CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GRANUUTIONS CHR0M4TIQUES OU NUIXÉOIDES

Par M. LŒWBNTHAI.

Professeor d'histologie à rUaiversité de LaasaQoe. (Plakche vil)

Remarques introduotoires.

L*étude des granulations protoplasmiques a subi un essor particulier par suite de llntroduction dans la technique histologique des matières colorantes à l'aniline. A part les granulations connues depuis une époque plus ancienne, — les granulations pigmentaires, graisseuses, dites protéiques, de glycogène, le groupe assez disparate de granulations dites vitellines, les granulations de substance mucipare et colloïde, les granulations d'éléidine, — d'autres espèces de granulations ont été mises au jour dans les cellules épithéliales (et glandulaires en particulier], les cellules nerveuses, certaines cellules du sang et de la lymphe ou encore faisant partie des tissus à substance fondamentale conjonctive. Les granulations ëosinophiles (d'EhrIich); les granulations fixant le dahlia; les granulations fuchsinophiles (d'Altmann), — groupe bien moins défini, vu qu'il comprend des granulations démontrables dans des espèces cellulaires très différentes; — certaines granulations propres des cellules nerveuses (granul. de Nissl); un groupe de granulations auxquelles on pourrait réserver le nom de « chromatiques » ou «r nucléoïdes », vu qu'elles fixent les colorants nucléaires; — autant d'exemples tirés des constatations acquises par remploi des méthodes nouvelles de fixation et de coloration.

11 est à présumer qu'aux propriétés micro-chimiques différentes des granulations qui viennent d'être énumérées doivent correspondre aussi des différences d'évolution (formation, développement

JOUaN. DE L'ANAT. et de la PHY810L. — T. XLH (JUILLET-AOUT 1906). 20

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et sort final) et de fonclion. Mais à ce point de vue il est tout indiqué pour le moment de garder une prudente réserve, vu que ce côté de la question est loin d'être étudié d'une manière complète.

Il est désirable cependant de grouper les granulations variées qu'on connaît aux cellules, dans le but d'éviter des confusions ou des dénominations multiples et ne se rapportant qu'à la môme chose.

On ne saurait méconnaître que les granulations fuchsinophiles décrites par Altmann et Zoja doivent appartenir à des catégories diflférentes. En effet, comment placer au même rang les granulations signalées par Altmann dans les glandes, — - granulations qu'il envisage lui-même comme prenant part à la sécrétion (glande de Barder, glandes à sécrétion sébacée, glandes salivaires, glandes du croupion) ; les granulations constatâmes par la même méthode dans les fibres musculaires, les cellules nerveuses, ou encore dans les spermatozoïdes et ovules (Zoja); enfin les granulations pigmentaires? Est-il justifié d'envisager toutes ces granulations comme des <( bioblastes », comme des unités morphologiques du protoplasme douées de vitalité propre? En cherchant à décomposer le protoplasma en granules élémentaires vivants, Altmann ne parait pas faire de distinction entre le protoplasma formatif et fonctionnel (idioplasma de NaBgeli) et les produits élaborés ou transformés ou emmagasinés dans son intérieur. Ces produits peuvent se présenter aussi sous forme de granulations qui, tout en pouvant subir des transformations en rapport avec les fonctions sécrétoires ou nourricières de ia cellule, ne constituent cependunt plus Tidioplasma primitif. Les granulations sécrétoires des glandes, les gouttelettes graisseuses des cellules adipeuses ont leur cycle évolutif propre, mais une fois formées elles ne peuvent plus être confondues avec le protoplasma formatif ou fonctionnel qui les englobe. On peut objecter, il est vrai, que les granulations sécrétoires, par exemple, pourraient résulter d'une transformation propre des granulations-bioblastes, comme l'admettait apparemment Altmann; de sorte que le fait qu'au stade final il s'agit de granulations ayant perdu les propriétés vitales du protoplasme ne renverse pas encore l'idée que ces granulations représentaient au début des particules actives du protoplasme. Ce même raisonnement s'applique aussi aux cellules entières, par rapport auxquelles il est beaucoup

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plus facile d'établir le cycle évolutif. On connaît, en effet, des glandes dont les cellules subissent une transformation régressive, se desquament et contribuent de cette manière à la formation de la matière sécrétée. Lors même que les débris des cellules dégénérées et transformées qu^on trouve dans le contenu du canal excréteur ne correspondent plus à des cellules douées de vitalité, il s'agit néanmoins de résidus de telles cellules. Il pourrait se passer quelque chose d'analogue avec les granulations sécrétoires qui, éléments morts au stade Qnal, pourraient résulter d'une série de transformations des particules vivantes du protoplasm.a. L'interprétation d'Altmann du processus sécrétoire mérite donc d'être prise en sérieuse considération, bien qu'on puisse formuler des objections à sa manière de considérer le protoplasme comme une colonie de granulations-bioblastes.

Il reste aussi néanmoins vrai qu'il y a lieu de distinguer entre les granulations du protoplasme encore doué de sa vitalité propre, et les granulations qui ne rentrent pas dans cette catégorie. On pourrait désigner Jes premières sous le nom de granulations histogène$, c est-à-dire prenant part à la formation de la texture morphologique du protoplasme (comme aussi du noyau); les secondes, sous le nom de granulations deutoplasmiques ou granulations-inclusions. Cette seconde catégorie comprend des granulations ou produits d'origine et de fonction différentes. Elles peuvent se former à l'intérieur du protoplasme; provenir du milieu ambiant et se former soit aux dépens des matières assimilées ou incorporées, soit encore aux dépens d'autres cellules pénétrées par l'immigration ou ayant été incorporées; elles peuvent aussi se former aux dépens des parties éliminées du noyau.

A part les différences d'origine des granulations deutoplasmiques, il y a ensuite à tenir compte de leur destinée ultérieure.

Il y a des granulations (ou produits) destinées à être résorbées et représentant des dépôts des matières nutritives; telles sont, par exemple, les granulations du vitellus nutritif.

Il y a d'autres granulations destinées à être éliminées à l'état solide ou liquélié ; c'est le cas des granulations sécrétoires.

D'autres granulations, pouvant être d'origine extrinsèque, c'est-àdire dérivant d'autres cellules par rapport à la catégorie cellulaire donnée, s'accumulent dans la cellule pour y former un dépôt durable et ne servant pas aux échanges nutritifs. C'est le cas des granula-

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tiens pigmentaires et, en particulier, des pigmentations se formant aux dépens des globules rouges du sang en voie de destruction, comme on Tobserve dans la rate et les ganglions lymphatiques ou au voisinage des foyers hémorragiques. Les granulations pigmentaires résiduelles de cette catégorie peuvent servir d'exemple de granulations solides, mais qu'on ne saurait envisager comme des granulations histogènes.

Il ne peut être question d'envisager à celte place de plus près les différentes espèces de pigments aux points de vue de leurs propriétés, de leur origine et de leur rôle; mais il nous a fallu un exemple de granulations morphologiques infiltrant le protoplasme et s*y formant casuellement.

