Partie critique et bibliograpliique

Nous venons de passer en revue un certain nombre d*organes (ou de tissus) dont les cellules peuvent renfermer des granulations chromatiques ou nucléoïdes. On voit d'après ce qui précède que ces granulations se rencontrent en particulier dans les cellules à évolution complexe (ovules, spermatogonies) ; dans les cellules en voie d'accroissement (cellules ovulaires); dans les cellules à noyaux polymorphes, soit d'origine épithéliale (épithélium de certaines glandes), soit d'origine conjonctive (cellules de la moelle osseuse).

Ayant signalé dans ma première communication à ce sujet (1888, l"") l'existence des granulations vraiment chromatiques dans les ovules de mammifères aux stades différents de leur développement, j'ai émis Topinion que ces granulations pourraient jouer un rôle dans réchange de la matière ayant lieu entre le protoplasme et le noyau; qu'il pourrait s'agir de granulations soit expulsées du noyau, soit au contraire en voie de migration vers le noyau ; mais mes observations ne me permettaient pas de formuler une conclusion plus affirmative à cet égard.

J'ai pu confirmer mes premières observations et constater, de plus, que des granulations chromatiques se rencontrent aussi dans les ovules en voie de régression commençante (lapine) (dans un travail subséquent, 2«, 1889). L'existence des granulations de ce genre est mentionnée ensuite expressément dans mon mémoire sur

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la fécondation, la maluration et la division de Toeuf de Toxyure du lapin (S"", 1890), soit dans les ovales encore contenus dans l'ovaire, soit dans les œufs passés dans Toviducte et se trouvant, en parlioolier, au stade de ta formation et de l'expulsion du l'** globule polaire. Les pièces ont été fixées à Talcool acétique, et colorées au carmin boracique, la coloration ayant été suivie de lavage dans TaJcool acidulé ; les granulations respectives résistaient à la décoloration comme les parties nucléaires, alors que beaucoup d'autres granulations contenues dans le vitellus se décoloraient entièrement dans ces conditions.

Dassez nombreux travaux dans lesquels il est question de granulations chromatiques ont été publiés depuis lors, et dans la plupart de ces travaux se trouve représentée Topinion qui consiste à considérer lesdites granulations comme dérivant du noyau par élimination (ou émigration); quant à Tinterprétation contraire, elle n'est pas appuyée par ces travaux. IjSl question de l'expulsion ou de l'émigration du nucléole ne sera envisagée à cette place que pour autant qu'elle pourrait être mise en corrélation avec les granulations chromatiques du corps cellulaire. Il est évident, ensuite, que seuls les travaux dans lesquels il est question des granulations chomatiques (et non pas chromophiles) tixant les matières colorantes nucléaires peuvent être prises en considération à celle place. Il y a à remarquer à ce propos que nombre d'observations récentes se basent sur la méthode de coloration à Thématoxyline ferrique d'après Heidenhain, laquelle méthode ne permet pas de conclusion décisive sur la nature des granulations pour des raisons déjà expliquées plus haut à propos des méthodes de recherches.

Cette présumée élimination des matières nucléaires a été mise en corrélation soit avec la formation du corps vitellin, des centrosomes, ou encore des corps paranucléaires, soit avec la maturation de Tovule, soit avec le processus sécrétoire. D'autres auteurs, tout en mentionnant les granulations chromatiques, ne formulent aucune opinion à cet égard.

Envisageons de plus près ces différentes manières de voir.

Pour Balbiani (1893), le noyau vitellin est un corps homologue du centrosome des cellules somatiques et du Nebenkem (Platner) des cellules séminales. Il dérive de la vésicule germinalive de l'ovule par bourgeonnement au moment où la cellule ovolaire quitte répithéliom germinatif pour continuer son développement

DES GRANULATIONS CBROMATIQUES OU NUCLÉOIDES. ^M

dans UD follicule ovarique. « Le noyau viteliin exerce sur le protoplasme de l'ovule une action analogue à celle que le centrosome exerce sur le protoplasme des cellules ordinaires, et s'entoure d'une couche périphérique comparable à la masse plasmique dile sphère attractive des autres cellules. Le noyau viteliin peut être double comme le centrosome. » Le noyau viteliin peut s'accroître et dépasser en volume la vésicule gei'minalive, mais « cet accroissement constitue une véritable dégénérescence hyperlrophique, déterminée par l'effet d'une nutrition surabondante sur un élément passé à Tétat d'inactivité physiologique ». Il peut être considéré comme le centrosome femelle dégénéré et ayant perdu sa signification conformément à la théorie de Boveri.

Leydig (1889) admet l'existence de deux espèces de corps vileliins : a) des corps ressemblant à des taches, germinatives et se formant aux dépens des taches émigrées; b) des corps se formant dans Tintérieur du vitellus, ou corps paranucléaires (Nebenl^erne); ils se formeraient par accroissement et transformation des points nodaux du spongioplasma (/oc. cit., p. 396). L'auteur ne précise pas le point essentiel, savoir, si les corps intravitellins mentionnés sous b) se comportent, dans les coupes, comme des corps fixant les colorants nucléaires ou non; mais il est permis de déduire du présumé mode de leur formation qu'ils représentent plutôt des corps plasmatiques.

Henneguy (1893) pense que le corps viteliin dérive d'une partie de la tache germinative ou de la tache entière sortie de la vésicule germinative, sans fournir cependant de preuve objective à l'appui de cette manière de voir. Ce corps serait un organe ancestral qui, avec les éléments nucléaires de la vésicule germinative correspond au macronucléus des Infusoires. Il se comporte comme un corps en voie de dégénérescence graisseuse et noircit par l'acide osmique chez la Pipistrelle. Tantôt le corps viteliin contient un corpuscule central, tantôt ce corpuscule paraît ne pas exister. Ainsi chez une chatte de quatre mois, Henneguy décrit le corps viteliin comme mesurant 10 fA, de structure finement granuleuse et se colorant par la safranine/ mais ne contenant pas de corpuscule central. Le corps viteliin d'un ovule d'un embryon de mouton de 35 centimètres est représenté comme un corpuscule en forme de croissant et renfermant un corpuscule non coloré plus sombre. Le corps viteliin de la grenouille, variété esculenta, est représenté en forme de croissant

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et renferme un corpuscule coloré (safranine); celui dans la variété temporaria renferme quelques granules vivement colorés. Dans les ovules de Syngnathus acus, le corps vitellin est représenté comme un grain coloré assez fort et accolé à un amas granuleux à peine ou pas coloré. Le corpuscule central du corps vitellin représenté par Henneguy a des dimensions évidemment plus grandes que lecen- Irosoma représenté par nombre d'auteurs dans d'aulres cellules de réconomie, comme aussi le corpuscule central représenté par Mcrtens au centre d'une sphère dans les ovules.

Henneguy signale en outre des <c grains chromatiques » dans l'ovule de la chatte et du cobaye.

L'interprétation du noyau vitellin comme d'un organe anceslral correspondant au macronucléus des Infusoires n'est pas applicable, d'après von Bambeke, aux ovules de Scorpaena scropa, vu que les nucléoles ne prennent aucune part dans l'ovule de ce poisson au processus d'élimination de la substance nucléaire, éliminalioa cependant très manifeste mais concernant uniquement les filaments de la charpente nucléaire. Il s'agit de l'élimination des parties vraiment nucléiniennes qui fixent le carmin borate. Elle serait propre à une épqque déterminée de l'évolution de l'ovule et notamment au stade de l'accroissement qui précède celui de la multiplication. L'élimination des parties nucléaires se ferait par les pores de la membrane de la vésicule germinative, mais les forces qui entrent en jeu dans ce phénomène sont difficiles à préciser; peut-être s'agit-il des mouvements amiboïdes des chromosomes, peut-être aussi d'une contraction totale de la vésicule germinative. Van Bambeke envisage ce processus comme une « réduction karyogamique ». Les parties éliminées ne revêtent pas la môme forme; il y a à distinguer entre les parties encore rattachées au noyau par une tigelle, et les parties entièrement indépendantes. Les premières ont la forme de « flammes, » de « larmes » ou de « lames conjuguées » ; les autres peuvent former de petits amas, variables quant au volume et au nombre, soit sphériques, soit de configuration variable. Ces éléments chromatiques sont situés généralement dans la région vitelline moyenne, un peu plus colorable que la région périnucléaire plus hyaline. Par rapport au sort ultérieur de ces parties éliminées du noyau, van Bambeke ne communique rien de positif, mais pense qu'elles ne sauraient correspondre au noyau vitellin de Balbian .

