U. -- LES CAUSES DE CES TRANSFORMATIONS; LEURS MÉCANISMES

Ce problème est complexe puisqu'il comprend les transformations du cylindre primitif en un os semblable à Thumérus de tous les quadrupèdes, puis le remplacement progressif du fémur ainsi modifié par un os de conformation nouvelle, beaucoup plus favorable à la marche, et dont le type est le fémur de Toiseau. Les questions à résoudre sont celles de savoir pourquoi et comment ces changements se sont accomplis dans certaines espèces, pourquoi ils ont totalement fait défaut chez d'autres, pourquoi enfin ils sont souvent restés incomplets.

Nous trouverons la clef de ce problème dans les principales étapes évolutives de la classe des vertébrés. L'animal marin primitif souvent est devenu animai terrestre; parfois, comme les chéiroptères, il a utilisé ses quatre membres pour le vol; fréquemment, il les a adaptés pour la course et le saut. Les oiseaux réservent le vol aux membres antérieurs et spécialisent les postérieurs en vue de la marche. Certains animaux, après avoir été des volatiles, redeviennent des animaux simplement marcheurs (autruches). D'autres, mammifères (pinnipèdes) ou oiseaux (pahnipèdes), retournent à leur élément primitif et nagent, soit dans ses profondeurs, soit à sa surface; mais le retour en arrière est, en ce cas, toujours imparfait.

A. — Causes de la conservation des formes anciennes.

Tant que les animaux sont restés dans le premier milieu où la vie leur a été possible, c'est-à-dire dans l'eau, les membres ont rempli le rôle de nageoires et n'ont pu en avoir d'autre. Différenciées par simplification de la nageoire primitive, les palettes des ichtyosaures devaient être à peu près impropres à tout autre usage qu'à la natation. Un mouvement simple, dans un seul plan, était sans doute leur unique apanage physiologique.

Pour ce mouvement, l'orientation directement externe de la cavité par laquelle le fémur s'articule avec la ceinture pelvienne, Torientation directement interne de la surface articulaire proximate du fémur sont les plus simples et les meilleures. Une inclinaison de la surface articulaire dans un sens ou dans un autre, une coudure

de Tes n'ont ici aucun avantage. Si la forme primitive a disparu, si desmodiGcationsse sont montrées, c'est que d*autres efforts ont été essayés, d'autres fonctions exigées des membres.

Dès que les animaux ont quitté la mer pour la terre ferme, il leur a fallu modifier leur mode de locomotion. Les membres, restés étendus de part et d'autre de Taxe du corps» se sont infléchis en forme de Z et transformés en leviers plus compliqués (Gegenbaur). Le premier segment et le dernier sont d'abord restés horizon* taux et transversaux, mais le deuxième, jambe ou avant-bras, est devenu vertical. Cette inflexion a pour but de soulever le corps au-dessus du sol sur lequel il reposait par sa face ventrale. Dans l'eau, le poids du corps était annulé par le poids de l'eau déplacée, l'action de la pesanteur était supprimée; dans l'air, sur le sol, elle retrouve toute sa puissance. Alors le poids du corps porte de haut en bas sur ce fémur, et la lèvre supérieure de la cavité devient plus saillante parce qu'elle a eu plus de pesées à subir. Pour la même cause, la surface articulaire proximale du fémur s'est inclinée en haut, afin de mieux résister à ces poussées. La surface distale s'incline en bas et reste perpendiculaire à l'axe de la jambe. La flexion de cette jambe et la transmission du poids du corps à la colonne verticale qu'elle forme sont les causes du déplacement de la surface articulaire inférieure.