Y a-t-il une raison suffisante pour envisager comme des granulations histogènes, cette espèce de granulations pigmentaires alors qu'elles existent ou font défaut selon les cas? Et, de plus, la présence de celte catégorie de granulations pigmentaires n'est nullement liée au fonctionnement des cellules infiltrées de ces granulations.

Il y a, en revanche, d'autres granulations pigmentaires dont la présence est intimement liée au fonctionnement des cellules; par exemple, les granulations pigmentaires infiltrant l'épithélium pigmentaire des chromatophores. Faut-il envisager ces granulations comme histogènes ou deutoplasmiques? Pour Altmann, ces dernières granulations pigmentaires représentent non pas des granules inertes et mis en mouvement par le protoplasme incolore qui les englobe, mais des bioblastes, des granulations actives, vivantes et contractiles. Il fait également une distinction essentielle entre les pigments dérivant de la matière colorante du sang et les pigments qui n'ont pas cette origine.

Mais il est permis de se .demander si les granulations pigmentaires qui peuvent se déposer ou se former dans les cellules nerveuses, par exemple, de l'axe cérébro-spinal, des gangUons cérébro-spinaux et sympathiques peuvent être envisagées au môme titre que les granulations ou fibrilles constatables dans le protoplasme non pigmenté de ces cellules. Les granulations pigmentaires forment généralement dans ces cellules un îlot assez bien circonscrit; elles peuvent apparaître seulement dans la vieillesse de la cellule et ne pas exister dans la cellule jeune; ces granulations ne constituent donc pas un élément histogène et intégrant du proto-

DBS GRANULATIONS CHROMATIQUES OU NUCLÉOIDES. 309

plasme de la cellule nerveuse, de sorte qu'il convient plutôt de les ranger parmi les granulations deutoplasmiques. La môme conclusion s'applique aussi aux granulations pigmentaires infiltrant ou pouvant infiltrer les cellules épidermiques et les produits cornés ou certains épiihéliums de revôtement des membranes muqueuses (p. ex., Tépithélium de la conjonctive palpébrale des mammifères). La répartition des granulations pigmentaires dans les cellules est variable selon les régions du revôtement et les cellules.

Une autre catégorie de granulations protoplasmiques est représentée par les granulations qu'on pourrait appeler chromatiques et nucléoïdes; c*est de cette catégorie de granulations qu'il sera question en particulier dans ce travail. Ces granulations ne sont pas à confondre avec les granulations dites chromophiles. Cette dernière dénomination est devenue du reste tout à fait vague vu qu'on l'applique à des granulations très différentes d'après leur origine, constitution et fonction, en se basant seulement sur le fait qu'on peut les mettre en évidence par des procédés de coloration aux couleurs d'aniline, mais sans distinguer entre les colorantsnucléaires et plasmatiques. Ainsi les granulations qui infiltrent certaines variétés de globules lymphatiques, les granulations constatâmes dans des cellules épithéliales glandulaires, dans les cellules nerveuses, sont désignées communément sous le nom de « chromophiles », sans faire de distinction entre les granulations qui fixent les matières colorantes nucléaires et d'autres granulations chromophiles qui n'ont pas cette propriété. Nous employerons donc la dénomination de granulations chromatiques pour spécifier les granulations qui fixent les matières colorantes servant à faire ressortir les parties chromatiques nucléaires (Qlaments ou anses nucléaires chromatiques, nucléoles chromatiques, granulations nucléaires chromatiques). Cette catégorie de granulations est jusqu'à présent la moins bien connue.

Les quelques considérations générales qui précèdent étaient nécessaires d'abord pour préciser la catégorie de granulations dont il sera question dans ce travail, et puis parce que nous aurons à les envisager dans la suite aux points de vue qui viennent d'être développés, c'est-à-dire s'il s'agit de granulations histogènes ou deutoplasmiques, de granulations d'origine extrinsèque ou autochtone ou dérivant du noyau, s'il s'agit de granulations liées à l'état normal ou à l'état régressif de la cellule.

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Observations personnelles.

Méthodes de recherche.

Les granulations chromatiques ou nucléoïdes se distinguent, comme il vient d'être mentionné, par le fait qu'elles fixent les matières colorantes nucléaires; mais elles peuvent aussi être mises en évidence par des colorants mixtes, c'est-à-dire qui ne se fixent pas uniquement sur les parties chromatiques nucléaires, mais qui colorent ou peuvent colorer en môme temps, selon la manière dont ils sont appliqués, d'autres parties demeurant incolores dans le cas de coloration nucléaire pure. Il est évident que la distinction des granulations chromatiques devient beaucoup moins certaine dans les coupes traitées par un colorant mixte; le choix de la méthode devient donc dans ce cas particulièrement essentiel. C'est pour cette raison que la coloration à Thématoxyline ferrique d'après Heidenhain donne des résultats variables. On colore par cette méthode des granulations de nature très différente, à part les parties nucléaires proprement dilejs, encore des granulalions sécrétoires (par exemple dans la glande sous-maxillaire); des granulations dans la portion glandulaire du corps hypophysaire; les centrosomes; des granulalions vitellines; le résultat varie selon la durée du lavage dans l'alun de fer.

La méthode de coloration d'Altmann à la fuchsine acide, suivie ou non de traitement subséquent par l'acide picrique, est naturellement encore moins indiquée que la méthode précédente, vu qu'il s'agit d'un colorant qui se fixe sur des granulations sécrétoires, des parties plasmatiques et sur les fibres conjonctives.

Mes recherches précédentes relatives à ce sujet (l^ elî', 1888-89) portaient sur l'ovaire de mammifères (chat, chien, lapin), l'organe ayant été fixé par le mélange de Flemming; les coupes pratiquées à la suite de Tinclnsion dans la paraffine ont été colorées à la safranine et traitées ensuite par l'alcool acidulé à l'acide chlorhydrique. On sait que cette méthode de coloration ne donne pas de résultats invariables, vu que le degré de l'extraction de la couleur dépend de la durée du lavage dans l'alcool acidulé. Mais lors même qu'on prolonge le lavage de manière à obtenir de pures colorations nucléaires, certaines granulations dans le corps cellulaire résistent

à la dëcoloralion ; il est donc permis de conclare qa'il s'agit de granulations qui réagissent comme des parties nucléaires chromatiques. Les résultats fournis par cette méthode sont certainement beaucoup plus sûrs que dans le cas de coloration à Thématoxyline ferrique, vu que les granulations sécrétoires (par exemple dans les glandes salivaires, dans la portion glandulaire de Thypophyse) demeurent incolores dans le premier cas.

