei. Ecorco interne (endo. derme); D. Tube digestif; M. Mésoderme (lissu de soutien) se différenciant en partie en système squelellique (parties ombrée»).

Fig. 20. — Théorie vertébrale. — Coupe transversale du corps, pratiquée K n'importe quel niveau. — T. Tube tégumentaire; V. Vertèbre essentielle, toujours existante (Cenlru m C); N. Tube nerveux céphalo-rachidien; D-ll. Tube digeslo-respiratoire; .AH. Are hémal, partie secondaire de la vertèbre, tendant & entourer ou entourant le tube digeslorespiratoire; AN. Arc neural, partie secondaire de la vertèbre, tendant à entourer ou entourant le tube nerveux céphalo-rachidien.

dire, d'une manière philosophique, en tenant compte de la formation primitive des feuillets, qu'il n'y a pas de feuillets, mais un feuillet ( v. fig. 21). Sans aller jusqu'à dire, en généralisant les choses, qu'il n'y a pas de feuillets distincts puisque tous les feuillets possibles dérivent d'une cellule unique, ce qui nous ramène à l'unité la plus complète, on peut étendre au tube nerveux le bénéfice de l'opinion actuelle qui de l'écorce externe et de l'écorce interne n'en fait qu'une, l'écorce générale des parties constituantes du corps, par rapport à l'intimité des tissus. Et nous justifions cette opinion par l'examen de la coupe du corps de Tembryon au niveau du canal

neurentérique (v. fig. 19). C'est donc, au point de vue spéculatif où nous nous sommes placés, réduire à deux le nombre de feuillets blastodermiques : un feuillet externe, de recouvrement, Tectoontoderme, un feuillet interne, le mésoderme. En énonçant les considérations précédentes, nous avons voulu montrer que Ton peut envisager le squelette d'une manière plus large qu'on ne le fait d'habitude en anatomie descriptive. On peut, en effet, comprendre sous le nom de squelette et la charpente solide du corps et des organes (squelette, proprement dit) et la charpente délicate qui entoure et soutient les parties élémentaires de l'organisme. Ces deux espèces de squelette, pour avoir une morphologie différente, n'en ont pas moins une fonction identique : celle de soutenir les organes délicats qui se forment par bourgeonnement d'une surface épithéliale : le tissu interne, mésodermique, ou tissu de soutien, recevant pour ainsi dire et soutenant les organes épithéliaux dès leur formation.

Le squelette caractérisé morphologique- ^tJll)^^'^::^^^^ ment par du tissu conjonctif lâche, c'est- •uccwaives du fouiiici primitif.

, ,. , . , — E. Eclodermc ; N. Névraxe ;

a-dire par du mésencnyme peu ou pas En.EQdoderine:D.Tubedtge8différencié du mésenchyme embryonnaire, ^I '.raie'ia tr^^^^^^^^^ mérite, jusqu'à un certain point, le nom do squelette général ; il existe seul chez les animaux inférieurs, où il apparaît lors de la formation d'organes de perfectionnement par les surfaces épithéliales primitives, ectodermique et entodermique- On le retrouve chez l'homme adulte, chez qui il s'est spécialisé en quelque sorte; chez l'embryon, il forme encore à lui seul le système squelettique tout entier, en gardant sa valeur la plus élevée. Le squelette proprement dit, que l'on pourrait appeler squelette spécial, n'est qu'une différenciation d'une partie du squelette précédent, partie servant à la fois à protéger et à soutenir des organes d'origine épithéliale (tube digesto-respiratoire et tube nerveux), selon la formule que nous avons donnée précédemment pour le squelette considéré d'une manière générale, et à protéger les parties du squelette général (tissu conjonctif lâche) formant le tissu conjonctif des organes épithéliaux précités et de leurs dérivés. Il n'en est pas moins vrai que ces deux espèces de tissu squelet-

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 40

tique ont rôle identique et même valeur physiologique; certaines parties que Ton serait tenté de rattacher à première vue au squelette spécial, seront rattachées après examen au squelette généi-al (lissu conjonclif); tel Fexemple que nous offrent les os de la voûte du crâne.