Mertens décrit l'élimination des parties nucléaires qui portent à la fois sur les chromosomes et la tache germinative de Tovule (chat nouveau-né, moineau, pie). Cette élimination est d'autant plus vive que Tovule est plus jeune. Aux dépens des parties éliminées se forment des grains chromatiques (fixant la safranine), plus fins ou plus volumineux, n*a;ant pas de situation déterminée, entourés d'ordinaire d'une zone claire et étroite. Ces granulations ne sont pas à confondre avec les cenlromoses dont Tauleur a également constaté la présence dans Tovule, mais au sein d'une sphère ou d'un amas granuleux. Pour ce qui concerne le sort ultérieur de ces granulations chromatiques, Mertens admet qu'elles peuvent se fragmenter, qu'elles perdent finalement l'affinité pour la safranine et se transforment en granulations vilellines. Il s'agirait en définitive d'éléments « vitellogènes ». Quant au noyau vitellin, l'auteur pense que différentes formations ont été confondues sous ce nom, à savoir : la sphère alractive comme aussi des granulations d'origine nucléaire. Van der Slricht (l**, 1893) a vu des grains chromatiques dans le vitellus des ovules d'homme et de mammifères (génisse, cochon d'Inde). Il a pu se convaincre dans certains- cas que ces granulations doivent leur origine à la sortie des fragments chromatiques de la vésicule germinative.

Schmidt (1898) se montre très sceptique à l'égard de l'émigration du nucléole de l'œuf de Sélaciens, bien qu'il ail rencontré dans ses préparations des images qu'on serait tenté d'interpréter comme des nucléoles situés dans une évagination de la vésicule germinative, comme aussi tout à fait en dehors du noyau en plein vitellus, mais il pense qu'il s'agit plutôt d'images artificielles dues au fait que le nucléole a été entraîné mécaniquement par le rasoir. A part les granulations chromatiques nucléiformes, l'auteur décrit encore dans l'œuf de Sélaciens (embryons d'Acanlhias) des corps colorables (fixation par le sublimé acétique, coloration au carmalun), parfois très volumineux, à contours irréguliers, en forme de boyaux pelotonnés ou d'anses ondulées, et dont l'origine et le rôle restent inconnus.

C'est à dessein que nous n'envisageons pas à cette place de plus près quelques travaux plus récents concernant la structure ou le développement de l'œuf, et dans lesquels travaux il est question d'inclusions vitellines désignées, entre autres, sous le nom de « boyaux vitellogènes », de « pseudochromosmes > etde «mitochon-

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dries », vu qu'il s'agit pour la plupart d'inclusions qui se distinguent très notablement, soit par leur colorabilité soit par leurs dimensions, des granulations chromatiques qui^nous occupent dans ce moment (van der Strichl (2°), d Hollander, Lams et d'autres).

Nous venons de passer en revue un certain nombre de travaux ayant trait à l'élimination des parties nucléaires de la vésicule germinalive de l'ovule, processus qu'on a mis en rapport avec la formation du noyau ou du corps vitellin, ou des chromosomes qu'il peut contenir dans son intérieur, ou avec la formation des granulations chromatiques de destination inconnue, ou donnant naissance à des granulations vitellines.

En comparant ces résultats è. nos constatations, soit antérieures, soit relatées dans le présent travail, il y a d'abord à remarquer que nos granulations chromatiques ne sauraient être mises en rapport avec le corps vitellin, lors môme qu'on ne prendrait en considération que le corpuscule central que plusieurs auteurs ont signalé dans son intérieur (Balbiani, Henneguy, van der Stricht et d*Hollander, von Winiwarler), car nos granulations sont eatoorées seulement d'une aréole claire, mais ne sont pas situées au centre d'un amas granuleux, qu'il soit de forme arrondie, ovalaire ou en forme de croissant. Qu'on envisage le corps encore énigmatique qui porte le nom de corps vitellin comme homologue d'une sphère attractive ou d'un centre vitellogène, il ne peut pas correspondre" à toutes ces granulations chromatiques qu'on peut constater dans les ovules, granulations parfois particulièrement fines, parfois plus volumineuses. C'est pour dire qu'on ne saurait m'imputer d avoir pris les granulations constatables au sein du corps vitellin pour une catégorie de granulations à part. L'inspection môme rapide de mes figures suffirait pour rejeter celte présomption. Nous avons va aussi que plusieurs observateurs distinguent nettement entre le corps ou le noyau vitellin et les granulations chromatiques du vitellus, — ainsi Henneguy, Schmidt, Merlens, ce dernier tout en paraissant ignorer mes observations antécédentes.

Après avoir éliminé ainsi la confusion éventuelle avec le noyau vitellin , nous pouvons aussi éliminer l'interprétation de nos granulations chromatiques comme des cenlrosomes. Il est certainement intéressant de constater que quelques-unes d'entre elles et notamment les géminées (Vig. 3, 4 et 5) ressemblent aux formations décrites comme centrosomes, comme nous l'avons déjà mentionné

dans Texposé des observations. Mais même aalour de ces dernières granulations entourées d'une zone aréolaire particulièrement distincte, on ne voit pas dans nos préparations de zone comparable à une sphère et donl la constitution serait différente du vitellus environnant. L'interprétation de ces granulations comme centrosoraes, tout en ayant quelques points de probabilité, ne saurait cependant être admise comme certaine; elle n'est en tout cas pas admissible pour toutes les granulations chromatiques constatâmes dans l'ovule.

Qu'il me soit permis de rappeler à ce propos que les formations protoplasmiques sombres en forme de croissant ou ovoïdes accolées à la vésicule germinative, décrites par les auteurs plus récents {Mertens, d'Hollander, Winiwarter et d'autres), ont été aussi signalées et figurées dans l'un de mes travaux antécédents (n*2, 1889, de la bibliographie ; page 1 1 du tirage à part, figures 4a-i et 6a-b ; chat de un jour et foetus de porc). Ces îlots se distinguent par l'affinité pour l'éosine sur des préparations fixées par l'alcool et colorées à Thématoxyline et l'éosine. Je n'ai pas décrit, il est vrai, de centrosome ou de corpuscule central dans leur intérieur, mais ce corpuscule ne paraît pas s'y trouver toujours, aussi d'après Mertens. Winiwarter décrit dans l'ovule de jeunes lapines un corps chromatoïde qu'il interprète comme un corps de Balbiani,et cite les observations de Gurwitsch qui a vu des corps chromatoïdes dans l'ovule de cobaye. Il s'agit, d'après von Winiwarter, « d'un petit corpuscule, arrondi, un peu brillant, très réfringent entouré d'un espace étroit et clair » ; ce corpuscule se colore en rouge vif à la suite de la coloration d'après Flemming, et en bleu foncé ou noir à la suite delà coloration à l'hématoxyline ferrique d'après Heidenhain {loc. cit., p. 402). 11 est probable, à en juger d'après cette description et la figure 3 de la Notice de von Winiwarter, que ce corpuscule correspond aux granulations chromatophiles que j'ai signalées et figurées également chez le lapin (compar. les fig. li et i2, pi. V de mon travail n" 2).