Tai refiiit depuis lors d'autres préparations d'ovaire de mammifères et j'ai étendu mes observations aux cellules interstitielles de l'ovaire ; aux testicules de la grenouille et de la salamandre tachetée ; aux ganglions cérébro-spinaux; aux glandes salivaires et à la moelle des os des mammifères. A part la méthode de flxation et de coloration qui vient d'être indiquée, j'ai encore mis en usage, pour les oi^anes qui seront précisés dans la suite, la fixation au mélange de Zenker et la coloration double à l'hématoxyline (on à l'hémalun de P. Mayer) et à l'éosine. Les coupes ont été faites à la suite de l'inclusion à la paraffine, sauf pour les ganglions cérébro-spinaux. Pour ce qui concerne ces derniers, ils ont été fixés partie par le mélange chromo-osmîo-acétique, partie par le liquide d'Erlicki : dans le premier cas, la coloration a été elTectuée à la safranlne; dans le second cas, au picrocarmin ou à l'hématoxyline.

GRANlîLATIOriS CHROMATIQUES DANS L'OVAÏRE.

Mes observations relatives aux granulations chromatiques dans les jeunes ovules faisant partie des cordons ovulaires ayant déjà été publiées (1* et *») *, je me bornerai à cette place à relater quelques nouvelles observations ayant trait à l'ovaire de la chatte (ftg. 1 à 6). Dans ce cas, les coupes ont été colorées doublement à la safranine et au violet de gentiane. Les cellules ovulaires représentées dans ces figures proviennent de la couche des follicules primordiaux d'une jeune chatte. Ces follicules sont groupés, comme on sait, en petits ilôts ou nids séparés de Tépithélium germinatif par une mince couche de substance corticale. L'épithélium folliculaire se compose d*nne couche de cellules tout à fait aplaties, si ce n'est par places où les cellules deviennent plus épaisses et cubiques.

i. J'ai ea rbeoreose occasioa de faire la dèmoDStration de qaelques préparations qai se rapporteot à ce sujet au Congrès des naturalistes allemands à Karlsbad, en 1902. V. les C, R. pour Tannée 1903, p. 595.

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Dans le corps cellulaire de ces ovules, on peut reconnaître de fines granulations colorées, tantôt simples, tantôt groupées par deux <en forme de diplosome; elles sont ordinairement entourées d'une aréole plus claire que le protoplasme environnant. Leur situation comme aussi leur nombre sont variables. On les rencontre soit dans les couches périphériques, soit dans la couche moyenne de la cellule, soit dans la zone périnucléaire ou au voisinage immédiat du contour du noyau. Ces dernières granulations sont particulièrement intéressantes, car leur situation démontre qu'elles doivent être en rapport quelconque avec le noyau. Tantôt lesdites granulations ne sont séparées du contour de la vésicule germinative que par un espace à peine appréciable; tantôt elles touchent d'une manière immédiate au contour nucléaire; parfois ce contour est comme parsemé de très fines granulations, et on constate des granulations analogues à l'intérieur du contour du noyau. L*examen avec des objectifs à immersion est nécessaire pour reconnaître la situation précise de ces granulations par rapport au contour nucléaire, auquel je n'ai pu reconnaître de solution de continuité. A part les très fines granulations colorées, des granulations un peu plus épaisses peuvent se trouver en conctact avec le contour nucléaire ; ces granulations peuvent être aussi géminées. Elles ne çont pas toujours arrondies, mais peuvent être un peu étirées ou en forme de virgule comme c'est représenté dans les figures 2 et 3. Aux granulations plus volumineuses situées au voisinage du noyau, peut correspondre une légère dépression au contour nucléaire (fig. 2 et 4) ; cela s'observe assez fréquemment. Il importe encore a faire ressortir le fait qu'on rencontre des granulations, en forme d^hémisphère ou de calotte, accolées par la face aplatie au contour nucléaire; on en voit un exemple dans la lîgure 2 à droite, avec cette complication qu'il s'agit dans ce cas d'une granulation géminée; la granulation externe est arrondie, l'autre, plus large, est aplatie contre le contour nucléaire. Ce détail ne manque pas d'intérêt, car il fournit des indications permettant de trancher la question de savoir s'il s'agit de granulations éliminées du noyau ou, en revanche, se propageant du côté du noyau. En effet, il est difficilement admissible qu'une granulation expulsée du noyau puisse avoir la forme de calotte ou d'hémisphère reposant par une facette aplatie sur le contour nucléaire et situé totalement en dehors du noyau, alors que cette configuration s'explique tout naturelle-

ment en admettant la propagation de dehors en dedans. Le fait déjà mentionné qu'on constate assez souvent une légère dépression au contour nucléaire en correspondance avec les granules situés immédiatement en dehors, parle dans le même sens. Ce n'est que beaucoup plus rarement qu'on rencontre une granulation accolée au contour nucléaire qui proémine à cet endroit en forme de cône. Tous ces granules sont si petits qu'on ne saurait en indiquer les diamètres avec quelque précision.

Dans les ovules dont il vient d'être question, le noyau ne présente rien de bien particulier à noter; il est de forme régulière et renferme une tache germinative unique à laquelle on peut reconnaître certaines différences de coloration, c'est-à-dire des parties colorées plus vivement et d'autres plus pâles. Les (ilaments du réticule nucléaire ont, selon toute apparence, l'agencement normal et ne sont pas rétractés ; ils sont grêles et laissent voir une structure granulée, par places particulièrement distincte. On ne saurait donc en aucune façon envisager les ovules représentés dans les Ogures 1 à S comme étant en voie de régression.

Il est encore à remarquer que certaines parmi les granulations chromatiques mentionnées ressemblent beaucoup aux ceutrosomes figurés par beaucoup d'auteurs dans d'autres espèces cellulaires (cellales interstitielles de l'ovaire , cellules épithéliales , cellules musculaires lisses et d'autres). C'est le cas, par exemple, des granulations géminées en forme de diplosome, entourées d'une aréole claire, dont on voit des exemples dans les figures 3, 4 et 5. Nous discuterons cette question plus loin, après avoir décrit les granulations chromatiques dans d'autres espèces cellulaires. Lorsque les granulations géminées entourées d'aréole claire sont situées dans la couche endoplasmique, la délimitation de ladite aréole peut n'être pas bien tracée, vu que la couche périnucléaire a un aspect plus hyalin étant moins chargée de granulations vitellines ; pour ce qui concerne les granulations géminées situées plus loin du noyau, dans les couches protoplasmiques chargées de granulations vitellines plus abondantes, la démarcation de l'aréole périgranulaire hyaline est mieux accusée.

On constate d'autre part dans la même couche des follicules primordiaux, des ovules qui, incontestablement, montrent des signes de régression commençante, et qui peuvent également être infiltrés de nombreuses granulations safranophiles. Le nombre de

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ces granulations peut être môme plus considérable dans ces ovales que dans les ovules à Taspect normal; de même, les dimensions des granulations dans les ovules altérés peuvent dépasser visiblement les dimensions des granules dans les ovules normaux. Les signes d'altération portent à la fois sur le corps cellulaire et sur le noyau. Le vitellus a un aspect plus sombre et plus granuleux qa'à Tétat normal; par places, il s'est retiré de l'épithélium folliculaire. Au noyau, on constate soit la rétraction partielle, soit Taltération de la charpente filamenteuse. Ayant déjà signalé le fait dans une publication précédente (â*», 1889), et en particulier par rapport à Tovaire de la lapine, je ne veux pas m'arréter plus longuement à cette place à ces observations.