Le système squeletlique spécial de Tbomme consiste essentiellement en une série d'osmétamériques, primitifs, superposés et similaires, les vertèbres. A chaque métamère correspond une vertèbre et par vertèbre nous avons vu qu'il faut entendre Télément squelettique métamérique qui se développe dans chaque métamère par deux points d'ossification primitifs. Cette dualité de points d'ossification pour un élément en apparence indivis et médian, comme Test le centrum, s'explique par le caractère de bilatéralilé du corps (théorie de la concrescence d'O. Hertwig), et d'une manière plus précise, par l'origine bilatérale du mésenchyme, mésenchyme tissa générateur des unités vertébrales. Il n'y a pas de point d'ossification situé sur l'axe de symétrie antéro-postérieur du corps, qui existe à l'état d'unité indivise; il n'y a pas de points d'ossification médians, en un mot, et cela de par la naissance bilatérale, par rapport à la ligne médiane du tissu-soutien, du mésenchyme, tissumère de tous les tissus squeletliques spéciaux, exosquelette ou endosquelette. Les tubes digesto-respiratoire et neural pourront, eux, donner naissance respectivement à des organes entodermiques et ectodermiques impairs et médians, car ils dérivent eux-mêmes d'une invagination unique et médiane du blastoderme primitif.

La vertèbre est donc l'élément squeletlique métamérique primitif, et c'est une unité, toutle système squelettique ou mieux endosquelettique de l'homme se ramenant à une série d'unités similaires et se décomposant en une série de vertèbres. Et la vertèbre essentielle, je ne dis pas nécessaire, est représentée par deux points d'ossification primitifs, situés sur le même plan perpendiculaire à l'axe de symétrie du corps, coalescents, formant en général un tout indivis situé sur la ligne médiane du corps, dans le prolongement de l'axe mené par le centre des éléments similaires voisins, occupant enfin une place caractéristique entre le tube digesto-respiraloire ou ses prolongements et le névraxe.

Nous avons dit en général; les deux moitiés du centrum, correspondant aux deux points d'ossification primitifs centraux, recouvrent leur individualité dans Taffeclion, fort rare, du reste, que Ton

appelle, bien à tort, spina-biflda antérieur, le mot de spina-bifida ne pouvant s'appliquer d'une façon rationnelle qu'à Tindividualisalion des deux moitiés de la neurépine (spina-bifida banal), spinabiQda postérieur vrai, ou de Thémépine (fissure ou hiatus du sternum), spina-bifida antérieur vrai.

Du reste, la duplicité du point d'ossification, médian, vertébral ne correspond pas seulement à une vue de l'esprit, mais bien à la réalité : Serres a démontré cette duplicité, qui se manifeste, ajouterons-nous, d'une manière fort nette en examinant la partie antérieure du rachis, partie évoluée et différenciée au summum, par l'existence des deux points d'ossification de l'apophyse ondotoïde et des vertèbres céphaliques (sauf les vertèbres basiotique et occipitale?).

La vertèbre est donc Tunité squelettique métamérique, ou, si l'on veut, chaque vertèbre représente à elle seule un petit squelette, un squelette zoomérique, présentant les mêmes rapports que le squelette global. Si l'on examine, en effet, la coupe longitudinale d'un vertébré, telle qu'elle est représentée dans la figure 6, l'on voit que le corps de ce vertébré se laisse aisément décomposer en une série de mélamères, métamères revêtus sur toute leur surface d'une enveloppe ectodermique continue : pour les faces latérales, libres, par l'ectoderme proprement dit ou ectoderme de revêtement; pour les faces distales, en rapport avec les faces similaires des métamères voisins, par le nerf segmentaire, d'origine ectodermique indiscutable et que l'on peut considérer comme formé de deux parties accolées, chacune de ces parties appartenant en propre au métamère correspondant.