Analysons maintenant encore la manière de voir de Holl (1894) qui met en rapport l'élimination des granulations chromatiques avec la maturation de l'ovule. R. Hertwig paraît se rallier à cette manière de voir dans son grand article sur la fécondation et la maturation (le l'œuf qui a paru dans le Handbuch der vergL w. exper. Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere, édité par 0. Hertwig (fascic. X et XI, 1903, p. 562-863 ; c'est évidemment par mégarde que l'auteur y

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attribue mes observations sur la tache germinalive et les granulations chromatiques à un Lôwenfeld, vu que la citation à la page 693 des fascic. XII est XIII du traité se rapporte bien à ma note de 1888). Au stade qui précède la maturation de Tœuf, les granulations chromatiques faisant partie du réticule nucléaire abandonneraient, d*dprës HoU, la charpente du réticule, se rapprocherment de plus en plus de la surface et finiraient par être éliminées. A mesure que cette élimination s'effectue, le nombre des granulations dans le corps cellulaire augmente. Finalement, le nucléole seul modifié dans sa configuration et transformé en un amas de grains chromatiques persiste dans la vésicule germinative.

Pour ce qui concerne les transformations que HoU décrit â la tache germinative de Tovule de la femme, je suis heureux de constater qu'il existe une grande analogie entre ces transformations et celles que j'ai décrites dans Tœuf de l'oxyure du lapin (1890). J'ai constaté également que le nombre des granulations chromatiques est particulièrement abondant au stade qui se rattache à l'expulsion du 1" globule polaire chez cette espèce. Quant à la manière de voir qui consiste à rattacher l'origine des granulations chromatiques du vitellus à l'épuration que subit la charpente nucléaire, elle semble encore être discutable pour les raisons suivantes : Chez le chat nouveau-né ou âgé de quelques jours, on constate de fines granulations chromatiques dans les très jeunes ovules encore faisant partie des nids ou cordons ovulaires, de sorte qu'on ne voit pas comment on pourrait rattacher la présence de ces granulations au phénomène de la maturation (dans le sens ordinaire qu'on attribue à ce mot), qui se passe à un stade beaucoup plus avancé du développement de l'ovule. C'est encore dans les très jeunes ovules situés en dessous de Tépithélium germinatif dans les nids ou cordons ovulaires qu'on constate, chez le chat nouveau-né, des taches germinatives de formes irrégulières et laissant évidemment conclure à leur contractilité ou amiboïsme. Les ovules dont il est question dans le travail précité de Holl, se rapportant k la femme, au contraire, font partie des follicules ovariques volumineux (jusqu'à 1,6 cm. de diamètre et s'approchant de la déhiscence).

Nos granulations chromatiques, par conséquent, doivent avoir une autre signification. Les trois manières de voir qui viennent d'être passées en revue, et qu'on pourrait prendre en considération pour expliquer la provenance des granulations chromatiques dans

les ovules, pourraient convenir pour telle ou telle autre catégorie de granulations chromatiques, mais ne sauraient suffire pour expliquer le phénomène dans son ensemble. Quant aux présumées relations entre la formation des granulations chromatiques et le processus sécrétoire, il en sera question plus loin à propos des glandes.

Mais avant d'essayer de donner une autre interprétation du phénomène de la formation et de la provenance des granulations chromatiques dans le corps cellulaire, il convient de prendre en considération les autres espèces cellulaires mentionnées dans la partie descriptive et renfermant ou pouvant renfermer des granulations chromatiques.

Nous avons vu que les spermatogonies du testicule de la grenouille et les cellules à noyaux polymorphes du testicule de la salamandre maculée sont le siège fréquent des granulations chromatiques. On trouve dans le travail de Meves (n*^ 2, 1894), en particulier, des observations relatives à ces granulations dans les spermatogonies de la salamandre. L'auteur signale expressément le fait que ces granulations se rapprochent d'après leurs réactions microchimiques des parties nucléaires chromatiques et non pas des nucléoles. À part les granulations chromatiques proprement dites, Meves fait mention des corps plus volumineux, généralement isolées et d'origine nucléaire, enfin des pseudo-nuclei (noyaux accessoires, Nebenkeme), corps beaucoup plus volumineux et ressemblant à des noyaux, c'est-à-dire laissant reconnaître un contour et un contenu comprenant des granulations chromatiques et une substance intermédiaire. Par rapport à l'origine de ces derniers, l'auteur ne formule rien; mais pour ce qui concerne les granulations chromatiques, il les fait dériver du noyau par élimination, sans cependant fournir la preuve objective de cette élimination, car le fait que ces granulations peuvent être situées au voisinage immédiat du contour nucléaire ou au niveau des sillons séparant les lobes ou les bosselures nucléaires, ne suffit pas encore pour établir d'une manière certaine leur origine par élimination du noyau. Tout en partageant cette manière de voir, l'auteur ne pense pas que cette élimination se fasse, comme l'a décrit van Bambeke, par des pores à la membrane nucléaire, mais admet une élimination de la chromatine à l'état soluble (« Transport des Chromatins in gelôstem Zustande », p. 158). Pour ce qui concerne le sort ultérieur de la substance

JOURN. D^ L'aNAT. et DE LA PHTSIOL. — T. XUI. 22

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chromatique éliminée, il serait multiple : en partie, elle pourrait servir à la formation des pseudo-nuclei, comme l'admettent Blocbmann, Weissmann et Ischikawa chez les Arthropodes ; une autre partie de la chromatine éliminée passerait dans une couronne de granules (« Kôrnerkranz ») qui résulte de la désagrégation de la sphère attractive ; cette partie de la chromatine semble changer ensuite de réaction et prendre part à la reconstitution de la sphère. Il y aurait enfln de l'élimination de la chromatine aussi après la reconstitution de la sphère; cette portion finirait probablement par se détruire dans le corps cellulaire.

Il importe encore de faire ressortir que Meves n'envisage pas les spermatogonies de la salamandre à noyaux lobés ou polymoi*phes comme des cellules en voie de régression, mais pense que ces noyaux peuvent s'arrondir, c'est-à-dire reprendre une configuration plus régulière, transformation ayant lieu au printemps et s'accompagnant d'ordinaire de la reconstitution de la sphère. Ajoutons encore à ce propos que Meves a décrit dans un travail antécédent (1891) la segmentation amitotique du noyau pendant laquelle la Sphère attractive forme une espèce d'anneau entourant la région étranglée du noyau.

Dans les cellules glandulaires on a constaté, à part les cenlrosomes, encore des granulations chromatiques qu'on a interprétées comme dérivant du noyau par élimination.

Les observations de Ver Ecke (1893) sur les cellules hépatiques (grenouille, chien) à la suite de la pilocarpinisation concernent essentiellement, il est vrai, l'émigration des plasmosomes, mais ils sont accompagnés de katryosomes. Les plasmosomes se transforment en granulations zymogéniques {loc. cit., p. 82) qui sont refoulées petit à petit vers la lumière des acini, où elles disparaissent (grenouille).

Henry (1898; représente dans les cellules épilhéliales de Tépididyme des mammifères (rat, homme) des granulations qu'il envisage comme des centrosomes, et d'autres, plus volumineuses, interprétées comme « boules de sécrétion )>. Les premières granulations ont la forme de diplosome (microcentre) et sont situées près du bord libre des cellules (homme); on ne voit dans les figures autour de ces granulations ni aréole claire ni îlot comparable à une sphère. L'auteur mentionne expressément la vive colorabillté des centrosomes par les colorants nucléaires (p. 267). Les boules de sécrétion

OU c safraQophiles » dériveraient du noyau et il existerait une relation très nette entre le nombre de ces boules et la quantité de chromatine que possède le noyau. Le noyau des cellules en excrétion est plus petit, pâle, pauvre en chromatine et ne possède pas de nucléole. « Il esl noyé au milieu des boules de sécrétion. »

Garnier (1899) communique des détails très précis quant à la participation du noyau à la sécrétion des glandes parotide et sousmaxillaire du rat blanc. Le noyau des cellules séreuses élimine (surtout à la suite de la pilocarpinisation) des parties chromatiques dans le protoplasme ambiant; la membrane nucléaire se disjoint pour donner passage à ces granulations. Quelques-unes de ces granulations finissent par subir la transformation graisseuse {loc . cil., p. 2â3). Il y aurait d'autre part des rapports entre les parties nucléaires expulsées, les filaments ergastoplasmiques et les corpuscules paranucléaires emprisonnés entre ces filaments. Sur les préparations provenant d'animaux pilocarpinisés» l'auteur dit avoir pu suivre « Texcrétion du zymogène sous forme de grains nettement individualisés et fortement colorés » {loc. cit.y p. 224). « Les filaments ergastoplasmatiques, après s'être chargés de substances nucléaires, élaborent des grains qui, d*abord nodaux, finissent par tomber dans les mailles du réseau protoplasmique ; le grain définitif s'entoure d'une vacuole qui se met en relation de continuité avec les capillaires intercellulaires; enfin le zymogène tombe dans la cavité de l'acinus, qu'il ait ou non été au préalable dissous » {loc. cit., p. 224). Notons encore que l'auteur n'a jamais vu de diplosomes dans les cellules, lors même qu'il s'agissait de s glandes au stade de forte excitation.

