Die Gerinnung det Blutes, Leipzig

4. Beitrflge zur Kenntnisss der Blutgerinnuog, CentralblaH f, d.medic, WissensckafUmj 1882, p. 210.

5. Die Enlslehung des Blulpiattehen, Virchow's Archiv, t. CLXXXVI, p. 55, 1906.

composent : 1® d'une portion centrale, granuleuse; 2** d'une zone périphérique, homogène et hyaline.

Les observations précédentes se rapporleat à des éléments sanguins représentant, en somme, des fragments protoplasmiques libres, hémoglobiques ou anhémoglobiques. Dans mon mémoire de 1901 y p. 680, je les ai déjà considérés comme des particules détachées des leucocytes ou des hématies et en voie de dissolution.

Depuis cette époque, on a distingué des plaquettes du sang de véritables éléments nucléés qui ont reçu des noms variés.

Depuis longtemps, Yulpian (C. R. 4 juin 1877) avait montré que, chez les grenouilles saignées, le sang contient, outre les hématies ordinaires et les leucocytes, des cellules sphériques, à noyau volumineux et à faible corps cellulaire. Le corps cellulaire s'accroît, puis se charge d'hémoglobine et se transforme en hématie.

MM. Hayem et G. Pouchet ont confirmé ces faits : M. Hayem donna à ces éléments jeunes se transformant en hématies le nom d'hématoblastes, tandis que G. Pouchet les désigna par celui de noyaux (T origine, dérivant chez le triton probablement de la rate.

Eisen < dislingue les plaquettes du sang, ou blood-plates, vraies des plaquettes fausses : ces dernières représentent des fragments de leucocytes ou d'hématies ou des précipités de fibrine et de giobuline. Les vraies plaquettes du sang de Thomme sont des cellules qu'il appelle plasmocytes^ et qui contiennent des sphères périphériques et centrales. Pour Eisen, les plasmocytes dérivent des hématies nucléées; le noyau des plasmocytes est toujours en voie de désagrégation.

Deckhuyzen * observa des éléments analogues dans la lymphe de nombreux invertébrés et dans le sang des vertébrés. Ce sont des cellules fusiformes, amiboîdes, pourvues d'un noyau ovalaire; elles sont limitées par un contour lisse dans le sang circulant; mais, dès que le sang sort des vaisseaux, ces cellules modifient leur forme en raison de leur grande vulnérabilité et émettent des prolongements ou lamelles amiboîdes qui se réunissent avec celles des éléments voisins ; d'où la formation de gros amas cellulaires. Deckhuyzen propose pour ce motif de les désigner sous le nom de thrombocytes.

Giglio-Tos * observe également des éléments fusiformes qu'on trouve dans le sang des vertébrés inférieurs; ce sont des thrombocytes. Pour Giglio-Tos, le thrombocyte est un élément du sang, une cellule distincte de rhcmatie et du leucocyte.

1. On the blood-plates of Ihe haman blood, etc., Journal of Morphology^ t. XV, 1899, p. 636.

2. Ueber die ThrombocyteD (Blatplâttchea), Anaiomischer Anzeigerj t. XIX, 1901, p. 527.

3. I Tbrombociti degli Itiopsidi e dei Sanropsidi, Accademia Reale délie ScUnze di Torinoy anno 1897-1898.

620 ÉD. REITERER. — DBS HÉMATIES DES MAMMIFÈRES,

Chez les mammirères eux-mêmes, les plaquettes du sang représenteraient des éléments nucléés ou thrombocytes.

D'après Deetjen*, lorsque le sang humain est préparé sur agar, les plaquettes ont un noyau qui présente la forme d'une tache arrondie de teinte verdàtre. On distingue dans cette tache un réticulum à mailles étroites et remplies d'une substance moins réfringente.

Ce noyau n'est pas visible sur le sang desséché, mais Tacide osmique ou le liquide de Flemming le fixent et Thématoxyline au fer le met en évidence en le colorant. Le métaphosphate de soude conserverait à rétat vivant les plaquettes qui représenteraient des disques sans structure, pourvus chacun d'un noyau et possédant des mouvements amiboïdes.

F. Kopsch^ confirme les faits annoncés par Deetjcn cl Deckhuyzen. Il distingue nettement les thrombocytes, c'est-à-dire les petites cellules nucléées, à mouvements amiboïdes, d'avec les plaquettes sanguines qui seraient des débris ou des dérivés d'hématies et de leucocytes.

Pour montrer le noyau et les mouvements amiboïdes des thrombocytes, Kopsch emploie les plaques d'agar, y étale la goutte de sang (humain) et borde la préparation avec de la paraffine liquide. Les tlirombocytes ont, dès le début, une figure étoilée et sont pourvus d'un noyau. Quelques minutes plus tard, les prolongements de ces éléments s'allongent et deviennent plus gros. Ces éléments se déplacent dans la préparation.