Chaque nerf segmentaire forme donc la cloison qui sépare deux segments, ou deux zoonites, ou deux anneaux, ou deux métamères voisins, et mérite par conséquent, à ce titre, le nom de dissépiment. L'unité squelettique, tout aussi bien que le squelette global, est donc sous-tégumentaire.

De même que le bourgeonnement de la région postérieure de là ligne primitive, chez les Mammifères, n'est pas sans analogie avec le bourgeonnement de la région postérieure du corps de certaines Annélides — et si toute la région postérieure du corps bourgeonne chez ces Annélides, c'est qu'elle est, tout entière, l'analogue philosophique de la ligne primitive des animaux supérieurs, — de même nous voyons une certaine analogie entre les zoomères des Annélides

en question, zoomëres doués jusqu'à un certain point d'une vie propre et indépendante et les métamëres, tout philosophiques, du reste, des Mammifères, possédant, sinon une vie propre physiologique, du moins Tindividualisation morphologique grâce à une constitution anatomique propre, constitution plus ou moins modlGée selon les régions mais identique, au fond, pour tous les segments constitutifs du corps.

Et ce que nous avons dit pour le squelette mésodermique, est également vrai pour le squelette entodermique, c'est-à-dire pour la notocorde. On rattache généralement la notocorde à Tentoderme; philosophiquement nous pouvons rattacher au même feuillet, au mésoderme, au tissu-soutien, et le système de soutien spécial des vertébrés acraniens et le système de soutien spécial des vertébrés crâniens, la notocorde et la colonne vertébrale. La notocorde provient, en effet, de même que le mésoblaste, tissu-mère des éléments vertébraux, d'une invagination dans la cavité de segmentation du corps, d'un plissement de Tentoderme gastrnléen. Leur origine est donc commune et il convient de regarder les systèmes squelettiques spéciaux des Acraniens et des Crâniens, comme appartenant tous les deux, de par leur origine, au feuillet constituant le système de soutien essentiel du corps, le système squelettique général; ramenant ainsi à l'unité morphologique, si je puis m'exprimcr ainsi, des formations organiques possédant déjà Tunité physiologique... à rôle physiologique identique.

Au point de vue anatomique, les deux espèces de squelette que Ton rencontre chez l'homme, squelette général et squelette spécial, sont différentes et ne sauraient être confondues; au point de vue philosophique nous pouvons ramener à Tunité, de par leur origine mésodermique commune et de par leur fonction identique, ces deux systèmes squelettiques. Ces tissus, tissu conjonctif lâche et tissu squelettique proprement dit, si éloignés et, pour ainsi dire, isolés l'un de l'autre chez l'adulte, sont en effet unis chez l'embryon, par toute une chaîne ininterrompue et transitoire de tissus intermédiaires. Chez l'adulte lui-même nous voyons certaines parties du système de soutien être successivement ou indifféremment tissu conjonctif lâche, tissu fibreux, tissu cartilagineux ou tissu osseux (anatomie normale : absence de la portion la plus mince de la fosse sous-épineuse de l'omoplate, absence de Tare postérieur de l'atlas, de la partie antérieure du trou transversaire de cet os;

articulation du point d'ossification épiphysaire de Facromion avec répine; ossification des cartilages costaux, ossification des tendons, ossification des articulations sternales et coccygiennes; formation de la fossette naviculaire osseuse; — anatomie pathologique : fibromes, chondromes, ostéoraes, sarcomes, épithéliomas hétérologues); inversement certaines parties du tissu conjonctif embryonnaire, présentant déjà la forme des éléments squelettiques définitifs, c'est-à-dire osseux, qui rationnellement devraient leur succéder, régressent vers une constitution plus rapprochée de celle du squelette général (ligament sacro-coccygien latéral externe et ligament inter-coccygien, parties vertébrales; ligament stylo-hyoïdien, cartilage de Reichert; ligament stylo -maxillaire, symplectique (partie inférieure du cartilage de Reichert).