En compai*ant ces observations aux nôtres relatées plus haut et se rapportant à la glande juxta-parotidienne du rat blanc, il me semble peu probable que les grains chromophiles décrits par les auteurs qui viennent d'être cités, correspondent à nos granulations chromatiques. Pour ce qui concerne les boules safranophiles d'Henry, dans les cellules de Tépididyme, elles ne sauraient y correspondre en aucune façon ; l'abondance surtout de ces boules, leur mode de groupement, en partie aussi leurs dimensions, l'établissent d'une manière certaine ; il s'agit de granulations sécrétoires et non pas de granulations chromatiques dont il est question ici. Le procédé de coloration a été, selon toute évidence, appliqué de manière à obtenir à la fois des colorations nucléaires et plas-

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matiques. On obtient, par exemple, des images beaucoup plus ressemblantes à celles représentées par Henry, en colorant les coupes de la glande sous-maxillaire du rat blanc, à la suite de la fixation par le mélange de Zenker, par l'hémalun et la fuchsine acide, mais les nombreux grains sécrétoires, qui infiltrent les cellules dans certains alvéoles glandulaires, fixent non pas l'hématoxyline mais la fuchsine acide (comme aussi Téosine ou encore riiématoxyline ferrique d'après Heidenhain). Les Ogures de Garnier (fig. 3 et 5 de la note citée) semblent se rapprocher davantage des nôtres pour ce qui concerne les granules chromatiques isolés, non pas les corpuscules paranucléaires. On remarquera que dans nos figures les granulations chromatiques sont situées en dehors de la région où Ton voit les fibrilles qui correspondent apparemment aux filaments ergasloplasmiques, contrairement à ce que Garnier indique pour les corpuscules paranucléaires qui sont généralement entourés de tourbillons de fibrilles ergastoplasmiques. La configuration de nos granulations chromatiques est plus variée que celle des granulations de Garnier, vu qu*elles ne sont pas toujours arrondies, mais qu'elles peuvent être aussi étirées ou en forme de diplosome.

Par rapport aux cellules ganglionnaires^ Flemming (1895J a décrit dans ces cellules des granulations colorables (« tingirbare Kôrner ») et des fibrilles se mettant en rapport avec lesdiles granulations. Il y a, il est vrai, une certaine ressemblance entre la disposition des granules représentés dans les figures 1 et 3 de Flemming et nos figures, mais il y a lieu de tenir compte de la différence des méthodes employées; dans le cas de Flemming il s'agit de la fixation par le sublimé et la coloration à Thématoxyline d'après Heidenhain. Il y a aussi à relever expressément le fait que Flemming ne discute pas la nature, chromatique (nucléaire) ou non, des granulations qu'il décrit. Pour ce qui concerne les centrosomes, Flemming ne les a pas constatés chez les mammifères (chat, lapin, bœuf).

Les granulations signalées par v. Lenhossék dans les cellules ganglionnaires spinales de la grenouille ne correspondent assurément pas à celles qui sont représentées dans notre figure 21, car ces dernières ne sont que très peu nombreuses. V. Lenhossék distingue dans ces cellules deux espèces de granulations : les unes colorables au magenta (tlxation par le mélange de Flemming); les

autres colorables à rhématoxyline ferrique (fixation par le sublimé). Les premières forment dans l'exoplasme des traînées épaisses (a grobe, zu lânglicben Zûgen angeordnele Plasmaschollen i) dirigées parallèlement à la sarface : dans Tendoplasme, ces grannlalions sont plus fines et se groupent au niveau de la région occupée par la sphère attractive. Il n*est pas à méconnaître qu'il existe quelque analogie entre la disposition des granulations exoplasmatiques de v. Lenhossék chez la grenouille et celles qui sont représentées dans notre figure 32 se rapportant au chat; mais, comme je Tai mentionné expressément dans la partie descriptive, ces granulations ne sauraient être envisagées toutes comme des granulations vraiment chromatiques, car elles résistent beaucoup moins bien à la décoloration (fixation par le mélange de Flemming, coloration à la safranine) que ces dernières. Les granulations de la seconde catégorie de v. Lenhossék (colorables à rhématoxyline ferrique et Bordeaux) se groupent essentiellement dans la région de la sphère attractive ; mais ce corps n'a pas été constaté dans les cellules ganglionnaires des mammifères.

Dans rétude critique et bibliographique très étendue, et ne comprenant pas moins de 128 numéros de littérature, de Pugnat (1901), on ne trouve cependant pas de notions utilisables par rapport aux granulations vraiment chromatiques, vu que l'auteur ne fait pas de distinction précise entre les granulations dites chromophiles et les granulations chromatiques ou nucléoïdes. Il suffit, par exemple, de jeter un coup d'œil sur notre figure 21 pour reconnaître que ces granulations ne sauraient en aucune façon être confondues avec les granulations chromophiles de Nissl, car ces dernières sont massées en îlots, grumeaux ou fuseaux, et ne sont pas apparentes dans les conditions qui font ressortir les autres granulations, isolées, disséminées et entourées d'ordinaire ou souvent d'une aréole claire. Ces dernières présentent les mêmes caractères essentiels qu'on constate aux granulations chromatiques dans d'autres espèces cellulaires et ne sont nullement propres aux cellules nerveuses. Et pour ce qui concerne la provenance de ces granulations dans les cellules nerveuses, on ne voit pas comment on pourrait lui appliquer les interprétations qui ont été envisagées de plus près à propos d'autres espèces cellulaires.

Pour ce qui concerne les granulations chromatiques qu'on rencontre dans les cellules interstitielles de l'ovaire, il n'y a pas, à ma

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connaissance du moins, de travaux à enregistrer. Dans les cellules interstitielles du testicule du lapin, v. Lenhossék (1899) a signalé la présence des centrosomes géminés (en forme de diplosome) ; J'observation se rapporte à des préparations obtenues à la suite de ia fixation par le sublimé et la coloration à rhématoxyline d'après Heidenhain (suivie de coloration à Téosine ou à Térythrosine). Les centrosomes étaient entourés d'une aréole hyaline que v. Lenhossék désigne sous le nom de « sphère », tout en constatant à ce propos qu'il n'a jamais pu reconnaître à cette sphère de structure rayonnée. L'auteur ne fait pas mention de la présence dans ces cellules d'autres granulations colorables. Il est permis de faire quelque réserve par rapport à l'interprétation de ladite aréole claire comme d'une « sphère », vu le manque de caractères suffisamment probants, car les aréoles hyalines qu'on voit autour d'un grand nombre de granulations chromatiques dans d'autres cellules pourraient, à ce titre^ être envisagées comme des sphères et les granulations ellesmêmes comme des centrosomes.

Nous avons vu que dans les cellules interstitielles de l'ovaire de la chatte, on constate, entre autres, des gi*anulations chromatiques simples (non géminées) et pouvant atteindre des dimensions relativement assez considérables ; si l'on voulait interpréter ces dernières granulations comme des centrosomes, on tomberait dans l'arbitraire, car elles n'ont pas les caractères qu'on s'accorde à attribuer aux centrosomes; elles se rapprochent beaucoup plus des granulations chromatiques qu'on constate, par exemple, dans les spermalogonies de la grenouille (fig. 7 à 10).