En s'altérant et en se décomposant, les thrombocytes donnent naissance au réseau iibrineux.

Kopsch^ colore le noyau des thrombocytes au vert de méthyle, qui on le sait, teint la nucléine (chromatine) en vert. La thionine le colore également. La pepsine additionnée d'acide chlorhydrique dissout le thrombocyle, sauf le noyau.

Pour étudier les thrombocytes, Kopsch conseille : 1^ de détacher de petits fragments d'épiploon de mammifères, de les mettre entre lame et lamelles et de luter la préparation à la paraffme; 2^' de recevoir sur une lamelle une gouttelette de sang et de renverser la lamelle sur la lame porte-objet pour l'étudier à un fort grossissement; 3^ de faire des préparations après avoir fixé le sang avec l'acide osmique, le métaphosphate de soude, le liquide de Hayem, etc. ; k^ de colorer le sang frais avec le violet de mélhyle, etc.

Même sur les préparations de sang fixé par dessiccation, Kopsch a réussi à colorer d'une façon distincte les noyaux des thrombocytes. Voici comment il procède : la préparation de sang desséché est mise : 1» dans une solution de thionine ; 2° lavée à l'eau ; 3*» colorée dans une

1. UDtersuchnngenûber die Blutpl&ttchen, Virchovo's Archiv^ t. CLXIV, 1901, p. 239.

2. Die Tbrombocytea (Blutplâttchen) des Meoschenblates und ibre Yerânderuogea beider Blutgerinaung, Anaiom, Anzeiger, t. XiX, p. 541, 1901.

3. Ueber den Kern der ThrombocyleD and ùber einige Melboden sur Eiafubraog ÎD das Sludiam der Saugerthierlhrombocyten, InternatioMle Monatickrifi f. Anal. v. PhysioL, t. XXI, 1904, p. 344.

solution aqueuse d'acide picrique. Après dessiccation nouvelle, elle est incluse dans le baume de Canada. Les noyaux des leucocytes sont bleu foncé, ceux des thrombocytes restent bleu clair.

Critique ea^érimentale el conclusions. — Cette longae liste montre qu'on a fait rentrer dans le groupe des plaquettes da sang, comme dans un omnibus, tous les éléments flgurés du sang qui présentent des caractères tant soit peu différents des vraies hématies, des véritables leucocytes. On en décrit des anocléées et des nucléées; des hémoglobiques et des anhémoglobiques. Elles sont capables de faire des mouvements amiboïdes ou sont immobiles. On n^est accord ni sur leurs dimensions, ni sur leur structure. Tant que nous ne posséderons pas un moyen d'examiner le sang frais, hors des vaisseaux, sans en altérer mécaniquement ou chimiquement les éléments figurés, nous ne saurions porter un jugement ferme sur la nature des plaquettes du sang. Pour ma part, comme je Tai déjà dit (p. 588), je ne crois à Texistence d'une troisième forme d'éléments figurés du sang, en tant qu'élément indépendant des leucocytes et des hématies. Cette troisième forme d'éléments est, à mon avis, le terme ou le stade ultime de l'évolution des leucocytes ou des hématies soit dans le sang circulant, soit & la suite de leurs altérations mécaniques ou chimiques.

Les résultats auxquels j'arrive en ce qui concerne la nature des plaquettes du sang sont identiques à ceux de E. Schwalbe* qui, après avoir consacré de longues recherches à ces éléments, expose, dans une revue des plus soignées, Tensemble de la question.

Après l'analyse de 63 travaux, il conclut à peu près dans les mômes termes que moi-même : rien, dit-il, ne prouve que les plaquettes du sang représentent une troisième espèce d'éléments normaux, distincts des hématies et des leucocytes : ce ne sont que des restes ou détritus de ces deux dernières formes. Quant aux thrombocytes^ ils me semblent une variété de leucocytes arrivés au stade ultime de leur évolution. Leurs prétendus mouvements amiboïdes ne sont que les expansions que subit le protoplasma sous l'influence de l'hydratation, de la désagrégation et de l'effritement. J'avais déjà déjà conclu ainsi après de longues recherches sur les leucocytes*.

i. Ban and Eotstehung der Blotplfittchen, ErgebnUse der allgemeinen Pathologie, 8^ année, 1904, p. 150.

2. Voir le Journal de VAnaiomie, 1897, p. 488 et 1901, p. 635.

JOURR. DB l'aNAT. KT DB LA PBTSIOL. — T. XLl. 40

622 ÉD. REITERER. — DES HÉMATIES DES MAMMIFÈRES,

b) Phénomènes morphologiques de la coagulation.