Schottlânder (1893) a également constaté des granulations chromatiques dans les ovules en vole de régression.

Des granulations nucléoïdes peuvent aussi se rencontrer dans les jeunes cellules ovulaires en voie de division caryocinétique et situées dans les cordons ovulaires (flg. 6). Il s'agit de granulations particulièrement fmes dont on ne saurait mesurer les diamètres; il faut avoir recours aux objectifs à immersion pour les reconnaître aYec<;6riiiude. On peut les constater dans les différents stades de la caryocinèse ; la figure se rapporte en particulier au stade du dyaster. Il ne peut pas être question d'une anse chromatique ou d'un chromosome aberrant^ comme cela arrive au début de la division caryocinétique, car au stade du dyaster les anses chromatiques sont non seulement entièrement constituées, mais déjà réparties sur deux centres ; de plus, on ne saurait en aucune façon confondre les très fines granulations chromatiques qui viennent d'être mentionnées avec les anses chromatiques visiblement plus massives et ramassées du dyaster. La distribution de ces granulations ne semble présenter aucun ordre fixe ; elles peuvent être situées tout près de Tilot d'anses chromatiques dans la couche plus claire qui les entoure ou à une certaine distance en dehors. On rencontre des granulations chromatiques dispersées aussi à un stade encore plus avancé de la division, alors que le plan de segmentation est déjà nettement dessiné dans le corps cellulaire.

H n'y a aucun rapport direct entre lesdites granulations chromatiques et la division caryocinétique. Il vient déjà d'être dit que ces granulations ne prennent pas part à la constitution des anses chromatiques; mais on pourrait peut-être penser qu'il s'agit des

granalalions éliminées ou non utilisées pendant la formation des anses chromatiques dans les premiers stades de la caryocinèse. Le fait qu'on rencontre des granulations chromatiques à des stades différents de développement, et notamment dans les stades où Ton n'observe plus de division caryocinétique, prouve que la pré> sence de ces granulations dans les ovules constitue un fait indépendant de la caryocinèse.

GrA!SULATIONS chromatiques dans le TESTICULE DES AMPHIBIENS.

Le testicule de la grenouille et de la salamandre se prête non moins bien à la démonstration de ce genre de granulations.

Grenouille. — Les loges séminifères de cette espèce animale renferment, comme on sait, à part les spermatQcystes, encore d'antres cellales enclavées entre les amas cellulaires formant les spennatocystes. Ces cellules touchent aux travées séparant les loges séminifères, et leurs limites sont marquées par des noyaux aplatis. On les rencontre tantôt isolées, tantôt se suivant en série le long d'une travée ; des noyaux aplatis marquent les limites cellulaires. Ces cellules, plus grandes en moyenne que les cellules des spermatocystes , correspondent aux spermatogonies de la Valette Saint-George (fig. 7-10). Dans les testicules recueillis au mois de janvier, on constate de nombreux amas cellulaires (spermatocystes) dont les cellules sont en vive division caryocinétique, et dans lesquels amas on peut suivre la formation des spermatozoïdes. Les cellules-spermatogonies, plus grandes, sont relativement rares, isolées ou ne formant qu'une lignée de quelques cellules. Leurs dimensions ne sont pas les mêmes; on trouve des cellules plus petiles jusqu'à 17 [l de diamètre, et d'autres plus grandes de 30 à 30 (x; ces mensurations se rapportant à des pièces fixées par le liquide de Flemming. La structure du corps cellulaire a beaucoup plus de conformité que celle du noyau. Autour de ce dernier il y a le plus souvent une couche endoplasmique plus claire. Pour ce qui concerne le noyau, on peut reconnaître deux types extrêmes : a) type pauvre en chromatine, et b) type riche en chromatine. Les noyaux du premier type ont un aspect pâle et ne contiennent pas de réticule chromatique distinct, mais peuvent renfermer des grains chromatiques soit plus fins, soit plus gros et nucléoliformes ; on voit par exemple dans la figure 9 quatre grains

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chromatiques cl volumineux ressemblant à des nucléoles, à part quelques granulations beaucoup plus fines et dispersées. D'autres noyaux de la même catégorie renferment un volumineux nucléole unique qui peut avoir une configuration irrégulière et être muni de courts prolongements. A part le nucléole fixant vivement la safranine, on peut encore rencontrer un nombre réduit de grains chromatiques isolés. Abstraction faite des parties chromatiques énumérées, les noyaux appartenant au type pauvre en chromatine renferment de fines granulations, mais qui se montrent comme décolorées dans des coupes colorées à la safranine et traitées ensuite à Talcool acidulé.

Les noyaux du second type renferment une charpente de filaments nucléaires dont la structure est nettement granulaire pour ce qui concerne la partie chromatique, et des nucléoles (fig. 10). Dans la plupart des cas, on peut reconnaître un certain rapport entre le nucléole et Tagencement des filaments nucléaires, dans ce sens qu'un certain nombre de filaments sont orientés de manière à avoir le nucléole pour centre. A part les filaments nucléaires plus longs et qu'on peut suivre à une distance relativement considérable à partir du nucléole, on observe aussi autour du nucléole de très courtes traînées de granules chromatiques agencées d'une manière radiaire.

A part les deux types extrêmes de noyaux, qui viennent d'être mentionnés, il y a aussi des formes intermédiaires dans lesquelles la partie chromatique n'est pas représentée essentiellement par des grains nucléoliformes ou de fines granulations dispersées, mais où l'agencement de ces granulations en forme de traînées et de filaments devient plus accusé.

Dans le corps cellulaire, en dehors d'une mince zone périnocléuire, on peut constater dans les cellules, dont il est question, de fines fibrilles agencées concentriquement par rapport au noyau. Le contour cellulaire est bien dessiné, et aux cellules plus volumineuses il n'est pas rare de constater une fine couche délimitante simulant une enveloppe.

C'est dans ces cellules que des granulations chromatiques dans le corps cellulaire sont fréquentes. On les constate soit dans les cellules à noyau pauvre en chromatine, soit dans celles à noyaa pourvu de filaments nucléaires chromatiques distincts. Par rapport à la situation et à la configuration des granulations chromatiques il

n'y a rien àe bien particulier à signaler ; leur situation n'a rien de fixe; leur configuration est généralement globuleuse; leurs dimensions sont assez variables, pas rarement assez grandes, de sorte que les granulations plus grosses se reconnaissent sans immersion. Elles se colorent vivement à la safranine et sont entourées souvent d'une aréole claire. Une cellule peut en renfermer plusieurs et de dimensions inégales. On constate aussi des granulations plus épaisses qui se composent de deux (ou trois) granulatiotts plus fines et accolées (fig. 7 et 8).

Il n'est pas sans intérêt de constater que par rapport à la structure du noyau des cellules-spermatogonies du testicule de la grenouille, et pour ce qui concerne notamment les deux types nucléaires signalés plus haut, les rapports entre les nucléoles et les filaments chromatiques, la fréquence des granulations chromatiques, il y a une grande analogie avec ce qu'on constate dans les ovules de mammifères.

