DÉVELOPPEMENT

Par MM. DIEULAFË et HERPIN.

En vue d'une étude d'ensemble sur l'évolution de l'os maxillaire inférieur, nous avons entrepris des recherches sur le développement de cet os.

Dès le début de notre étude, nous trouvons la question si controversée du cartilage de Meckel, nous allons donner ici les résultats qai nous permettent de prendre parti dans cette question et nous les ferons suivre de nos observations sur l'édification de l'os maxillaire inférieur et sur les phénomènes histogénétiques qui caraclétérisent son développement.

Résultats des auteurs.

Le maxillaire inférieur se développe aux dépens du 1»' arc branchial; dès le début de la vie embryonnaire (15 à 18 jours pour l'embryon humain) apparaissent deux tubercules représentant Forigine de la mâchoire inférieure, ces tubercules du 28'' au 28' jour se soudent sur la ligne médiane, d'après les recherches de Magitot et Robin. Le bourgeon maxillaire inférieur, dit Dursy, contient l'ébauche de l'os, les parties molles de l'arc coiTespondant à la cavité buccale et une sorte de 30utien provisoire, le cartilage de Meckel.

Le cartilage de Meckel est la première portion organisée qui apparaisse dans lemésenchyme du bourgeon maxillaire, il constitue le squelette primitif du 1" arc branchial, il sera la travée directrice de l'ossification. C'est une tige grêle étendue de la base du crâne à

la symphyse du menton. Son histoire est intimement liée à celle du maxillaire inférieur, les opinions émises sur sa signification et sur sa destinée sont nombreuses; c'est le premier point à étudier dans révolution du maxillaire inférieur.

Serres, en 1819, signale ce cartilage sous le nom de ^ maxillaire inférieur temporaire ». Ce fut Meckel, en 1825, qui découvrit sur la face interne du maxillaire inférieur d'embryons humains une raie de carlilage, qu'il considéra comme étant Tapophyse du marteau; celleci sortirait de la caisse du tympan entre Tos tympanal et le rocher et s'appliquant à la face interne de la mâchoire inférieure, s'étendrait jusqu'à son extrémité antérieure où elle s'unirait à celle du côté opposé, sous un angle aigu.

Tous les auteurs qui ont étudié ce cartilage s'accordent pour constater qu'il ne persiste pas, qu'il disparaît au cours du développemerït et qu'on n'en trouve plus de trace dans le courant du 8* mois chez le fœtus humain. Mais au point de vue de sa destinée, les auteurs ne sont pas d'accord; pour les uns il est envahi par l'ossification, pour les autres il disparait. La discussion porte sur la portion de cartilage incluse dans le maxillaire inférieur, car tout le monde s'entend pour dire que l'extrémité supérieure, juxla-crânienne, s'ossifie pour donner naissance à certains osselets de l'ouïe.

Meckel, le premier, n'admet pas que ce cartilage soit envahi par l'ossification. Reichert, en 1837, décrit un processus d'ossification étendu à toute la partie qui fait suite à l'apophyse grêle; quant à la partie inférieure elle est souvent résorbée sans avoir été ossifiée.

Magitot et Robin (1863) sont très précis dans leurs conclusions : « la portion extra-tympanique, purement transitoire, s'atrophie de son milieu vers ses extrémités, sans s'ossifier ni prendre part à la constitution de la mâchoire inférieure, non plus qu'à celle de l'apophyse grêle du marteau qui nait au-dessous d'elle ».

Callender (1870) voit l'extrémité antérieure du cartilage de Meckel s'ossifier. Semmer (1872) sur des embryons de mouton constate qu'il disparait au milieu de la partie maxillaire, mais qu'il s'ossifie au niveau du marteau et dans le tiers antérieur.

Strelzoff (1873) écrit : « Le cartilage de Meckel ne se divise pas lors de la formation des os et n'a aucune analogie avec la base primordiale du crâne; c'est là un organe rudimentaire qui disparaît dans les premiers stades de la vie de l'embryon ».

DE l'os maxillaire INFÉRIEUR. 241

Pour Stieda (i87o) ce sont les processus accompagnant la résorption du carlilage que les auteurs ont considérés comme des phéno* mènes d'ossification.

Brock (1876) a vu les cellules du cartilage de Heckel en voie de reproduction rapide sur des embryons de cochon de H àr 13 cm., mais il n'a pas assisté à une marche plus avancée vers Tossification.