Pour ce qui concerne les granulations chromatiques qu'on constate dans les cellules de la moelle osseuse de la grenouille, on serait tenté de considérer les granulations géminées rejprésenlées I dans la figure 23 comme des centrosomes, vu qu'il n'est pas à

méconnaître qu'il y a une ressemblance assez grande entre la dis- ! position de ces granulations entourées d'une aréole hyaline bien

circonscrite, et les granulations décrites comme centrosomes dans I d'autres cellules par les auteurs. Pour ce qui concerne les cellules

[ d'origine conjonctive en particulier, citons les observations de

[ Flemming (1891) relatives aux cellules endothéliales ou conjonc-

i tives du péritoine de la salamandre; celles de Heidenhain (1891)

; relatives aux leucocytes et aux cellules géantes de la moelle et

k celles de Spuler (1896) relatives aux cellules conjonctives des

DES GAANULATiONS CHROMATIQUES OU NUGLÉOIDES. 343

fœtus d'homme el de mammifères. Flemming décrit des cenlrosomes géminés très fins qui se décolorent rapidement par le lavage à Talcool (fixation par des mélanges à Tacide osmique, coloration à la safranine, violet de gentiane et Torange) ; parfois ils étaient entourés d'une aréole claire, mais une sphère à structure rayonnée n'était pas à reconnaître.

La figure du travail de Spuler, représentant le centrosome d'une cellule coiyonctive d'un fœtus d'homme, ressemble également à notre figure 23; on y voit deux granules très peu éloignés l'un de Taatre et entourés d'un espace hyalin.

Heidenhain (â"", 1894) constate, à propos des globules lymphatiques, des cellules médullaires et géantes, que ces cellules peuvent renfermer plusieurs centrosomes et de dimensions différentes. Les cellules géantes, en particulier, peuvent en contenir un nombre encore beaucoup plus considérable et formant des groupes (groupe principal, groupes accessoires). Les corpuscules centraux ont la faculté de s'accroître et de se multiplier par bourgeonnement. Les observations de Heidenhain se rapportent aux préparations colorées à riiématoxyline ferrique ou au mélange triacide de Biondi, de sorte qu'il reste à savoir comment se comporteraient lesdits corpuscules centraux à la suite de la fixation par le mélange de Flemming et la coloration à la safranine. Notre figure 24 pourrait être interprétée dans le sens de Heidenhain, de sorte que les deux groupes parallèles de granules entourés d'une aréole claire correspondraient à un « microcentre ». La disposition des granulations chromatiques dans notre figure 25 rend cette interprétation beaucoup plus hypothétique, vu l'agencement plutôt dispersé de granules; la délimitation de l'aréole hyaline entourant les trois granules plus serrés est aussi moins nette que dans la cellule représentée dans la figure 24. Nous savons, d'autre part, qu'on constate dans d'autres cellules des granulations chromatiques analogues et qui ne sont certainement pas des centrosomes. L'interprétation des granulations chromatiques, représentées dans cette dernière figure comme des centrosomes, serait donc en tout cas hypothétique, vu Tabsence des caractères précis et probants en faveur de cette interprétation. Il faudrait, pour l'admettre, pouvoir suivre la transformation de cet îlot en une sphère rayonnée et pourvue de corpuscules centraux. Heidenhain paraît, du reste, ignorer le fait général qu'on peut rencontrer des granulations chromatiques plus ou

344 N. LOeWENTHAL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

moins fines dans différentes cellules de Téconomie, et ne discute môme pas cette éventualité pour le$ granulations chromatiques disséminées qu il décrit lui-même.

Citons encore les observations de Rabl relatives aux corps paranucléaires qu'il a constatés dans les cellules des divers tissas chez une larve de salamande tachetée, bien que, comme le remarque expressément Tauteur, il soit question d*un cas plutôt exceptionnel, car il n'a pu vérifier ses constatations sur d'autres larves de la même espèce animale. Les noyaux des cellules, dans divers tissus, présentaient une abondance particulière de formes lobées et de divisions apparemment amitotiques. L'auteur présume que l'animal devait se trouver dans un état défectueux de nutrition peut-être à la suite d'une maladie parasitaire. Les cellules de l'épiderme, de Leydig, de la gaine chordale, les cellules cartilagineuses contenaient des corps paranucléaires qui fixaient des matières colorantes nucléaires. L'auteur n'établit pas de subdivisions entre ces corps paranucléaires, bien qu'ils présentassent des différences notables de dimensions; il s'agissait tantôt de petits granules, tantôt de corps à peine plus petits que le noyau cellulaire. Ces corps paranucléaires dériveraient, d'après Rabl, des noyaux des cellules par bourgeonnement.

Il nous reste encore, en terminant cet aperçu critique, à faire ressortir le fait qu'on ne trouve absolument pas de notions relatives aux granulations chromatiques ou nucléoïdes dans ta seconde édition de la monographie d'Altmann sur les granula (1890). Sa méthode de recherche ne se prête d'ailleurs pas à leur démonstration. Que les granula décrits par Âltmann ne sauraient en aucune façon correspondre à nos granulations chromatiques, cela ressort clairement de la comparaison de nos Ggures (pour ce qui concerne l'ovule, j'ai représenté les granulations chromatiques déjà en 1888 et 1889). Ainsi à la planche XI, figure 2, Altmann représente une cellule nerveuse ganglionnaire de la grenouille renfermant une multitude de fines granulations très serrées et infiltrant presque tout le corps cellulaire, sauf sa région externe. Tout autre est l'agencement des granulations vraiment chromatiques dans nos préparations. La même conclusion s'applique aussi aux constatations d'Altmann par rapport aux granula dans les glandes salivaires en particulier. Altmann paraît ignorer complètement les granulations vraiment chromatiques ou nucléoïdes.

En comparaDt, de même, nos figures avec celles données par les frères L. et R. Zoja (1891), d'après la méthode d'AUmann, il est facile d'acquérir la conviction qu il ne peut s*agir de la même catégorie des granules. Dans la figure 16 de la planche IX de ce mémoire, on trouve représentés les granula fuchsinophiles dans Tovule du cobaye. Lors même que nos figures se rapportent aux ovules de la chatte, la différence de la disposition des granula qui viennent d'être mentionnés et de nos granulations chromatiques est des plus accusées. Les granula de Zoja, relativement très nombreux, sont agencés par places d'une manière serrée, alors que nos granu* lations chromatiques sont relativement très peu nombreuses à une mise déterminée du foyer et ne forment nulle part d'agglomérations serrées. La méthode de coloration d'Altmann et Zoja ne pouvant faire ressortir que les granulations plasmatiques et non pas nucléoïdes, la vésicule germinative apparaît comme totalement incolore et exempte de granulations colorées, alors que nos préparations montrent à la fois les parties nucléiniennes du noyau et les granulations chromatiques du protoplasma.

Il existe donc, en définitive, une différence essentielle entre les granulations plasmatiques et les granulations chromatiques, soit au point de vue de leurs propriétés, soit au point de vue de leur agencement, et cela dans la même espèce cellulaire.

Il nous reste maintenant à envisager le fait de l'existence dans diverses cellules de l'économie d'une catégorie distincte de granulations chromatiques à un autre point de vue, et notamment plus général; car les interprétations qui viennent d'être passées en revue (formation du noyau vitellin et des centrosomes, réduction caryogamique, maturation de l'œuf, formation des granulations de zymogëne) ne s'appliquent qu'aune catégorie déterminée de cellules ou à une certaine catégorie de granulations.

Nous avons vu que toutes ces interprétations se basent sur Véliviination du noyau des parties chromatiques, soit des caryosomes chromatiques, soit des nucléoles, que cette élimination se fasse par des pores dans la membrane nucléaire, ou par une espèce de bourgeonnement nucléaire, ou encore par une Uquéfaction préalable de la matière chromatique.