Salamandre tachetée, — Les cellules volumineuses à noyau polymorphe du testicule de la salamandre offrent encore un exemple de cellules dont le corps peut être infiltré de granulations chromatiques. La description qui suit se rapporte en particulier à un testicule dont les loges renfermaient pour la plupart des spermatozoïdes déjà bien développés. Entre les spermatocysles, on trouve par places de petits ilôts de ces cellules caractéristiques à noyau polymorphe décrites par La Valette, Nussbaum, Hermann, Meves et d'autres. Ces cellules n'existent pas seulement au niveau d'un des bords du testicule, mais aussi dans la profondeur de l'organe. Elles sont tantôt isolées, tantôt forment de petites lignées. Les limites cellulaires sont marquées par une membrane dans laquelle la cellule semble être incapsulée. Contre cette membrane sont appliqués des noyaux aplatis ou à configuration irrégulière, et qui sont enclavés entre les cellules lorsqu'elles forment une lignée. Les cellules peuvent atteindre le diamètre de 40 à 50 «a. Elles se distinguent ensuite facilement à leur noyau volumineux et très souvent de forme irrégulière. La surface du noyau est pourvue de bosselures, d'entailles ou d'incisures parfois très profondes; il en résulte un aspect lobé ou mamelonné. Ces noyaux rappellent à certains égards les noyaux dits bourgeonnants de la moelle des os des mammifères. Par rapport à la richesse en matière chromatique, on observe des différences considérable selon les noyaux. Il y a des

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cellales renfennant des noyaux qui se colorent vivement (mëlange de Flemming, sarranine) et renferment, à part les nucléoles, de nombreux filaments à stroctore granulaire, c'est-à-dire dans l'intérieur desquels on reconnaît de fines granulations chromatiques alignées. Les dimensions des nucléoles sont variables. La substance interposée entre les filaments nucléaires, et qu'on désigne communément sous le nom de caryoplasma, ne reste pas non plus incolore, mais renferme de fines granulations qui fixent la safranine. Ces noyaux sont, du moins souvent, plutôt ramassés quoique présentant des iirégularités (bosselures, incisures) à la surface (fig. ii). D'autres cellules de la même catégorie ont des noyaux beaucoup plus pauvres en matière chromatique et se colorant beaucoup moins vivement que les noyaax mentionnés en premier lieu. Les noyaux pâles peuvent être particulièrement garnis d'incisions profondes et se composer d'un certain nombre de segments ou de parties qui ne sont réunis que par des commissures peu épaisses (noyaux pluripartites). A l'intérieur <le ces noyaux il y a des grains chromatiques dispersés, de volume variable ; les plus gros sont nucléoliformes. Dans les noyaux particulièrement décolorés, il n'y a pas, à proprement parler, de filaments nucléaires chromatiques distincts. A cette espèce cellulaire, on reconnaît donc également les deux types extrêmes signalés par rapport aux spermatogonies de la grenouille; vu les dimensions beaucoup plus considérables des noyaux de ces cellules chez la salamandre, les différences entre les types nucléaires extrêmes sont encore plus démonstratives, sans parler du sillonnement particulièrement profond qu'on peut constater au type pauvre en chromatine.

Il y a lieu toutefois de tenir compte du fait que les testicules examinés, de la grenouille et de la salamandre, ne correspondent pas au même stade de déyeloppement, vu que dans le testicule de la grenouille la spermatogénèse est bien moins avancée.

Le corps cellulaire laisse reconnaître trois zones : une zone interne on périnucléaire qui se distingue par son aspect plus clair et homogène; une zone moyenne, plus épaisse, d'aspect plus sombre que la zone précédente, renfermant de Anes granulations serrées, des fibrilles protoplasmiques et des granulations chromatiques dont il sera question dans un instant; vient enfin une zone externe de nouveau plus claire et beaucoup moins parsemée de granulations. I^a différenciation du corps cellulaire en zones : exo-

méso- et endoplasmique est particulièrement démonstrative à ces cellules.

C'est la zone moyenne (ou granulo-fibriliaire) du corps cellulaire qui renferme le plus grand nombre de granulations chromatiques. Elles peuvent être dispersées ou former de petits groupes qui se composent de deux on trois granulations; dans le dernier cas, les granulations forment une figure triangulaire. Les granulations peuvent aussi former une rangée linéaire.

Mais les granulations chromatiques s'observent aussi dans la zone endoplasmique (fig. 11} où elles peuvent s'avancer jusqu'au contact avec le contour nucléaire.

A part les granulations chromatiques, on peut encore rencontrer dans la zone mésoplasmique des granulations qui réduisent Tacide osmique et qui sont, par conséquent, de nature graisseuse.

Parmi les cellules qui viennent d'être décrites, les unes ne semblent pas présenter d'altération et ne sauraient être envisagées comme des cellules en voie de régression ; quant à celles qui contiennent des noyaux particulièrement décolorés, profondément incisés et comme en train de se morceler, on serait porté à croire qu'il s'agit en effet de cellules en voie de régression. Telle paraît être aussi l'opinion de I^ Valette, du moins pour certaines d'entre elles, comme on en voit à la figure 9 de la planche accompagnant son travail (1895). Par rapport à d'autres cellules de cette espèce, à noyaux également lobés mais riches en chromatine, von La Valette admet qu'elles ne subissent pas de régression; les noyaux finiraient par reprendre la forme régulière et se diviser ensuite d'après le mode caryocinétique {loc, cit., p. 6), contrairement à l'opinion de vom Rath. Nussbaum n'envisage pas non plus ces cellules cqmme subissant la régression, mais pense qu'il s'agit d'un stade précédant la spermatogénèse.

Hermann (1889) s'occupe également de ces cellules à noyaux lobés à propos des phénomènes régénératifs dans le testicule de la salamandre. Il désigne ces cellules sous le nom de cellules germinatives indifférentes (« indifférente Keimzellen », Spermatogonien), et dit qu'elles correspondent aux « ovules mâles » des auteurs Xrançais. Hermann met en doute la division caryocinétique de ces cellules et pense que la configuration particulière de leurs noyaux correspond à un état de surcroît des échanges de la matière et de l'énergie de l'accroissement.

320 N. LOEWENTHAL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

D*après Meves (1894), il ne s'agit pas non plus d'an état de régression cellulaire; ses constatationâHeront envisagées avec plus de détails plus loin dans la partie critique et bibliographique.

Il résulte de ces remarques historiques que la question da savoir si Tétat de ces cellules caractérisé par la polymorphie nucléaire doit être interprété comme un indice de régression, comme un état particulier de nutrition ou encore comme un stade de transition dans révolution de la cellule, n'est pas encore complètement élucidée, de sorte qu'une certaine réserve est aussi indiquée par rapport à la signification des grains chromatiques qu'on constate à leur intérieur, c'est-à-dire si leur présence est liée à un état normal ou k un état patliologique de la cellule.