En ramenant ainsi à Tunité, le système squelettique de l'homme, considéré de la manière la pins large, nous voyons que nous pouvons encore rapprocher à ce point de vue, les extrémités antérieures, je ne dirai pas terminales, mais sub-terminales du névraxe et du rachis : de même que Ton admet aujourd'hui, grâce à des recherches récentes, la continuité de la lame nerveuse péri-ventriculaire, au niveau de la portion bulbaire du quatrième ventricule par le fait de la persistance aujourd'hui démontrée de la toile épendymaire au niveau du trou de Magendie, de même nous pouvons admettre la continuité des éléments du squelette spécial, péri-myëlencéphaliques, correspondants, c'est-à-dire des cercles neurapophysaires correspondant, grâce au rattachement possible des os de la voûte du crâne au squelette spécial par le fait de leur ossification statique, chez Tadulte.

Mais en réalité il y a spina-bifida nerveux, si Ton me permet ce néologisme, de même qu'il y a spina-bifida osseux, et la toile épendymaire ne saurait pas plus être rattachée au véritable système nerveux (membrana lecloria) que l'on ne saurait rattacher les os de la voûte du crâne au véritable squelette de l'homme, au squelette spécial ou endosquelette. Il y a interposition de l'épendyme au niveau du trou de Magendie, entre les bords libres de la membrana tectoria, de même qu'il y a interposition des os dermiques, exosquelettiques, enlre les bords libres des neurépines des vertèbres crâniennes; il y a interposition et contiguïté, mais non point continuité. Il faut remonter au stade embryonnaire pour trouver une continuité, toute philosophique du reste, continuité résultant d'une

origine commune eclodermique pour Tépendyme et la membrana tectoria, mésodermique pour les os de la voûte du crâne et les vertèbres cëpbaliques.

Conclusions.

Pour résumer en quelques phrases les conclusions qui découlent de cette étude, nous dirons que nous acceptons pleinement une théorie, éclectique jusqu'à un certain point, théorie mixte à la théorie des zooniles de Dugès, à la théorie de la concrescence d*Hertwig et à celle du développement centripète de Serres.

Nous admettons avec Dugès — et avec Hertwig, dont la théorie de la concrescence n'a fait que confirmer celle de Dugès ou une partie du moins de celle de Dugès — que Ton peut considérer rhomme, vertébré ou animal intérieurement articulé, doué de symétrie paire ou binaire, comme formé d'une série longitudinale de zoonites disposés par paires depuis Textrémité de la tête jusqu'à l'extrémité de la queue, chaque zoonite étant considéré comme la moitié latérale d'anneau ou de segment des animaux articulés qui nous occupent; spécialisant cette théorie au rachis, nous admettons également que le rachis lui-même est formé de deux moitiés, droite et gauche, d abord séparées et se réunissant ensuite sur la ligne médiane, — formation binaire de la ligne primitive, formation binaire des corps vertébraux cartilagineux.

Nous ferons remarquer que ce n'est pas là adopter la théorie de la préformation des diiïérenles parties de l'œuf, de Chabry; car le premier plan de segmentation ne saurait être assimilé en tous points à la ligne primitive qui, si elle n'est déjà organe elle-même, est la matrice de toutes les formations organiques en puissance. Mais il n'en est pas moins vrai que si aucun facteur perturbateur ou destructeur n'intervient, dans le cours de la genèse et de la vie normales des éléments cellulaires en un mot, la ligne primitive, axe de symétrie binaire du blastoderme, et par conséquent du corps, est assujettie à une direction déterminée : elle passe par le premier plan de segmentation de l'œuf, plan passant lui-même par la ligne de copulation des deux pronucléi m&Ie et femelle.