Pour ce qui concerne l'émigration du nucléole, j'ai également apporté quelques arguments en faveur de la possibilité de cette émigration en me basant sur des constatations faites sur l'ovaire

346 N. LOEWENTHAL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

des chattes âgées de un à deux jours, à la suite de la fixation par le mélange de Flemming et la coloration à la safranioe; les coupes ont été faites à la suite de Tinclusion dans la paraffine. Tout en admettant la possibilité de la formation des images artificielles dues au déplacement de certaines parties nucléaii^s par suite de la pression exercée par le rasoir, je fus conduit à admettre l'émigration réelle du nucléole, vu qu'on rencontre des images auxquelles cette objection n*est pas applicable, où de plus le nucléole présente des irrégularités de forme laissant conclure à un état d'amiboïsme {comp. ma communication 1888, fig. 6 b).

Les images que j'ai vues me semblent être plus convaincantes que celles représentées par ver Ecke et Mertens, entre autres, qui considèrent néanmoins cette émigration comme certaine. Quant à mettre en rapport cette émigration ou expulsion du nucléole avec la formation des granulations chromatiques qui nous occupent, c'est une autre question. Sans vouloir mettre en doute cette possibilité, je dois dire cependant que je n'ai pas rencontré dans mes préparations d'images suffisamment probantes à cet égard et permettant de suivre les phases successives de cette transformation. Je n'ai pas rencontré non plus aux ovules de mammifères d'image analogues à celles représentées par van Bambeke aux œufs de poissons, et permettant de conclure à l'élimination de quelque importance des parties ou granulations chromatiques (abstraction faite du nucléole) en forme de flammes, de larmes ou lames conjuguées, ni des granulations de quelque grosseur situées en partie en dedans, en partie en dehors du contour nucléaire. Je ne trouve pas, en définitive, dans mes préparations de documents suffisamment probants et permettant d'expliquer la formation des granulations chromatiques q ni nous occupent aux dépens des parties chromatiques éliminées du noyau. Sans vouloir nier ce processus décrit, comme nous l'avons vu, par nombre d'auteurs, je n'ai pas été assez heureux pour le constater d'une manière irréfutable.

Il y a, en revanche, dans mes préparations un certain nombre d'images permettant de conclure à un phénomène inverse, c'est-àdire à la provenance des granulations chromatiques de l'extérieur et leur acheminement vers le noyau. Nous avons vu, et cela assez souvent, que lorsqu'un granule chromatique est situé tout près du contour nucléaire, une dépression (et non pas une éminence) se dessine au contour nucléaire, constatation évidemment beaucoup

plas en harmonie avec racbeminement des granulations du côté du noyau que dans un sens inverse. Noos avons rencontré aussi, il est vrai, et notamment dans la glande juxta-parotidienne, dés granules chromatiques accolés à une petite excroissance conique du noyau; mais môme les constatations de ce genre, alors que la granulation elle-même est située du côté extérieur du cône nucléaire, sont sujettes à une autre interprétation. On pourrait admettre qu*il s'agit dans ce cas de formation d'une excroissance nucléaire ayant pour but l'incorporation du granule accolé. L'étude des préparations de cellules nerveuses ganglionnaires (liq. de Flemming, safranine, extraction modérée de la matière colorante, fig. 2i) démontre que les granulations sont particulièrement nombreuses dans les couches cellulaires externes et que leur nombre diminue dans la couche endoplasmisque. Si ces granulations étaient d'origine nucléaire, on devrait constater un agencement plutôt inverse; mais il n'y a nulle nécessité, il est vrai, d'admettre l'origine nucléaii*e de ces graaula* tiens; elles pourraient se former sur place dans le corps cellulaire, ou le revêtement cellulaire doublant Tenveloppe pourrait également contribuer à leur formation. Des granulations chromatiques se colorant vivement et résistant à la coloration peuvent se trouver dans la couche la plus périphérique des cellules, comme on le conslate, par exemple, dans les cellules interstitielles de l'ovaire ou dans répithélium de la glande juxta-parotidienne, alors que, dans ce dernier cas, les granulations ne sauraient être considérées comme de la substance zymogène. Quelle raison impérieuse y aorail^il pour admettre que ces granulations dérivent du noyau par élimination, alors que, comme nous le verrons dans la suite, il y a des motifs pour admettre leur origine extra-cellulaire?

Envisageons maintenant nos granulations chromatiques à un point de vue plus général et que nous avons déjà émis antérieurement, à savoir, que ces granulations pourraient jouer un rôle dans l'échange de la matière ayant lieu entre le protoplasme et le noyau. On conçoit, en effet, difOcilement que le noyau, étant séparé du milieu ambiant par le corps cellulaire, puisse trouver en soi-même les substances nécessaires à son accroissement. Si cet accroissement n'est pas très sensible dans les cellules de petites dimensions, il en est autrement, par exemple, dans les cellules ovulaires. La différence de volume qu'on constate au noyau d'une cellule très jeane faisant partie des cordons ovulaires et d'un ovule avancé

348 N. UEWENTHAL. — CONTRIBUTION A L'éTUDE

dans son développement est trop sensible pour qu'on paisse admettre seulement une différence de répartition de la matière chromatique; il y a manifestement aussi augmentation de masse de la matière nucléaire, et ce surcroît doit provenir de quelque part. On pourrait concevoir deux modes différents d'apport de substances nucléaires. Ou ces substances seraient transmises par le protoplasme au noyau à Tétat liquéfié, lesquelles substances ou serviraient à l'accroissement des granulations nucléaires existantes ou se transformeraient en granulations chromatiques de nouvelle formation. Nous avons vu précédemment que Meves par exemple admet un processus inverse, c'est-à-dire l'élimination des parties nucléaires préalablement liquéfiées, leur diffusion à travers la membrane nucléaire et leur reconstitution subséquente en forme de grains dans le corps cellulaire. Plusieurs hislologistes ont attribué aux granulations nucléaires des propriétés fonctionnelles actives comprenant les fonctions d'ordre nutritif et d'ordre ayant trait à l'excitabilité et la contraclilitc. Pour Altmann, en particulier, les « granula » da noyau comme du protoplasma sont, comme on sait, des organismes élémentaires. Heidenhain attribue aux centrosomes la faculté de bourgeonner et de se multiplier. L'augmentation de masse de la substance nucléaire, si manifeste au noyau de certaines cellules selon les stades de leur développement, pourrait donc s'expliquer d'une manière assez plausible, et n'étant pas en contradiction avec les idées sinon régnantes du moins admises par nombre d'histologistes, par le raisonnement qui précède.

Mais on peut aussi concevoir une autre possibilité d'accroissement nucléaire, et notamment aux dépens des granulations chromatiques se trouvant dans le protoplasme et incorporées par le noyau. Les images représentées dans les figures 1 à 5 paraissent parler en faveur de cette possibilité. Le contour nucléaire est comme parsemé à l'extérieur, par places, de granulations; des granulations analogues sont accolées au contour nucléaire du côté intérieur; là où un granule plus volumineux s'approche du contour nucléaire, ce dernier peut être déprimé; des granulations Qui touchent au contour nucléaire par une base élargie; ces constatations objectives paraissent corroborer l'apport au noyau des granulations chromatiques à partir du corps cellulaire.

Pour ce qui concerne maintenant la formation des granulations chromatiques dans le corps cellulaire (en laissant de côté Hdéed^

réiiminalion du noyau, question déjà disculée précédemment), deux possibilités se présentent. Ces granulations pourraient se former par suite de l'activité propre du protoplasme aux dépens des matériaux fournis par le sang à Tétat liquéfié. On connaît suffisamment d'exemples de granulations ou de substances, soit ternaires, soit quaternaires, se formant dans le protoplasme, telles la substance glycogène par la cellule hépatique, des gouttelettes graisseuses par tant d'autres cellules, l'hémoglobine par l'hématie, la lécithine et la nucléine par l'ovule, et les granulations chromatiques rentrent d'après ce qu'on admet généralement, dans le groupe des nucléines. Ce mode de formation échappe naturellement à l'investigation histologique qui ne nous montre que le fait accompli et non pas le processus physico-chimique lui-même.