Granulations chhomatiques dans les glanues ohbitaire externe (juxta-parotidienne) et sous-orbitaire du rat blanc

Je rappelle brièvement à cette place qu'on constate chez le rat une glande qui est accolée à la parotide, mais dont le conduit excréteur terminal s'ouvre, de commun avec celui de la glande sous-orbitaire, dans la cavité orbitaire, en renvoyant, pour ce qui concerne la description détaillée des rapports topographiques et de la structure intime de la glande, à mon travail antécédent sur ce sujet (4'', 1900). La glande, s'ouvrant dans la cavité orbitaire, peut donc pour cette raison être considérée comme une glande orbitaire, bien qu'elle soit située en dehors de ladite cavité et accolée à la parotide. La structure fine de cette glande orbitaire externe offre plusieurs particularités qui portent sur les dimensions considérables que peuvent atteindre les cellules glandulaires, sur la conformation du corps cellulaire, sur le volume et la polymorphie remarquable que peuvent présenter les noyaux. Des particularités analogues se constatent aussi dans la glande sous-orbitaire du même animal, comme je l'ai déjà signalé en 1894 (comp. ma note : Zur Renntnis der Glandula infraorbitalis einiger SaLUgeiieTe.Anatom.Afizeiger, X, 1898, p. 123). Le fait que des granulations chromatiques se rencontrent dans le protoplasme des cellules épilhéliales de la glande orbitaire externe (juxta-parotidienne) ne m'a pas échappé alors, mais je ne l'ai signalé qu'en passant, vu qu'il s'agissait avant tout d'établir les connexions de cette glande avec la cavité orbitaire et le conduit de la glande sous-orbitaire. Voici la traduction textuelle

du passage respeclif : « A pari ces granulations très fines (il s'agit de très fines granulations protoplusmiques^ mais qui ne constituent pas précisément les granulations chromatiques dont il est question dans la suite), on rencontre encore des granulations plus épaisses et beaucoup plus dispersées, qu'on peut démontrer dans nombre de cellules en colorant par Thématoxyline de Delafield ou le carmin aluné les préparations faites à la suite de la fixation au sublimé » (4% p, 846).

J'ai fait depuis lors d'autres préparations de cette glande à la suite de la fixation par le mélange de Zenker; les coupes faites après l'inclusion à la paraffine ont été colorées doublement à Thémalun et à Téosine ou à la fuchsine acide.

Les granulations chromatiques qu'on rencontre dans les cellules glandulaires fixent vivement Thémalun (et non pas l'éosine ou la fuchsine acide). Il est essentiel encore de faire ressortir le fait que les dites granulations se comportent comme les parties chromatiques du noyau et les nucléoles dits nucléiniens, et non pas comme les nucléoles plasmaliques, comme on peut l'établir d'une manière certaine sur ces préparations, grâce à la constatation suivante : nombre de noyaux de l'hépithélium glandulaire renferment les deux espèces de nucléoles, les nucléoles chromatiques fixant Fhémalun et les nucléoles plasmatiques fixant l'éosine. Ces derniers nucléoles peuvent atteindre un volume assez considérable, de sorte qu'ils tranchent distinctement par leur coloration rosée ou rougeâtre sur les nucléoles colorés en bleu-violacé comme les microsomes nucléaires chromatiques. Les granulations chromatiques du corps cellulaire dont il est question à cette place ne sauraient donc être mises en rapport immédiat avec les nucléoles plasmatiques, ou du moins elles s'en distinguent parleurs réactions micro-chimiques.

Ces granulations peuvent être très fines ou plus épaisses, se rencontrer à l'état isolé ou groupé. Les groupes de granules n'en renferment dans la règle qu'un petit nombre. A part les granulations de forme arrondie, on rencontre aussi des granulations étirées en virgules ou môme de configuration irrégulière (fig. 13). Les granulations étirées peuvent aussi être géminées. Parfois un granule un peu plus gros est en connexion avec quelques granules plus fins situés unilatéralement. Les granulations isolées ou groupées sont entourées dans la règle d'un espace clair parfois particulièrement bien accusé.

JOURN. DE L'aNAT. ET DE LA PHY8I0L. — T. ZLn. 21

322 N. UKWENTHAL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

La slructare et la disposition des granulations chromatiques dans la glande orbitaire externe, tout en présentant des caractères communs avec ce qu'on constate dans les cellules ovariques ou les cellules du testicule précédemment spécifiées, ont néanmoins des caractères distinctifs. C'est notamment la fréquence des granulations étirées en forme de virgule et de forme irrègulière, alors que dans les organes examinés en premier lieu il s'agit dans la règle ou le plus souvent de granulations arrondies, lors même qu'elles sont géminées. Ces diflférences seraient-elles dues aux modes différents de fixation ou à une autre cause? Il est très peu probable que les formes étirées ou un peu irrégulières des granulations soient dues à Taltération ou la rétraction occasionnées par le mélange fixateur. Le mélange de Zenker passe généralement pour un bon fixateur, et c'est aussi notre opinion. Dans les préparations respectives de la glande orbitaire externe, la conservation des structures proloplasmiques et nucléaires est bonne; on, ne voit nulle part de rétraction ni au corps cellulaire, ni aux noyaux. En fait de structure sproloplasmiques, on distingue par exemple avec une grande netteté à certaines cellules glandulaires des fibrilles massées dans certaines régions de la cellule (fig. 12 et 13); il s'agit selon toute apparence d'une particularité structurale décrite sous le nom de filaments basaux (« Basalfâden ») ou ergastoplasmiques aux glandes salivaires par Solger (Zur Kenntnis der secernierenden Zellen der Gland, submaxillaris des Menschcn, Anat, Anzeiger, IX, 1894) et par Garnier (Les filaments basaux dans les cellules glandulaires, Bibliogr. anaiomique^ 1897).

On distingue ensuite entre les cellules des fentes plus claires ressemblant à des canalicules. Leurs contours ne sont pas toujours rectilignes, mais le contour intérieur peut être ondulé, comme si des prolongements partant de ces fentes allaient se perdre dans le corps cellulaire (fig. 12). Il s'agit probablement de formations décrites sous le nom de capillaires sécrétoires. Ces détails établissent que la conservation des éléments dans les préparations est. bonne, de sorte que rien n'autorise d'envisager les formes étirées ou anguleuses des granulations chromatiques comme des formations artificielles dues à Taction des réactifs. Cette interprétation pouvant être écartée, on est autorisé de pensera une autre possibilité, savoir qu'il s'agit de granules chromatiques doués de contractilité. Cette conclusion n'aurait rien d'improbable, bien au

contraire, elle cadrerait avec d'autres observations tendant à établir la contraclililé des nucléoles et du noyau. Nous reviendrons sur cette question plus loin dans la partie critique de ce travail.

Pour ce qui concerne la situation des granulations chromatiques, elle est variable aussi dans cette espèce cellulaire; elles se rencontrent près des limites extérieures des cellules au voisinage des fentes inlercellulaires, dans l'épaisseur du corps cellulaire ou au voisinage du contour nucléaire. On constate parfois qu'un granule chromatique adhère à une petite excroissance au contour nucléaire.

n y a mainlenant à envisager de plus près un autre fait constatable à la glande orbitaire externe et qui pourrait être en corrélation avec les granulations chromatiques qui se rencontrent dans le corps cellulaire. Ce fait concerne la présence des globules lymphatiques entre les cellules glandulaires.