Masqnelin (1878) pense que les divergences si marquées entre les auteurs tiennent à ce que le développement du maxillaire inférieur varie chez les différents mammifères. Chez l'embryon humain, « le cartilage de Meckel entre dans la constitution de la portion alvéolaire du maxillaire, d'abord par ses lames périchondrales, puis par l'ossification indirecte des parties de cartilage qui ne sont pas complètement détruites par résorption. Il est vrai que ces parties sont peu étendues, que le tissu médullaire qui le parcourt amène la résorption de la plus grande partie de son tissu; mais il n'en est pas moins certain que quelques parties, quelque réduites qu'elles soient, sont ossifiées par voie indirecte ».

Pour BaumûUer (1879), le segment antérieur s'ossifie et devient partie intégrante du maxillaire inférieur, la région de la symphyse se liquéfie, le segment compris entre le marteau et le processus alvéolaire du maxillaire inférieur est résorbé après avoir subi une calcification temporaire.

D'après Julin, qui l'a étudié sur la Balœnoptera rostrata, le cartilage de Meckel intervient dans la formation du maxillaire en donnant naissance à quelques travées osseuses.

Kœlliker (1882) arrive à déterminer « que chez l'homme il y a bien une portion de cartilage de Meckel qui s'ossifie et s'unit à rinfra-maxillaire mais que cette portion est très faible, insignifiante, et que le cartilage de Meckel ne joue aucun rôle dans l'accroissement de l'os, comme Callender et Dursy l'ont voulu ». Cet auteur a aussi étudié le cochon, le mouton et le lapin : « chez tous la majeure partie du cartilage de Meckel s'atrophie durant la dernière période de la vie embryonnaire, sans exception, il en demeure en avant un segment qui s'ossifie et se confond avec le maxillaire et une autre portion subsiste dans la symphyse (et en partie aussi à l'extrémité postérieure de chaque branche de l'infra-maxillaire) jusqu'à la naissance ».

Broca et Lenoir (1896) disent que « le cartilage de Meckel inter-

JOURN. OB l'an AT. IT DE LA PHTSIOL. — T. XLII. 16

242 DIEULAFé ET HERPIN, — DÉVELOPPEMENT

vient directement dans l'ossification da condyle et du bord postérieur de la branche montante du maxillaire inférieur ».

£n somme, pour les uns le cartilage de Meckel n'entre pas dans la constitution du maxillaire inférieur (Meckel, Magitot et Robia, Strelzoff, Stieda, Brock, elc.)« pour les autres, il subit des phénomènes d'ossincation partielle et contribue à la formation de Tos maxillaire (Kœlliker, Reicbert, Callender, Semmer, Masquelin, BaumûUer, Julin, Broca et Lenoir, etc.). Dans nos recherches embryologiques nous nous sommes attachés à suivre les transformations du cartilage de Meckel et concomitamment à noter les détails de l'édification de l'os maxillaire. Nous avons donc à envisager successivement dans ce premier chapitre :

a. L'étude du cartilage de Meckel;

b. La formation de l'os maxillaire inférieur.

Recherches personnelles.

Nos études embryologiques ont porté sur l'homme et le mouton. Les embryons humains examinés appartenaient à la collection du laboratoire d'histologie. de la Faculté de médecine de Toulouse, complaisamment mise à notre disposition par M. le professeur Tourneux. Pour l'embryon de mouton nous n'avons examiné en série qu'un petit nombre de stades, les résultats concordant do reste avec ceux obtenus chez l'homme.

Description des stades. |

Homme. '

Aux stades de 8, lÊ, 14 mm. nous ne voyons pas encore de trace du cartilage de Meckel.

Vertex au coccyx i 9 mm.

Coupes frontales.

A ce stade nous trouvons tous les détails que nous décrivons plus minutieusement aux stades suivants. Le cartilage de Meckel en avant est renflé et soudé à celui du côté opposé, en arrière il est

en connexion avec les cartilages de l'oreille moyenne. En dehors de sa face externe s'est déposé du tissa osseux, en plein mésenchyme. En avant le tissu osseux est formé par une bande épaisse parcourue de cavités claires que délimitent des tissus; dans la partie moyenne le tissu osseux présente deux bandes minces, Tune externe, l'autre interne, circonscrivant le mésenchyme dans lequel pousse le bourgeon dentaire. En arrière la lame osseuse est mince et unique.

Fiu. 1. — H 22 millim.