Lorsque le sang commence à s*altérer, il se coagule. Tant qu'on ignorait les éléments figuré^ du sang, on attribuait la formation du caillot à la précipitation d'un principe, dit fibrine liquide. Le contact de Tair aurait déterminé ce changement d'état : on décrivit une fibrine liquide, une autre concrète.

D'autres expliquèrent les faits apparents en admettant le développement et la décomposition de substances albuminoïdes.

Pour Âl. Schmidt, les principes formateurs de la fibrine proviennent essentiellement des éléments figurés du sang et non point uniquement du plasma.

. Certains sels, surtout les sels de chaux, favorisent la formation de la fibrine. Arthus et Pages montrèrent que le sang privé de sels de chaux ne coagule plus. (Voir Thistorique dans E. Schwalhe cité, 1900, p. 5).

Hammarsten, enfin, prépare à l'état de pureté ta substance albuminoîde dite fibrinogène et montre qu'elle forme de la fibrine en se combinant avec le fibrinferment, sans que les sels de chaux soient nécessaires. Il se produit donc un élément nouveau dans le sang, lorsque celui-ci passe de l'état liquide à l'état solide.

Dès le XVIII' siècle, on savait que le sang reste liquide pendant des journées entières à l'intérieur des vaisseaux, même lorsque ceux-ci étaient extraits des animaux vivants. Hewson (1777), Scudamore (1824), Brûcke (1857), Lister (1858) ont répété l'expérience avec succès*.

Si l'on enlève, dit Frédericq {loc. cit.), les veines jugulaires du cheval (Lister, Glénard), le sang s'y conserve longtemps liquide dans leur intérieur. Les aiguilles métalliques, les stylets de verre que Ton glisse à l'intérieur des vaisseaux d'un animal vivant, tous les corps solides, morts ou vivants, qu'on y introduit, se recouvrent en quelques minutes de dépôts fibrineux.

Pour la majorité des observateurs, les plaquettes du sang seraient le point de départ des dépôts fibrineux. Mais d'où proviennent les plaquettes sanguines? Pendant des années, on les faisait dériver des leucocytes (Voir plus haut, Lilienfeld et autres, p. 616). Il s'agirait toutefois de décider si les plaquettes du sang préexistent dans le sang ou résultent d'un commencement d'altération. Les leucocytes fourniraient donc un élément morphologique qui se transformerait en fibrinferment.

Pour d'autres, ce ne sont pas |les leucocytes, mais les hématies qui, en s'altérant, produisent les plaquettes et le fibrinferment.

E. Schwalbe, employant la méthode exposée plus haut (p. 618) montre

que le sang ne se coagule pas, tant que les éléments figurés, surtout les

hématies, ne sont pas altérés dans leur Torme et leur constitution. Le

sang vivant ne contient pas non plus de plaquettes.

Les solutions hypotoniques de sel marin retardent ou empêchent la

1. Voir Frédericq, article Coagulation do sang da Didionnaire de Physiologie de Ch. Richet, t. III, p. 833, 1898.

coagalation du sang, tandis que les solutioas h jperîso toniques hâtent la coagulation. Lorsque les solutions sont concentrées, elles empêchent la coagulation. Avec des solutions de 5 à 10 p. 100 de sel marin, on voit se produire, sur les hématies, des épines qui se pédiculisent ensuite et se détachent (Bettmann). Lorsque les solutions sont plus concentrées encore, c'est-à-dire lorsqu'elles empêchent la coagulation, elles préviennent la production d'épines et, par suite, la formation de bourgeons qui s'en détachent.

Plus les épines sont nombreuses, plus il se produit de bourgeons libres et de plaquettes sanguines aux dépens des hématies, et, plus vite se fait la coagulation. Lorsque la coagulation est relardée ou empêchée, il y a absence d'épines sur les hématies. Donc les épines ou les bourgeons (plaquettes sanguines) fournissent les matériaux de la coagulation.

Il est probable que les bourgeons émis par les leucocytes se comportent de même au point de vue de la coagulation.

En un mot, ces bourgeons d'origine leucocytaire ou hématique sont Forigine du ferment de coagulation.

Nous savons que les ferments sont'élaborés par les cellules. Donc les bourgeons émis par les éléments figurés du sang sont le signe de la mort de ces éléments.

Or, Hammarsten a montré que la fibrine se forme grdce au développement du flbrinogène (substance albuminoïde) et du fi brin ferment. C'est donc le fibrinferment qui semble être fourni par les éléments figurés du sang, dès que ces éléments commencent à s'altérer.

Conclusion, — Le sang qui se coagule présente des leucocytes et des hématies modifiés dans leur forme et leur constitution. De ces deux éléments se séparent des portions protoplasmiques (plaquettes du sang ou fibrinferment) qui constituent les points nodaux du réseau fibrineux.

{A suivre.)