Il n'est pas rare de constater des globules lymphatiques dans les travées conjonctives qui séparent les lobules glandulaires. A un examen attentif, on peut se convaincre que ces globules peuvent pénétrer dans l'intérieur des alvéoles glandulaires et dans les cellules elles-mêmes. La figure 12 représente un globule de ce genre situé dans u:n petit espace intercellulaire évidemment dilaté. On reconnaît avec cerlitude, à deux endroits, la communication de cet espace avec les fentes intercellulaires voisines. L'espace renfermant le globule lymphatique doit donc être envisagé comme une partie dilatée d'une de ces fentes intercellulaires. Quant à la cellule contenue dans ledit espace, elle a tous les' caractères d'un globule lyniphatique d'après sa structure et ses dimensions. Le corps cellulaire est bien reconnaissable autour du noyau vivement coloré.

On peut, d'autre part, constater dans les préparations la pénétration d'un globule lymphatique dans le protoplasme cellulaire à partir d'une travée conjonctive périalvéolaire. La face cellulaire correspondante est creusée dans ce cas d'une encoche assez profonde dans laquelle est logé un noyau appartenant à un globule lymphatique. Le corps cellulaire du globule lymphatique n'est plus reconnaissable comme tel , mais une couche d'aspect hyalin sépare le noyau du protoplasme de la cellule épithéliale glandulaire.

Dans d'autres cellules glandulaires, on reconnaît déjà à l'intérieur du corps cellulaire un corps ressemblant tout à fait à un noyau d'un globule lymphatique mononucléé; bien que la colora-

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lion dudit noyau soit un peu difîuse, on peut reconnaître à son intérieur des granules colorés plus vivement; le noyau est entouré d'une aréole hyaline qui le sépare du protoplasme de la cellule glandulaire (fig. 14).

La constatation représentée à la figure 15 demande une explication spéciale. Dans un espace intercellulaire on trouve un amas irrégulier de granulations chromatiques. Cet amas se compose de quelques parties étirées et recourbées, tassées ensemble et de quelques granules beaucoup plus fins et dispersés. Quelques-uns sont plus faiblement colorés, comme s'ils étaient en train de perdre l'affinité pour les matières colorantes. De Tespace renfermant cet amas chromatique partent les fentes inlercellulaires dont il vient d'être question un peu plus haut. Nous reviendrons plus loin sur l'interprétation probable de cette constatation.

En rapprochant les observations qui viennent d'être relatées, on est autorisé de conclure qu'il s'agit soit de l'incorporation des globules lymphatiques par les cellules épithéliales, soit de la pénétration des globules lymphatiques dans leur intérieur.

Granulations chromatiques dans les cellules intebstitielles DE l'ovaire.

Les préparations qui m'ont servi à l'étude des granulations chromatiques dans les ovules, m'ont servi, en outre, à l'étude de ces granulations dans les cellules interstitielles de l'ovaire. Cette espèce cellulaire s'est montrée beaucoup moins favorable h cet égard. La recherche des granulations chromatiques dans les cellules interstitielles de l'ovaire de la chatte, en particulier, se complique par le fait que les cellules sont abondamment infiltrées de gouttelettes réduisant l'acide osmique; dans le but de dissoudre ces gouttelettes, les préparations fixées par le mélange chromo-osmio-acétique et colorées à la safranine ont été traitées par l'essence de térébenthine. C'est à des préparations obtenues par celte méthode que se rapportent les figures 16-20. Les granulations chromatiques ne paraissent pas être fréquentes dans ces cellules; on en découvre en examinant ces cellules d'une manière soutenue avec un objectif à immersion homogène. Il s'agit ordinairement de granulations plutôt fines ou très fines, mais ayant gardé la coloration rouge vif malgré le traitement des coupes par Talcool acidulé (fig. 20). On

rencontre aussi des granulations qui paraissent se composer de deux parties accolées (flg. 19). Dans d'autres cellules, on découvre des granulations sensiblement plus volumineuses {{\g, 16, 17 et 18). Il convient, pour les découvrir, d'examiner de préférence les cellules plus jeunes et moins infiltrées de gouttelettes graisseuses. Les granules chromatiques peuvent être entourés d'une aréole claire. Les diiïérences sensibles de dimensions qu'on peut constater à ces granulations sont difficilement conciliables avec leur interprétation éventuelle comme des chromosones. La situation de ces granules chromatiques n'a rien de fixe.

Granulations chromatiques dans les cellules nerveuses

DES ganglions CÉRÉBRAUX-SPINAUX.

Les conslaïalions qui vont être relatées se rapportent en particulier au ganglion de Casser, mais aussi aux ganglions spinaux. Les pièces ont été fixées soit au liquide de Flemming, soit au liquide d'Erlicki; les coupes ont été colorées à la safranine dans le premier cas, au picrocarmin sodique ou à Thématoxyline dans le second cas.

Envisageons d'abord les préparations fixées au liquide d'Erlicki. Lors môme que ce mélange est d'un emploi très restreint pour ce qui concerne la lixation des tissus en général, il peut cependant être utile par rapport aux centres nerveux, ganglions et nerfs. Pour ce qui concerne les ganglions en particulier, on peut obtenir des préparations auxquelles on ne remarque aucune rétraction du corps cellulaires ni du noyau, alors que cela arrive ordinairement avec les solutions de bichromate potassique ou d'acide chromique. Si on ne laisse pas agir trop longtemps le liquide d'Erlicki, on. obtient avec le picrocarmin et avec l'hémalun de bonnes colorations.

On constate, dans les conditions qui viennent d'être précisées, dans le corps cellulaire des granulalioicff pouvant être assez nombreuses et ayant ûxé soit le carmin, soit l'hématoxyline (fig. 21). On les rencontre soit au voisinage immédiat du contour nucléaire, soit plus loin dans la couche cellulaire moyenne. Elles sont plutôt fines mais distinctement reconnaissablcs, et entourées pour la plupart d'une aréole hyaline. Elles peuvent être groupées par deux, un granule plus fin peut dans ce cas être accolé à un granule plus gros. On sait que la coloration carminée appliquée dans les condi-

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lions qui viennent d*élre précisées n'est pas favorable à la coloratioa des filaments nucléaires, alors qu*eile fait bien ressortir le nucléole. Les granulations qui viennent d'être signalées se colorant assez vivement malgré leurs petites dimensions, on serait porté d*en conclure qu*elles se rapprochent d'après leur composition plutôt de la substance des nucléoles.

Dans les préparations colorées à Thématoxyline, les granulations chromatiques du corps cellulaire ressortent d une manière encore plus démonstrative. On trouvera une figure représentant ces granulations dans les cellules d'un ganglion spinal de la tourterelle dans mon allas d'histologie (6«) à la Planche XXV, figure 5, le fait ayant été signalé dans le texte explicatif à la page 43.