Mais les granulations chromatiques du protoplasme pourraient encore avoir une autre origine, comme certains faits tendent à l'établir. Ces granulations pourraient se former aux dépens d'autres cellules pénétrées de dehors et ayant subi la destruction subséquente. C*est un fait suffisamment établi que les globules lymphatiques peuventpénétrer dans l'intérieur des revêtements épithéliaux. Nous avons décrit nous-mêmes la pénétration des globules lymphatiques dans les cordons ovulaires à une autre occasion (compar. 2, 1889). Ces globules peuvent aussi pénétrer dans les tubes ou alvéoles glandulaires. La glande juxta-parotidienne du rat blanc en ofTre un exemple, comme nous l'avons exposé dans la partie descriptive. Des constatations du même genre peuvent être faites aux traînées des cellules interstitielles de Tovaire de la chatte.

Quel pourrait être le rôle de ces globules lymphatiques immigrés ou incorporés par les cellules des organes parenchymateux, pour ne nous tenir qu'à ces organes et en laissant décote les épithéliums de revêtement?

En suivant la tendance actuelle plus généralement représentée, on penserait au rôle phagocytaire de ces cellules. Mais sans vouloir exclure cette possibilité, on pourrait aussi penser à une autre : Les globules lymphatiques incorporés par d'autres cellules pourraient, en se détruisant, fournir à ces dernières un apport de matières nucléaires et plasmatiques. Ces deux possibilités ne s'excluent du reste pas. Mais ce que je cherche à établir, c'est que dans nombre de ^ cas il ne s'agit pas de phagocytose, mais d'un phénomène inverse, c'est-à-dire d'incorporation des globules lymphatiques par d'autres

350 N. LOEWENTHÂL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

ceUoIes. On rencontre dans les alvéoles de la glande jaxta-parolidienne des images très probantes à cet égard. On le constate notamment dans les alvéoles renfermant des cellales glandulaires volumineuses, à noyau également volumineux, simple ou double, ou encore à configuration inrégulière. Sur ces grandes cellules, on peut s*assurer d'une manière plus certaine de cette incorporation des globules lymphatiques, vu les différences de volume très sensibles des cellules respectives, vu aussi le fait qu'on ne constate aux cellules glandulaires incorporant les globules lymphatiques ni altération du protoplasme, ni altération du noyau ; bien au contraire, les cellules sont dans un état plutôt hypertrophique et les noyaux se distinguent à la fois par leur volame et la richesse en matières chromatiques et en nucléoles. Cet accroissement particulier des cellules glandalaires dans nombre d'alvéoles dénote un échange actif de la matière s'effectuant dans les cellules, et doit être en relation avec un apport plus abondant des substances nécessaires à ce surcroit d'activité plasmatique. Les globules lymphatiques incorporés pourraient fournir an apport de matières nucléaires (et plasmatiques) à ces cellules, soit que les noyaux de ces globules subissent seulement la désagrégation et la division en granules, soit la destruction (on la dissolution) complète; dans ce dernier cas le protoplasme élaborerait aux dépens de ces matériaux les granulations chromatiques nucléaires visibles dans le corps cellulaire. Les constatations purement morphologiques exposées plus haut s'harmonisent très bien avec l'interprétation que nous venons d'en donner. On constate des globules lymphatiques en contact avec le corps des cellules épithéliales à la limite externe des alvéoles, ou à Tintérieur, situés dans de petits espaces dilatés et communiquant avec les canalicules ou fentes intercellulaires; on constate ces globules situés dans des encoches du corps cellulaire ; on reconnaît enfin dans Tinlérieur des cellules glandulaires, non loin de la périphérie, des corps colorés ressemblant beaucoup d'après leur aspect et la colorabilité aux noyaux des globules lymphatiques; l'incorporation ou l'immigration de ces globules ne saurait donc être mise en doute. On trouve, d'autre part, des grains ou granulations chromatiques situés très périphëriquement ou à la limite entre deux cellules (fig. 43 et 18), granulations entourées d'espace clair, comme il en existe aussi autour des noyaux des globules lymphatiques en voie d'immigration (ou d'incorporation), et qui se distinguent par une certaine irrégularité

DES GAiiNULATIONS CHR0MA,TiQUB8 OU IIIJCLÉOIDES. 351

de coDfiguratioa et déootaBl lui étaid'amiboîsme ; on troa^e aussi de ces granulations étirées, géminées on se composant de qnelqaes parties accolées. Telles sont les constatations objectives. N'est-il pas beaucoup ptus naturel de faire dériver ces granulations réagissant comme de la matière nucléaire des noyaux des globales lymphatiques incorporés que, par l'élimination, des noyaux des cellules glandulaires elles-mêmes? Toutes ces constatations réunies — l'hypertrophie considérable des cellules glandulaires et de leurs noyaux, le surcroit apparent de la matière nucléaire chromatique, la présence dans les cellules des granulations chromatiques, leur situation souvent 1res périphérique, leur configuration parfois irréguMère, le fait ensuite d'incorporation des globules lympha^ tiques — semblent s'harmoniser entre elles et appuyer la manière de voir qui vient d*étre exposée par rapport au rôle et au sort subséquent des globales lymphatiques immigrés ou incorporés.

Nous aurions ainsi affaire à une autre fonction des globules lym* phatiques en rapport intime avec l'organisation plastique et la nutrition cellulaire.

Pour ce qui concerne les cellules nerveuses entourées d'une gaine doublée d'un revêtement cellulaire, ces dernières cellules pourraient contribuer à fournir à la cellule nerveuse les matériaux servant à rechange de la matière, ce qui serait en harmonie avec le fait que c'est précisément dans la zone externe de la cellule nerveuse ganglionnaire qu'on constate des granulations particulièrement nombreuses infiltrant le protoplasme; rappelons encore une fois, pour éviter des malentendus, qu'il ne s'agit pas de granulations vraiment chromatiques (nucléaires), mais de granulations safranophiles qui se décolorent plus rapidement que les granulations chromatiques proprement dites. Le protoplasme de la cellule nerveuse pourrait ensuite élaborer à leurs dépens des granulations chromatiques destinées à être transmises au noyau. Le revêtement cellulaire de l'enveloppe pourrait de cette façon servir d'intermédiaire entre le milieu ambiant et la cellule nerveuse.

Conclusions.

On constate dans diverses espèces cellulaires, soit d'origine épithéliale, soit d'origine conjonctive, une catégorie de granula-

352 N. LŒWENTHAL. — CONTRIBUTION A L*KTUDE

lions qui fixent les colorants nucléaires et qu'on pourrait appeler pour cette raison chromatiques ou nucléoïdes.

Ces granulations sont généralement trop fines pour qu'on puisse indiquer leur diamètre; on rencontre cependant aussi des granulations de ce genre plus épaisses (p. ex. de 1 à 1,5 ijl et môme au delà] ; elles n'ont pas de situation flxe dans le corps cellulaire et peuvent se trouver au voisinage immédial du contour nucléaire, dans la couche endo- méso- ou exoplasmique; leur nombre est d'ordinaire réduit, parfois même unique dans la cellule normale.

Le plus souvent, ces granulations sont disséminées ou isolées, mais elles peuvent aussi être associées par deux (voire même par trois) à la manière de diplosomes; les granulations composantes peuvent avoir des dimensions inégales.

Elles sont d'ordinaire de forme arrondie, mais elles peuvent être aussi étirées ou en forme de virgule, plus rarement de forme irrégulière ; elles sont généralement entourées d'une aréole plus hyaline que le protoplasme ambiant; on rencontre cependant des granulations, et notamment particulièrement fines, autour desquelles cette aréole n'est pas reconnaissable.