Ce remplacement du fémur initial, cylindrique, par un fémur en forme d'humérus a donc des causes très simples. Ce sont les pesées exercées de haut en bas, par le corps, sur l'extrémité interne de la cuisse horizontale, c'est la transmission de ces pesées, de haut en bas, par l'extrémité externe du fémur, au tibia et au péroné redressés et verticaux qui l'ont évidemment produite. Il en est de môme pour l'humérus. Les membres ainsi modifiés ne sont plus des nageoires, mais, il faut le reconnaître, ils sont séparés de ces rames par une différenciation minima. Aussi ces membres sont-ils aptes à la fois à la marche sur le sol et à la natation; par contre ils sont moins bien disposés pour la course et pour le saut.

Puisque ce fémur semblable à l'humérus est en général inférieur au fémur des oiseaux, pourquoi n'a-t-til pas disparu de toutes les espèces animales actuelles? Les raisons sont de deux ordres. Certaines l'ont conservé comme elles ont gardé leurs autres caractères intérieurs, par transmission héréditaire. A d'autres, tels les chëloniens, tels surtout les chéiroptères, le fémur en forme

58 P. LR DAMANY. — LB pfaCUR.

d*hiiinërn8 eonrient seal, poor des raisons d^adaptation fonctionnelle tonte particnlière.

Tout d*abordy les reptiles Tont gardé par hérédité ancestrale; lenr fémur ne s*est pas modifié parce que le corps, dans son entier, s*est peu écarté du type pisciforme. Les crocodiles, les lézards ont Qoe conformation yoîsine de celle des animaux marins primitifs. Leur fémur ne pouvait se modifier plus que les antres parties ou plus que Tensemble du squelette. Les reptiles grimpeurs, comme le caméléon, ont pu garder et la forme et Torientation primitives du fémur parce qu'elles s'adaptent parfaitement à la façon dont ils grimpent le long des branches. Leurs pattes ont les doigts divisés en deux groupes opposés, et forment des sortes de pinces ou de crampons dont rorientatiou ne peut être meilleure.

Chez les batraciens, les membres postérieurs remplissent surtout la fonction de rames, du moins chez certains anoures; mais nous les voyons aussi servir pour marcher, grimper, sauter. Leur fémur présente cette particularité que la surface articulaire supérieure est peu inclinée, la différenciation n'est pas très marquée, quoiqu'elle ne soit pas douteuse néanmoins. Cette différenciation est également minime à l'humérus. Si les fémurs ont encore la forme d'humérus bien que leur genou soit fortement tourné en avant, c'est parce que le membre entier a subi un notable mouvement de rotation en dedans autour de Taxe mécanique du fémur : la jambe se dirige en bas et en dehors. Taxe du genou est oblique en bas et en dedans. La face primitivement supérieure du fémur regarde en haut et en dedans. La tôle est inclinée dans le même sens, c'est-à-dire perpendiculairement à la cavité que lui offre le bassin, laquelle est oblique en bas et en dehors.

Les monotrèmes se sont à peine différenciés des reptiles à certains points de vue. Ce sont de véritables ovipares pourvus de mamelles. Dans leur squelette, ils ont conservé un grand nombre des caractères des sauriens (flg. 13 et 14). L'analogie se remarque déjà sur l'animal vivant (ornithorynque), mais elle est frappante sur le squelette isole des parties molles. Leur transformation de sauriens en mammifères s'est arrêtée à ses toutes premières phases. Voilà, sans doute, pourquoi leur fémur a cette forme.

Pour bien comprendre la conservation des caractères morphologiques anciens malgré les changements qui peuvent se produire dans la disposition réciproque des pièces squelettiques, nous

SA DOUBLE TRANSFOBBIATIOBr DANS LA SERIE ANIMALE. 59

sommes obligé d^étndier les Taiiations de position que subissent les membres par rapport aux plans qai déterminent la situation da eorps. Ce sont là de simples changements géométriques éproayés par les os soit en tournant sur enx-mémes aatonr de leur axe longitudinal, comme des treuils, soit en tournant autour d'une de leurs extrémités comme le rayon d'une roue. II sera facile de voir que ces changements peuTent bouleverser totalement la physiologie

Ffg. 13. - Éohidné.