Pour éviter tout malentendu, il y a encore à ajouter que ces granulations chromatiques dispersées ne sont pas à confondre avec la colorabilité générale plus' intense qu'on observe à certaines cellules ganglionnaires (variété dilechromophile, Flemming, Flesch et d'autres). Ces différences sont bien accusées aussi dans nos préparations, mais ne sont pas dues à la présence de ces granulations chromatiques très dispersées dont il est question à cette place.

Quant à la question de savoir laquelle des variétés cellulaires mentionnées (chromophile et achromophile) est plus riche, en moyenne, en granulations chromatiques, il faudrait vouer à celle question une attention spéciale pour pouvoir formuler une conclusion bien établie. Ce qui est certain, c'est qu'on trouve des granulations chromatiques aussi dans la variété dite achromophile de cellules ganglionnaires. La figure 21 se rapporte précisément à une cellule de ce genre.

Pour ce qui concerne maintenant les préparations fixées an liquide de Flemming et colorées à la safranine, il y a lieu d'ajouter que la décoloration partielle a été obtenue non pas par le procédé ordinaire de traitement par lalcool acidulé, mais par l'essence de girofle; toutefois le traitement par Tcssence n'a pas été continué trop longtemps dans le but d'éviter la décoloration complète.

Comme c'était à prévoir a priori, le résultat par rapport au nombre des granulations colorées n'est pas identique comparativement aux constatations faites par la méthode précédente. La différence entre les variétés cellulaires chromophile et achromophile apparaît distinctement et môme d'une manière plus démonstrative que dans le premier cas; mais c'est par rapport au nombre des gra-

DES GRANULATIONS CHR01IATIQUE6 OU NUCLÉOIDES. 327

nnlations qni se montreot colorées que la différence est particnlièrement iranchée (flg. âS).

La décoloration n'ayant pas été poussée à dessein trop loin, on reconnaît dans les cellules de la variété cfaromophile en particulier de nombreuses et fines granulations safranophiles. Ces granulations montrent cependant un certain groupement. On constate d'abord une couche marginale assez compacte de granulations, en dessous du revêtement de l'enveloppe cellulaire. On les trouve ensuite disséminées dans Tintérieur du corps cellulaire ou encore au voisinage du noyau. Elles sont tantôt plus dispersées, tantôt plus serrées et formant des traînées. Au voisinage immédiat du noyau, on distingue dans la règle une zone moins colorée et renfermant moins de granulations ayant flxé la safranine.

Cette différence si accusée par rapport au nombre des granulations qu'on peut faire ressortir dans les cellules de la même espèce, selon la méthode employée, est de nature à faire naître une certaine circonspection par rapport au sens de la dénomination : chromophile. La question de savoir s*il s'agit dans ces deux cas de la même espèce de granulations s'impose d'elle-même. Cela est très peu probable, car les granulations colorées au picrocarmin ou à riiématoxyline résistent à la décoloration, tandis que les safranophiles se décolorent pour la plupart; les premières se comportent comme des parties nucléaires (ou nncléolaires), les secondes n'ont pas pour la plupart ces propriétés. On pourrait cependant objecter que les différences qui viennent d'être signalées, n'impliquent pas encore une différence de nature, mais correspondent à des stades différents de transformation granulaire.

Granulations chiiomatiqles dans les cellules de la moelle osseuse.

Grenouille. — La nK)elle osseuse de ce batracien renferme, de môme que la moelle des mammifères, plusieurs espèces cellulaires; ce sont : a) Des cellules médullaires (médullocelles) de forme arrondie ou ovalaire arrondie, à noyau relativement volumineux, arrondie ou ovoïde, el pouvant présenter des incisures et encoches : le corps cellulaire ne forme tantôt qu'une mince couche autour du noyau, tantôt il est plus développé, à) Des cellules étirées, assez caractéristiques, à noyau situé tout à fait excentriquement au

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niveau d'une des extrémités cellulaires (Qg. 23). Le noyau, tout en étant arrondi, est souvent pourvu de bosselures, c) Des cellules qu'on pourrait rapprocher des cellules géantes de la moelle osseuse des mammifères. Ces cellules, plus volumineuses que les autres, renferment des noyaux irrégulièrement conformés ou plusieurs noyaux. On peut subdiviser cette catégorie cellulaire en deux variétés qui ditFèrent d'après la conformation du noyau. Les cellules de Tune de ces variétés renferment un noyau de configuration très irrégulière, incisé et lobé ; les incisures peuvent Hve si profondes qu on a quelque peine à élucider s'il s'agit d*un noyau unique ou de quelques noyaux superposés (fig. â4). Dans Tautre variété cellulaire, en moyenne encore plus grande, on constate quelques noyaux indépendants et assez régulièrement conformés (fig. 28). d) Des cellules qu'on ne saurait distinguer des lymphocytes multinucléés; le corps cellulaire ne renferme que de très fines granulations, e) Des cellules infiltrées de granulations plus épaisses; ces granulations ne réduisent pas Tacide osmique. Le noyau de ces cellules est situé dans la règle excentriquement dans la région cellulaire moins chargée de granulations. Ces cellules ressemblent beaucoup aux leucocytes éosinophiles. La description qui précède, de même que les notions qui suivent par rapport aux granulations chromatiques, se basent sur des préparations faites d'après la méthode suivante. La moelle osseuse de l'animal adulte a été étalée en couche aussi mince que possible sur une lamelle et fixée ensuite par le mélange de Flemming. Toutes les autres manipulations, lavage, coloration à la safranine, décoloration par Talcool acidulé, éclaircissement, ont été opérées sur la lamelle. Les préparations furent montées au baume.

Des granulations chromatiques se rencontrent en particulier dans les espèces cellulaires mentionnées sous b) et c). Ces granulations sont généralement très fines et remploi des objectifs à immersion est tout indiqué pour les reconnaître. Une cellule peut en contenir plusieurs (fig. 25). Les granulations peuvent être agencées en forme de diplosome (fig. 23), ou former deux groupes se composant chacun de granules accolés ou semblant être réunis par une commissure (fig. 24). Un espace arëolaire hyalin sépare ces granulations groupées du protoplasme ambiant. Par rapport à leur situation, on constate des différences très sensibles. Ainsi l'hyalosphère et les granules géminés sont situés à Textrémité

cellulaire opposée à celle renfermant le noyau dans la cellule représentée dans la figure 33; dans la cellule de la figure 34, le groupe de granules est situé dans une profonde encoche d'un noyau irrégulier. L'espace hyalin entourant les granulations chromatiques tranche très nettement sur le protoplasme ambiant dans les cellules représentées dans les ligures 23 et 24; moins nettement dans la cellule de la figure 25, où Ton voit trois granulations situées à une certaine distance Tune de Tautre, mais entourées d*un espace clair commun à limites un peu vagues, et une quatrième granulation située isolément.

On voit, en définitive, que des différences sensibles se manifestent par rapport aux dimensions, le nombre, le mode de groupement et la situation des granulations chromatiques.