Cil. X 8,75. —

Vertex au coccyx : 32 mm.

Longueur totale : 40 mm.

Coupes transversales (horizontales) (fig. 1 et 2).

Le cartilage de Meckel apparaît comme une travée longitudinale très claire. Sur sa face externe il est parcouru par une longue travée osseuse qui, eu avant, est en contact direct avec lui, et dans les parties moyenne et postérieure en est séparé par une couche de tissu mésenchymateux. Celte travée osseuse est dédoublée en sens longitudinal et présente l'aspect d'une double traînée circonscrivant en sens anléro-poslérieur une zone de mésenchyme très clair (fig. 1). Au dessous du cartilage de Meckel la zone d^ossification existe sous forme de bande unique, colorée en rouge par le picro-carrain, puis plus haut présente les deux traînées que nous venons d'indiquer et qui constituent des lames interne et externe; à mesure que l'on examine des coupes situées à un niveau plus élevé !a lame interne s'atténue tandis que la lame externe se prolonge en arrière. Plus haut, au niveau de la branche montante du maxillaire, le cartilage de Meckel est réduit à une section elliptique, la zone ossifiée n'est formée que par la lame externe (fig. 2).

L'examen attentif de la série des coupes nous montre qu'en haut le cartilage de Meckel se relie à de petits cartilages situés au

1. Bandes osseusesdu maxillaire; 3. Cartilage de Meckel; 3. Cavité pharyngienne.

niveau de Toreille moyenne ; ces cartilages sont unis au cartilage de la base du crâne dans la région de Toreille interne.

Vertex au coccyx : 37 mm.

Coupes frontales (Og. 3 et 4).

En avant les deu>^ cartilages de Meckel sont fusionnés Tun avec Tautre, puis ils se séparent et chacun d'eux présente une section

arrondie. Ce cartilage, dans toute sou étendue, est constitué par de grosses cellules polygonales ou irréguliè- ,^-— » remeiit arrondies, conle-

Fig. -2.

millim. CH. x 8.7ÏS. ^ 1. Lame externe de l'os maxillaire (branche mon-

(tante) ; 2. Carlilago de Meckel ; 3. Cartilage de l'oreille moyenne.

nant un noyau central volumineux, jetées dans une substance fondamentale très claire.

La zone ossifiée est formée par un massif quadrangulaire, immédiatement en rapport avec la face externe du cartilage dans sa portion antérieure ; des quatre angles de ce massif partent des prolongements, ce sont surtout les deux prolongements supérieurs qui ont de Timporlance. Sur des coupes plus postérieures ils forment deux lames verticales, Tune interne, l'autre externe, divergeant légèrement par leurs extrémités supérieures; entre ces deux lames le mésenchyme est clair, c'est dans ce tissu que s'enfonce la lame épilhéliale dentaire. Vers le sommet de l'angle formé par les deux lames osseuses on voit la section du nerf dentaire (Qg. 3). En

arrière de rexlrémité postérieure de la lame dentaire, la lame osseuse externe existe seule et est beaucoup plus étendue en hauteur, c'est le niveau de la branche montante du maxillaire (fig. 4).

Verlex au coccyx : 83 mm.

Longueur totale ',110 mm. Coupes frontales (fig. 5, 6, 7).

L'os maxillaire commence en avant du cartilage de Meckel, au niveau oii ce dernier est fusionné avec celui du côté opposé, Tos

Fig. 3. — H 37 millim. CF. x 8,75. - 1. Bande ossifiée présentant les deux lames externe et interne entre lesqoelles se trouve la section du nerf dentaire; "2. Cartilage de Meckel; 3. Lame dentaire.

Fig. 4. - H 37 mill. CF. x 8,75. — i. Lame externe de l'os maxillaire (branche montante); 2. Cartilage de Meckel; 3. Ébauche cartilagineuse de l'os hyoïde.

est représenté par une bande principale plus étendue en sens vertical que la hauteur du cartilage et en dedans de cette bande par de petites travées. Le cartilage de Meckel est envahi par Tossificalion, sa limite externe représentée par du mésenchyrae condensé, figurant les lames périchondrales, n'existe plus; dans une zone correspondant à environ la moitié externe du cartilage, les chondroblastes sont rares, la substance fondamentale complètement incolore; cette zone externe est parcourue par des travées colorées en rouge comme l'os, unies entre elles, formant un réseau irrégulier. Ce sont des travées d'ossification, le long desquelles on voit des éléments cellulaires colorés en rose (fig. 5).