Nous admettons donc le développement centripète de chaque unité squelettique métamérique normale, de chaque vertèbre considérée en sa partie essentielle, je veux dire en son centrum. Voici

G. KUSS. — DE U THéORtE VERTÉBRALE. 603

pour Tunité squelettique; qaant à ce qui est du squelette global, c'est-à-dire de raccroissement ou de la multiplication du nombre des unités squelettiques, nous admettons, et toute Tembryogénie nous y invite, un développement centrifuge, centrifuge par rapport au centre philosophique du corps qui est le point situé à la jonction de la ligne primitive antérieure (prolongement céphalique) et de la ligne primitive postérieure (ligne primitive proprement dite), au niveau du canal neurentérique primitif, au niveau de la ligne d'apparition de la première paire de protoverlèbres.

C'est de ce centre, centre de symétrie des courbures de la colonne vertébrale, que Ton devrait partir pour compter les unités vertébrales, en allant de ce centre vers chaque extrémité, antérieure et postérieure, du corps, dans un ordre centrifuge en un mot, ordre parallèle à la formation des protovertèbres. Il est difficile de savoir quelle vertèbre correspond chez l'adulte à cette première paire de protovertèbres, dont elle dérive ; sans parler de la resegmentation du squelette de Remak dont on a fait justice, il y a lieu de tenir compte de la segmentation du squelette ne coïncidant pas avec celle des protovertèbres, Talternance de ces deux segmentations ayant donné lieu à bien des hypothèses et donnant lieu encore à de nombreuses discussions. Il conviendrait peut-être de la ramener, au point de vue philosophique où nous nous sommes placés, à un simple défaut de coïncidence entre la segmentation du rachis cartilagineux et celle des protovertèbres, non coïncidence provenant elle-même d'un accroissement inégal des segments squelettiques et des segments métamériques. C'est là un processus que Ton retrouve constamment en étudiant le mode de formation des rapports organiques chez rhomme, et que nous retrouvons par exemple dans les rapports secondaires du névraxe et du rachis; les neuromères de Tadulte ne correspondant plus à leurs vertèbres respectives de Tembryon, par suite de la croissance inégale de ces deux ordres d'éléments constitutifs du métamère humain; c'est une non-coïncidence par glissement, si Ton s'en tient, pour définir la chose, à TefTel mécanique produit.

En supposant que le nombre de vertèbres, ou plus exactement d'os métamériques segmentaires, formés de part et d'autre de la première paire de prolovertèbres, en avant et en arrière d'elle, soit égal et si, nous rappelant ce que nous avons déjà dit à propos de Talrophie des segments les plus postérieurs du corps théorique,

nous admettons comme vertèbres constantes les cinq vertèbres coccygiennes embryonnaires, éphémères, nous voyons que la vertèbre, correspondant à la première paire de protoverlèbres apparues et différenciées au sein de la lame proto-vertébrale, vertèbre médiane par rapport à Taxe de symétrie antéro-postérieur du corps, correspond d'une manière très approximative à la neuvième vertèbre dorsale. Nous -avons en effet 9 vertèbres crâniennes, 7 vertèbres cervicales, 12 vertèbres dorsales, 8 vertèbres lombaires, 5 vertèbres sacrées, 5 vertèbres coccygiennes constantes, 8 vertèbres coccygiennes éphémères — ou persistantes, — soit un chiffre global maximum de 48 vertèbres, qui doit être théoriquement porté à 49, TU le mode d'apparition, c'est-à-dire de différenciation des protovertèbres au sein de la lame protovertébrale : la paire médiane apparaissant d*abord, les autres paires se formant ensuite et simultanément en avant et en arrière de celte paire primitive.

Ces anomalies de nombre de la colonne vertébrale, anomalies non compensées, s'expliquent donc pour nous, par Tutilisation ou la non-utilisation, la persistance et l'évolution, Tatrophie et la disparition des segments métamériques les plus postérieurs du corps théorique. Et noire théorie concorde absolument avec celle de Rigalia, qui explique d'une façon claire et précise ces anomalies numériques, non compensées, par un mouvement d*ascension du bassin qui, dans le cours de son développement ontogénique, nest nullement fixe, mais remonte lentement le long de la colonne vertébrale, en prenant successivement contact avec des vertèbres de plus en plus éloignées.