Certaines parmi les granulations chromatiques, et en particulier les géminées et entourées d'une aréole homogène bien délimitée, ressemblent beaucoup aux corps décrits comme centrosomes; même en admettant celte interprétation pour quelques-unes d'entre elles, il est certain que la plupart de ces granulations chromatiques n'entrent pas dans la catégorie des centrosomes, et si l'on voulait les envisager toutes comme des centrosomes, la définition de ces corps deviendrait tout à fait vague.

Les granulations chromatiques dont il est question ici ne sont pas à confondre avec le corps qui porte le nom de noyau vitellin, ni avec les granulations décrites dans son intérieur.

Les granulations chromatiques ne sont pas liées nécessairement au phénomène de la maturation, vu qu'on les constate non seulement dans l'ovule, mais aussi dans d'autres espèces cellulaires. Dans l'ovule lui-même, la présence de ces granulations ne dépend pas de la maturation, vu qu'on les constate aussi dans les ovules très jeunes, aux stades beaucoup plus précoces; leur présence caractérise plutôt le stade de l'accroissement de l'ovule.

Ces granulations se rencontrent en particulier dans les cellules dont le noyau est sujet à la polymorphie, ou encore dans les cel-

DBS GRANULATIONS CHROMATIQUES OU NUCLÉOIDES. ^53

laies entourées d'une couche cellulaire de recouvrement (épithélium folliculaire; re?étement sous- vaginal des cellules ganglionnaires).

La présence des granulations chromatiques dans Tépithélium de certaines glandes est liée à un état de prolifération cellulaire et nucléaire, alors qu'on constate dans les cellules des Ggures caryocinétiqaes et des noyaux particulièrement volumineux ou polymorphes.

Il est à présumer, par conséquent, que la présence de ces granulations est liée soit à la formation de la charpente chromatique nucléaire^ soit à l'accroissement du noyau, ou à un surcroit de son activité, et dénote un état d'échange plus actif de la matière entre le protoplasme et le noyau, le protoplasme fournissant à ce dernier les matières chromatiques nécessaires à son accroissement.

L'origine des granulations chromatiques peut être due pour une certaine part à la désorganisation des globules lymphatiques incorporés ou immigrés; il s'agirait ainsi d'une autre fonction des globales incolores du sang ou lymphatiques, consistant à fournir à d'autres cellules un apport de substances nucléaires et plasmatiqaes. Ce processus rendrait encore plus palpable, au point de vue morphologique, Finfluence de la composition du sang sur les cellules.

Dans les cellules entourées de cellules recouvrantes, ces dernières pourraient intervenir, ne fût-ce qu'indirectement, dans la formation des granulations chromatiques, bien qu'on ait décrit un phénomène inverse, c'est-à-dire formation des cellules pariétales aux dépens des parties nucléaires du noyau de la cellule centrale.

Bien que les constatations relatées dans ce travail s'accordent mieux avec l'hypothèse de l'acheminement des granulations nucléaires chromatiques vers le noyau, nous n'entendons pas nier par là l'existence d'un phénomène inverse, c'est-à-dire de Téliminalion des parties nucléaires.

Explicalioii de la planehe VII.

Figures 4 à 5, — Ovules faisant partie des follicules primordiaux (jeune chatte). L'épithélium folliculaire est représenté par une couche de ceUules tout à fait aplaties, sauf en quelques endroits où il devient cubique. Mélange de Flemming, safranine et violet de gentiane Gross.

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XUI. 23

a54 N. iLOEWENTHAL. — C0T9TRIBUTI0N A "L'ÉTUDE

Uo. 370. Les granulatioi» ohromatiqaes du protoplasme sont représentées en noir.

Fig, 6, — Ovule en voie de division caryocinétique et faisant partie des cordons ovulaires; stade du dyaster. Chatte âgée de quelques jours. Mélange de Fiemming, safranine, alcool acidulé. Granulations chromatiques disséminées dans le corps cellulaire; entre autres, des granulations géminées entourées d^aréole claire.

Figures 7 à 40. — Cellules (spermatogonies) du testicule de la grenouille. Fixation et coloration comme pour la fig. 6. Object. 1/12 imm. homog. Seibert. Ocul. II. Chambre claire Abbe. Les granulations chromatiques du protoplasme, colorées en rouge dans les préparations, sont représentées en noir. Quelques-unes des granulations se composent de deux granules accolés. Fig. 7. Variété de noyau sans filaments nucléaires apparents.

Fig. H. — Grande cellule à noyau irrégulier du testicule de la salamandre tachetée. Même mode de fixation, coloration à la sarranine; alcool; ess. de girofle. Object. VII, immers, à eau Seib. Ocul. 0.

Les figures 42 à /5 se rapportent à la glande juxta- paroi idienne (ou orbi taire externe) du rat blanc. Mélange de Zenker, hémalun et éostne.

g. l. Globule lymphatique entre les cellules glandulaires; à droite une granulation chromatique dans Tintérieur d'une cellule glandulaire; f.p., fibrilles protoplasmiques;/. i., fentes intercellulaires; c, espace plus clair en l'orme de canalicule laissant voir à l'intérieur des prolongements qui paraissent se perdre dan« le corps cellulaire. Object. Vil immers, à eau. Seib. Ocul. 0.

Fig. 43. — Grande cellule à noyaux accolés; peut-être aussi deux cellules intimement accolées et ne laissant pas reconnaitre avec certitude la limite intercellulaire; gr. chr., granulations chromatiques de forme irrégulière ou géminée, entourées d'un espace clair; f. p., comme dans la figure précédente.

Fig. 4Â. —g.l.y globule lymphatique dans la région externe d'une cellule glandulaire; le noyau du globule ne parait pas être altéré; autour du noyau un espace clair; c. e., canalicule excréteur.

Fig. 45. — gr. chr., petit amas de grains chromatiques en partie tassés, en partie isolés, entre les cellules glandulaires, au niveau des fentes intercellulaires; c. s., capillaires sanguins.

Figures 46 à 20. — Granulations chromatiques dans les cellules nterstitielles de Tovaire. Chatte. Mélange de Flemming;safranine; alcool acidulé; ess. de térébenthine; baume. Fig. 16-18. Object. imm. à eau 7. Seib. Oc. 11; Fig. 19-20; même objectif, Oc. I. Les cellules représentées dans ces deux dernières figures laissent reconnaitre une structure aréolaire (particulièrement accusée dans la cellule fig. 20), ce qui tient au fait qu'il s'agit de cellules plus développées et plus infiltrées de gouttelettes graisseuses; ces gouttelettes ont été dissoutes par l'esseace de térébenthine.

Fig. 24. — Cellule d'un ganglion rachidien du chat. Mélange d'Èrlicki;

picrocarmiD. A rintérienr du corps cellulaire des granulatious colorées en rouge par le réactif.

Fig. 22. — Cellule d'un ganglion de Gasser de Ghal. Mélange de Flemming; safranine; décoloration partielle par Tessence de girofle; les granulations sarranophiles sont représentées en noir. Object. VH, immers. à eau. Oc. 0.

Les figures 23 à 23 se rapportent aux cellules de la moelle osseuse de la grenouille, les préparations ont été obtenues par la méthode décrite dans le texte. Mélange tle Flemming; safranine; baume. Object. XII, imm. homogène Seib, Oc. III.

Fig. 23. — Cellule étirée renfermant à Tune des extrémités deux granules chromatiques presque accolés et entourés d'une aréole hyaline; le corpuscule ressemble à un centrosome.

Fig. 24. — Cellule irrégulièrement arrondie renfermant un noyau bosselé et lobé; déplus, un groupe de granulations chromatiques rangées en deux séries, renfermant chacune deux granulations et entourées d'une aréole hyaline.

Fig. 25. — Cellule à trois noyaux réguliers; de plus, quatre granulations chromatiques dont trois, plus rapprochées, sont cntoi^rées d'un espace plus clair commun.

Trava«x cités.

Altmarn. — Die Etementarorganismen 2. Auflage, 1890.

Balbiani. — Centrosome et Dotterkern, Jowm. de VAnat. et de la Physiol., 1893.

Van Bambkke. — Contrib. à l'histoire de la constitution de l'œuf, Arch. de Biologie,