Dans la zone du cartilage, qui succède en dedans à celle envahie par rossification, les chondroblastes sont gonflés, la cavité qui les

contient est agrandie. La région la plus interne est normale. Un peu plus en arrière la face supérieure du cartilage est aussi envahie par Tossitication ; vers Textrémité postérieure de la région où les cartilages sont soudés, il n'y a plus de tissu cartilagineux, tout le cartilage a été envahi par Tossification (fig. 6).

La partie initiale de la zone où les cartilages de Meckel sont indépendants l'un de Tautre, a une constitution un peu particulière; la substance fondamentale du cartilage est parcourue par

Fig. 5. — H ^^j millira. CF. x 8,75. —

1. Bande ossifiée ; 2. Cartila$^e de Meckel (réffion antérieure qui subit les phénomènes de l'ossification dans sa moitié interne) ; 3. Bourgeon dentaire.

Fig. 6. — H ^ millim. CF. x 8,75. —

1. Tissa osseux ayant enrahi toute Tépaîssear du cartilage de Meckel.

des travées conjonctives; les lames ossifiées sont séparées du cartilage par du tissu conjonctif dense.

A un niveau plus postérieur le cartilage de Meckel revêt l'aspect normal du cartilage (fig. 7).

La disposition générale de Tos, situé en dehors du cartilage de Meckel est analogue à celle des stades précédents.

Vertex au cocnjx : 120 mm.

Longueur totale : 170 mm.

Coupes frontales (fig. 8).

Dans la région de la symphyse, le cartilage de Meckel n'existe plus qu'à Tétat de fragments, de petits noyaux entre lesquels il a été complètement envahi par l'ossification. La zone ossifiée dans

cette région est formée d'une masse épaisse composée de travées irrégulières, d*ane bande dirigée en dedans et en haat assez épaisse et d'une bande mince dirigée en dehors et en haut. Le germe dentaire est développé dans l'intervalle de ces deux lames. A ce stade tout rintérét réside dans la constitution du maxillaire inférieur» en arrière de la série des germes dentaires, c'est-à-dire au niveau de la branche montante.

L'os est circonscrit par du tissu conjonctif condensé qui dessine bien la forme du maxillaire inférieur. Le tissu conjonctif est lâche,

Fig. "^^ — ïî îîû millim. CF. x 8,75. — 1. Tissu osseux; 2. Cartilage de Meckel ; 3. Canal

de Wharton.

se confondant avec le restant du mésenchyme à l'endroit qui correspond à l'extrémité postérieure du bord alvéolaire.

La partie inférieure de Tos, très épaisse, présente sur sa face interne, une concavité ou plutôt une profonde échancrure où se loge le cartilage de Meckel. L'extrémité supérieure de la branche montante est formée par du tissu cartilagineux; ce tissu cartilagineux présente, tout à fait en haut, un noyau constitué de cartilage hyalin, au-dessous, dans une zone assez étendue, il est envahi par le processus d'ossification et on y voit les chondroblastes- rares, espacés et la substance fondamentale parcourue par des travées osseuses (flg. 8).

Mouton.

Nous avons examiné des embryons, qui mesurés du vertex au coccyx avaient les longueurs suivantes : 37 mm., 80 mm., 85 mm.,

sur des coupes en série et des embryons de 95 mm., 105 mm., 150 mm., 190 mm. sur des coupes non sériées et préparées pour Tétude liislologique.

Les diverses transformations observées se rapprochent assez de celles décrites pour Tembryon humain, nous ne ferons pas une

description détaillée des divers stades.

Lo cartilage de Meckel a la infinie disposiiion générale, terminé en avant dans une zone de Uision avec le cartilage du côté ftjTposô, terminé en haut dans les rarliïni^i*s qui deviendront ïps ossf'tels de Toreille irMAriiiin*

Fi}?. 8. — H p=^ millim. CF. x 8,';5. — 1. Branche montante du maxillaire inférienr; 2. Cai^

tilage do Meckel ; 3. Extrémité supérieure de la branche montante se développant par ossification d'un cartilage hyalin.

L'os se forme en dehors du cartilage, existe à partir du stade de 37 millimètres et présente une disposition d'ensemble assez analogue à celle de Tembryon humain ; les coupes frontales montrent deux lames osseuses, Tune interne, l'autre externe, entre lesquelles se développe le bourgeon dentaire.