Fig. 14. — Crocodilien.

d*nn membre. Chez les animaux précédents, reptiles et monotrèmes, l'aspect morphologique est resté constamment le même et l'orientation varie seulement par une plus ou moins grande inclinaison du genou en avant. La conservation des formes s'explique facilement par Tubsence de changement dans rorientation.

Même sans y regarder de très près, il est évident cependant que les membres antérieurs et postérieurs des reptiles commencent leur différenciation. L^humérus tend à se diriger d'avant en arrière, le fémur d'arrière en avant, et cette inclinaison, parfois minime ou nnlle, est, d'autres fois, très nette.

Hais ce qui trouble surtout la similitude du membre de devant

eO p. LE. DAM AN Y. — LE FEMUR.

et du membre de derrière c'est, dans Tâvant-bras de ranlërieur, une rotation d*un quart de cercle. Elle oriente les doigts d'arrière en avant, tandis que, par absence de rotation dans la jambe, la patte postérieure a gardé une direction transversale, comme dans la nageoire primitive (flg. 13 et 14). L'axe des mouvements du coude, malgré ce déplacement périaxial du radius autour du cubitus, a gardé la même direction qu'autrefois; il est resté perpendiculaire à Taxe de l'extrémité supérieure. La rotation du radius et du cubitus autour de Taxe de Tavant-bras n'a eu d'autre but ni d'autre résultat que de donner à l'articulation du poignet et aux doigts une direction plus favorable pour la marche. Elle n'a pas changé la direction de la charnière du coude.

Si nous examinons seulement l'humérus et le fémur dans leurs rapports avec les ceintures scapulaire et pelvienne, après suppression de l'avant-bras et de la main au membre antérieur, de la jambe et du pied au membre postérieur, nous les trouvons à peu près semblablement dirigés, parallèles au plan ventral, perpendiculaires au plan sagittal. L'axe de l'extrémité proximale est dans un plan vertical; l'axe de l'extrémité distaleest horizontal. Leurs mouvements, dans la marche, se font parallèlement au sol; on peut les comparer à ceux d'un rayon de roue horizontale. Ils décrivent des arcs de cercle alternativement autour de l'extrémité proximale quand le membre se porte en avant, et de l'extrémité distale quand c'est le tronc qui se déplace. Ces mouvements sont les mêmes pour le fémur et pour l'humérus. Il est donc aussi impossible de les différencier par leur physiologie que de les distinguer l'un de l'autre par leur conformation géométrique, par l'orientation réciproque de leurs axes.

En résumé, sauf la rotation du radius et du cubitus autour de l'axe de l'avant-bras, rotation égale à un angle droit, les mouvements du membre antérieur sont restés semblables à ceux du membre postérieur. Sauf la flexion du deuxième segment sur le premier, et du troisième sur le second, ces membres postérieurs sont restés fort analogues aux nageoires ; il n'est donc pas étonnant que rhumérus et le fémur aient gardé leur morphologie première, en rapport avec la forme antique du squelette, et soient restés semblables entre eux.

Chez d'autres espèces, l'humérus et le fémur ont encore cette similitude de conformation cet « isomorphisme » bien que les

membres soient profondément modifiés. Dans ces cas, les changements proviennent de modifications dans Torientalion de ces fémurs et de ces humérus par rapport aux ceintures osseuses qui les portent, ou de rotatioqs des pièces squelettiques sous-jacentes, rotations qui se font alors dans le genou ou le cou-de-pied.

Chez les chéloniens et chez les chéiroptères, quoique l'humérus et le fémur aient gardé la forme de Thumérus, Torienlation initiale des membres est modifiée. Le rapprochement entre ces deux genres si éloignés peut sembler étrange, il n'est pourtant pas abso^ lument injustifié.

On a prétendu que, parmi les chéloniens, les tortues terrestres