Nous n'admettons donc pas avec Taruffi une segmentation originellement anormale de la colonne membraneuse. Tout en acceptant avec Fol et Phisalix la possibilité d'une augmentation ou d'une diminution des segments vertébraux primitifs, augmentation ou diminution locale s'entend, nous croyons que dans la très grande majorité des cas, les anomalies numériques de la colonne vertébrale doivent être expliquées non par ce qu'on pourrait appeler, en quelque sorte, une néoformation de vertèbres membraneuses, mais bien par la persistance d'éléments squelcttiques, métamériques, théoriquement normaux. C'est dans l'extrémité postérieure du corps que nous cherchons l'explication de toute anomalie numérique; de façon générale, on peut dire que, normalement, le nombre de vertèbres, comptées du point médian du corps (au niveau de la

Fig. 2*. — Schéma des métamères crâniens : éléments octodormiques, ectoderme, cavilés céphaliques et nerfs crâniens; — éléments endodormiques, tube digesto-respiratoire ; — éléments mésodermiques squclettiques, vertèbres crâniennes. — A, B, C, D, E, F, G, H, I, les neufs vertèbres crâniennes (partie essentielle : centrum) ; V, V*, V*, premières vertèbres cervicales, vertèbres rachidiennes proprement dites ; a, b, c, d, e, f, g, h, i, les neuf arcs hémaux correspondant aux vertèbres crâniennes; h', h*, h*, premiers arcs bémaux correspondant aux premières vertèbres cervicales ; j, arc neural de la neuvième vertèbre céphalique; n', n*, n*, arcs neuraux des vertèbres cervicales; N', N", les nerfs crâniens non segmenlaires; 3, 4, 5, 0, 7, 8, etc., les nerfs crâniens segmentaires ; n', n', n', premiers nerfs rachidlens ; I, II, III, IV, etc., les cavités céphaliques; 1, 2, 3, los cavités rachidiennes.

ligne d'apparition de la première paire de proloverlèbres) à Texlré-

mité antérieure du corps, est un nombre fixe; que normalement aussi, le nombre de vertèbres, comptées de ce point médian à l'extrémité postérieure du corps, est un nombre inconstant, ou mieux, théoriquement et effectivement indéterminé.

Égalité potentielle de tous les éléments squelettiques métamériques; homologie des extrémités subterminales et terminales du névraxe et du rachis; telles sont nos conclusions. Homologie des extrémités antérieure et postérieure? Nous pourrions dire équivalence, équivalence, non par égalité absolue, mais par compensation; si Ton considère les extrémités de la colonne vertébrale, dans une comparaison de leur rôle physiologique, on est surpris de voir que les vertèbres crâniennes (éléments non vertébraux de certains auteurs) et les vertèbres sacrées (fausses vertèbres des mêmes auteurs) dont nous avons déjà homologué les neuraux dans la première partie de celte élude, comme parties rachidiennes correspondant respectivement au cerveau antérieur, centre de la psychiatrie, et au cerveau postérieur, centre génito-axial, peuvent être homologuées à nouveau en ce qui concerne leurs hémaux, c'est-à-dire correspondent aussi, de par Tadaptation de ces hémaux, aux fonctions de l'organe modélateuVy aux fonctions nerveuses des deux renflements sub-terminaux du névraxe. Les hémaux crâniens (face) (tig. 32) répondant aux organes des sens, les hémaux sacrés (bassin en partie) répondant aux organes génitaux, répondent aux deux fonctions vitales essentielles, à savoir les fonctions de la génération et de la sensibilité, fonctions auxquelles se sont adaptées, par un processus différent, ces parties distales du rachis.

13 février 1899.