En arrière de la lame épithéliale dentaire, la lame osseuse externe existe seule et va former la branche montante du maxillaire.

Au stade de 93 millimètres, nous observons un fait intéressant, c'est la disparition d'une portion du cartilage de Meckel dans sa région moyenne.

Tout le segment antérieur du cartilage a un aspect particulier, celui du cartilage réticulé; les chondroplastes sont interceptés entre d'épaisses bandes de tissu conjonclif ordonnées en réseau régulier, étroitement unies les unes avec les autres et fortement colorées. Dans la région moyenne du cartilage, ce tissu réliculé devient de plus en plus réduit, manque même sur une certaine longueur. Puis, en arrière, au niveau de la branche montante du maxillaire, le cartilage de Meckel reprend son aspect normal.

(«) Carlilage de MeckeL

Le cartilage de Meckel nous apparaît comme une tige cylindrique étendue de la base du crâne à la symphysç du menton.

Son apparition précoce en fait le squelette primitif du bourgeon maxillaire inférieur, il mérite bien le nom de maxillaire inférieur temporaire que lui avait donné Serres. Nos observations nous permettent de donner une opinion très afHrmalive sur le rôle que Ton doit attribuer au cartilage de Meckel. C'est un organe transitoire et qui n'a pas, dans le cours de son évolution, l'importance que pourrait lui faire accorder la valeur anatomique qu'il atteint dès le début de son développement. Chez les vertébrés inférieurs (poissons osseux) le cartilage de Meckel s'ossifie et devient Tos raandibulaire qui avec le palato-carré constitue le squelette primitif de l'arc mandibulaire. A ce squelette primitivement cartilagineux s annexent des o.ssiftcations dermiques. Tandis que chez les sélaciens c'est le cartilage primitif qui persiste sans se modifier, dans la série des vertébrés l'ébauche cartilagineuse est d'abord renforcée par les os d'origine dermique (poissons osseux), puis complètement remplacée par*ces derniers. Nous trouvons chez les mammifères et chez riiomme le terme ultime de la régression du carlilage de Meckel tandis que nous voyons l'os formé dans le mésenchyrae (correspondant à un os dermique) prendre toute l'importance dans l'édification du maxillaire inférieur.

Ce n'est qu'au début de la formation du maxillaire inférieur osseux qu'il joue le rôle de travée directrice pour les premiers dépôts de substance osseuse.

Celle-ci est à peu près contemporaine de la formation du carli-

lage de Meckel, car nous la trouvons sur les plus jeunes embryons où nous avons observé l'existence du cartilage.

C'est entre les stades de 14 mm. et 19 mm. chez Fbomme, de 2S et 37 mm. chez le mouton, que nous voyons apparaître ces deux formations.

Dans la plus grande partie de son trajet, le cartilage de Heckel n'est pas en rapport immédiat avec la substance osseuse, celle-ci est apparue en plein mésenchyme indifférent, à une petite distance de la face externe du cartilage. Et plus tard lorsque l'os prend de l'extension, le cartilage de Meckel disparaît, mais par résorption et non par transformation en tissu osseux.

Cependant une portion du cartilage, la région de la symphyse,

est envahie directement par le phénomène de l'ossification (voir

stade ™j mm.). L'extrémité supérieure du cartilage, en union avec

les cartilages de la base du crâne, subit aussi le processus de l'ossification après s'être fragmentée en plusieurs ébauches (marteau et enclume d'après Salensky, Ivar Bromann).

La portion vouée à l'atrophie est donc la plus considérable et elle disparait sans laisser de traces. Signalons cependant que Chaîne a considéré le ligament tympano-maxillaire comme un reliquat de ce cartilage; ce ne serait en tout cas qu'un veslige bien restreint et sans signification aucune au point de vue de la genèse de l'os maxillaire.

Comment se fait l'atrophie du cartilage ? Ce n'est pas, à notre avis, selon un processus de calcification suivi de la résorption des portions calcifiées; d'après nos observations, le cartilage de Meckel sur le point de disparaître est envahi par le tissu conjonctif et prend un aspect de cartilage réticulé; aux stades suivants les fibres conjonctives qui parcourent la substance fondamentale se confondent avec le tissu conjonctif avoisinant et, dans l'intervalle de ces fibres, les xhondroplastes disparaissent après avoir acquis de grandes dimensions. En somme, le tissu conjonctif fragmente le cartilage et le remplace. Cette atrophie commence au stade de 95 millimètres chez le mouton.

(b) Os maxillaire inférieur,

L*os maxillaire inférieur s'édifle directement en pleine substance conjonctive, sans être précédé d'aucune ébauche organisée. Seul le cartilage de Meckel guide le processus d'pssifîcation et ce n'est qu'accessoirement qu'il y est compris lui-môme.

Les zones d'ossification apparaissent sous forme de bandes et de travées faciles à distinguer par leur coloration et par l'ensemble de leur constitution (cellules conjonctives plongeant dans une substance fondamentale homogène).

L'apparition du tissu osseux est précoce : entre les stades de 14 et 19 millimètres chez l'homme, de 25 et 37 millimètres chez le moQton.

C'est en dehors du cartilage de Meckel, à une petite distance de sa face externe que se fait le premier dépôt de substance osseuse; disposé d'abord sous forme d'une bande longitudinale, parallèle au cartilage transitoire, elle présente ensuite des travées irrégulières dont l'ensemble constitue une région ossifiée plus épaisse. Dans la partie correspondant à la lame épithéliale dentaire, l'os présente une partie principale, plus ou moins importante, en rapport avec le bord intérieur du cartilage, et deux expansions sous forme de lames à trajet ascendant, dirigées Tune en haut et en dehors, l'autre en haut et en dedans. Entre ces deux lames le tissu mésenchymateux a un aspect plus clair, tout autour des zones ossifiées il est au contraire plus dense, plus foncé.

Des deux lames osseuses l'externe est la plus importante, elle existe seule en arrière de la région alvéolaire (extrémité post. de la lame dentaire) où elle forme la branche montante du maxillaire. L'épaisseur de l'os est dilTérente selon les régions, plus grande dans la zone où existent les germes dentaires ; à partir de leur apparition ils jouent le rôle prépondérant dans le modelage de l'os.

A mesure que Ton examine des embryons plus âgés, l'os prend plas d'importance; ill'acquiert par la formation de nouvelles travées unies aux bandes principales et formant un réseau dans les mailles duquel se trouve intercepté du mésenchyme indifférent.

Sur Tembryon humain de p^^ millimètres, le maxillaire inférieur

a sa configuralion normale, celle qu*il aura chez Tadulte. Dans les régions antérieure et moyenne, l'os présente un bord inférieur épais d'où se détachent d'épaisses lames dirigées en sens vertical et formant les parois des alvéoles dentaires; en arrière la lame osseuse s'est épaissie, elle présente deux coupes d'os compact entre lesquelles sont disposées des travées osseuses circonscrivant des espaces lacunaires. Cette structure est bien l'expression de celle de l'adulte : lames compactes à la périphérie, tissu spongieux au centre.

Le tissu osseux, né directement dans le tissu conjonctif, constitue la plus grande partie du maxillaire inférieur mais il s'y ajoute des portions formées par l'ossification de noyaux cartilagineux. C'est ainsi que la région de la symphyse est formée en partie par des lamelles ayant pris directement naissance dans le mésenchyme et pour la plus grande part aux dépens de l'extrémité antérieure des deux cartilages deMeckel qui, dans toute l'étendue de leur portion soudée, symphysaire, subissent les processus de l'ossification. Ce processus d'ossification apparaissant au sein d'un cartilage hyalin aboutit à la disparition du cartilage de Meckel et à la formation d'une région symphysaire très épaisse. En outre nous avons trouvé un processus analogue, survenant dans un noyau cartilagineux qui surmonte la branche montante d'origine conjonctive et dans lequel l'ossification va créer de nouvelles lamelles, interceptant entre elles du tissu spongieux. Ce noyau cartilagineux analogue aux ébauches cartilagineuses de la mâchoire supérieure est englobé dans le même espace que Tos d'origine conjonctive déjà formé, et délimité par des assises de mésenchyme condensé qui forment la couche continue du périoste du maxillaire inférieur. Ce noyau est indépendant du cartilage de Meckel.

Stieda a décrit plusieurs noyaux cartilagineux intervenant dans la formation du maxillaire inférieur, pour l'apophyse articulaire, pour l'angle du maxillaire, pour le processus alvéolaire. D'après cet auteur les noyaux cartilagineux s'établissent dans le tissu conjonctif indifférent. Brock, Masquelin, Julin, Schaffer, ont aussi observé des noyaux cartilagineux de ce genre dont le nombre et la ràpartition, au niveau du maxillaire, varient selon les espèces animales.